CALCUL D’ERREURS DANS L’INTERPRÉTATION QUANTITATIVE DES ÉLECTROPHORÈSES DE SÉRUM
DES BOVIDÉS DOMESTIQUES
Cl. LABOUCHE
Institut
d’Élevage et de
Médecine vétérinaire desPays t y opicaux,
Laboratoi y
e national de Recherches vétérinaires, Dakay
(Sénégal).
SOMMAIRE
I;n vue d’évaluer la
précision
aveclaquelle
on peutinterpréter
lesélectrophorèses
de sérum de ruminants pourlesquels
lesséparations
sont engénéral
trèsincomplètes,
une étudemathématique
est conduite sur des
électrophorégrammes
artificiels reconstitués en faisantplus
ou moins chevaucherdes courbes de Gauss,
mathématiquement
définies.Il en ressort que les
renseignements
chiffrés fournis parl’électrophorèse
de sérum de bovidésne sont que des ordres de
grandeur,
enparticulier
en cequi
concerne les fractions intermédaires.Malgré
la variété destampons utilisés,
et les modificationsapportées
à leurcomposition,
leurpH
et leur forceionique,
nous n’avons pu obtenirjusqu’à
mainte-nant des
séparations
convenables desprotéines sériques
des ruminantsdomestiques tropicaux. (1/ABOUCHE, 19 6 2
a ;Rapport
sur l’activité duLaboratoire
national de Recherchesvétérinaires, Dakar, ig5g-6o.)
Un examen attentif de la littérature
ayant
trait à ce domaine nous a montré que les différents auteurs se sont heurtés aux mêmes difficultés et que lesélectrophoré-
grammes
publiés
sont, dansl’ensemble,
de la même veine que les nôtres. Ils ontcependant
faitl’objet
de nombreusesinterprétations quantitatives.
Il nous a doncparu souhaitable d’évaluer l’erreur liée aux
séparations imparfaites lorsque
la mesuredes surfaces est effectuée par une des méthodes suivantes :
a)
tracé à la main levée des contours et mesureplanimétrique ;
b)
méthodemathématique
de tracé et de détermination des surfaces(L ABOUCH E, 196
2 b) ;
c)
utilisation desintégrateurs automatiques.
1. -
MÉTHODE
Quatre
courbesgaussiennes
de types différents ont servi à reconstituer desélectrophorégrammes.
Les courbes répondent à la formule générale :
La
signification
desparamètres
h et n a étéprécisée
dans un travail antérieur(LA B OUCHE,
i96zb).
Leur valeur est
consignée
dans le tableauci-après :
Au niveau des zones de chevauchement, le tracé de
l’électrophorégramme
est obtenu en faisantla somme des ordonnées pour chaque
point
de l’axe de base(fig.
1 et 3).Les
positions respectives
suivantes ont été retenues :1
0 les courbes sont isolées les unes des autres ; 2
° les courbes
empiètent
les unes sur les autres, mais la hauteur des sommets n’est pas modifiée par cette interférence(fig. i);
3
°
empiètement
des courbes avecperturbation
de l’ordonnée des sommets(fig.
3).Dans
chaque
cas, la surface des combes a été déterminée àpartir
del’électrophorégrai l line
etles chiffres obtenus ont été
comparés
aux valeurs réelles des courbes isolées. Nous avons obtenu les résultatsci-après :
II. -
RÉSULTATS
A. - LES COURBES NE SE CHEVAUCHENT PAS
Cette
disposition
toutethéorique,
estenvisagée
ici pour situer laprécision
aveclaquelle
on détermine la surface descourbes,
parplanimétrie
oumathématiquement.
1
. - Détermination
planimétrique
dessurfaces
Nous avons
disposé,
dans ces mesures d’unplanimètre OTT,
dontchaque
divisioncorrespondait
à une surface de 4 mm2. Les surfaces de chacune descourbes,
ainsique celle d’un carré de i cm de
côté,
ont été déterminées. La moyenne et l’écarttype
des résultats sontconsignés
dans le tableau ci-contre. Les chiffrescorrespondent
aux divisions du
planimètre.
On remarquera que ce est presque constant et que la détermination des surfaces
se fait avec une erreur de 15
mm 2 ,
environ. L’erreur relative sera d’autantplus
faible que les surfaces seront
plus grandes.
2
. - Détermination
mathématique
La
précision
de la méthode adéjà
étéexposée (L ABOUCHE , 19 6 2 b). Rappelons simplement
que l’erreur relative est d’autantplus
faible que la hauteur du sommet de la courbe mesurée estplus
élevée et que le deuxièmepoint
choisi pour le calcul est d’autantplus éloigné
de ce sommet. Pour des courbesaplaties (n faible),
l’erreurpeut
êtreimportante
si on suppose que les ordonnées sont mesurées à o,5 mmprès.
B. - LES COURBES SE CHEVAUCHENT SANS QUE LES ORDONNÉES DES SOMMETS EN SOIENT MODIFIÉES
(fig. I)
I
. -
Modification
entraînées sur le tracé de la courbeIl est
pratiquement impossible d’envisager
les aléas du tracé à main levée. Aussi admettons-nousqu’il
estidentique
à celui fourni par la méthodemathématique,
cequi
revient à supposer que, dans tous les cas,l’opérateur
dessinera bien une courbe de Gaussrigoureuse.
1/a précision dépendra
alors du choix despoints
del’électrophorégramme,
servantde base au calcul de la courbe.
Celle-ci s’éloignera plus
ou moins de la courbe réelle suivant tquelle
deuxièmepoint
seracompris
ou non dans une zoneintéresséepar l’empiétement.
Si
cepoint
est situé en zone«saine » ;
l’ordonnée despoints
calculés sera connueà ±
sprès,
enappelant
s l’erreur de mesure effectuée dans la déterminaion de l’or- donnée du sommet et du deuxièmepoint (L ABOUCHE , 19 6 2 b).
Par contre, si ce
point
se trouve en zone« perturbée
», l’erreur de mesureportant
sur le sommet restera
égale
à s, tandis que l’on notera uneaugmentation
p de l’ordon- née du 2epoint.
Si Zn est l’abscisse d’unpoint
de la courbe dont on veut connaître l’ordonnéeUn,
celle-ci sera entachée d’une erreur par excèsAU,,,
dont onpeut
démontrerqu’elle
estégale
à :(Z,
abscisse du 2epoint
deréférence).
¡lU&dquo; sera d’autant
plus
faible que Zn seraplus petit (donc-que
cepoint
seraplus près
dusommet)
et que Z seraplus grand (pour
pconstant).
La courbe calculée seraplus
évasée que la courbe réelle et la valeur de DUndépendra,
pour Zndonné,
de lavaleur du
rapport k/n, qui
est essentiellement variable d’une courbe à une autre.AU.
est doncsusceptible
deprendre
des valeurs extrêmementvariées,
que l’onpeut cependant normaliser,
ensimplifiant
la fraction ci-dessus park/n.
Il vient alors :xn et x
représentent
les abscisses despoints
de la courbe normalequi correspondent
aux
points
d’abscisse Znet Z.àU
n
a été calculé pour des valeurspositives
de xn, ensupposant
x fixe etégal
à1 , 17 8 (ce qui
revient à admettre que l’ordonnée Z estégale
à la moitié de l’or- donnée dusommet),
l’erreur s nulle et la déformaton pprenant
des valeurscomprises
entre i et 10 mm
(fig. 2 ).
En
pratique l’erreur A U n
sera à affecter aupoint
d’abscisse Zn = x. - kln.2
. -
Modifications
entraînées sur l’estimation dessurfaces
des courbesa)
DéteyminationPlanimétrique.
Nous venons de voir que le tracé des courbes
peut
être sensiblement déformélorsque
les fractions commencent àempiéter
les unes sur les autres. Il s’ensuivraobligatoirement
des erreurs sensibles dans la mesureplanimétrique.
Les déterminations directes effectuées sur notre modèle
(fig. i)
nous ont montrécependant
que la surface totale de l’«électrophorégramme
» étaitégale
à la somme dessurfaces des courbes constitutives et que les surfaces
d’empiétement
sontégales
auxsurfaces de
l’électrophorégramme
laissées en dehors de ces courbes.b)
Déterminationmathématique.
Erreur sur la mesure de la
surface
d’unefraction.
- Nous avons montré ailleurs(L ABOUCHE
, 19 6 2 b)
que pour une courbe deGauss,
deparamètre
k et n, la surface S estégale
à :expression
que l’onpeut
écrire encore :et dans
laquelle
Us est l’ordonnée du sommet, U et Z sont les coordonnées du deuxièmepoint
deréférence,
a et b sont lesparamètres
de la forme linéaire appro- chée de la courbe normale( 1 )
et c est une constanteégale
à 2,507( 2 ).
En
remarquant
quebc,
d’unepart,
et ac2 d’autrepart,
sont des valeursproches
de i,
l’expression
donnant Speut
sesimplifier
et s’écrire :S
apparaît
donc comme une fonction simultanée de trois variablesindépendantes.
Nous voulons savoir de combien varie
S, lorsque
U subit une variation dU. Enfait,
nous calculerons la formulegénérale
donnant la variation dS pour des varia-( 1
) On peut, pour des calculs approchés, et pour des valeurs de x comprises entre - 1,4 et + 1,4, con- fondre la courbe en cloche avec deux droites symétriques par rapport à l’axe des y :
y = + 0,181 105x + 0,426 427 x < o a = 0,181 105 y = - 0,181 105x + 0,426 427 x < o b = 0,426 427
( 2
) c = ilys:ys ordonnée du sommet de la courbe normale = 0,398942 3-
tions concomitantes de trois
variables ;
cette formule nousservira,
eneffet,
pour la suite del’exposé.
On sait que :dS est la différentielle totale de la fonction.
dZ, dU, dU s ,
les variations desvariables ;
f z, fú, f u .
sont,respectivement,
les dérivés de S parrapport
àZ,
àU,
àU.,
danschaque
cas le calcul de la dérivée s’effectuant en considérant les autres variablescomme des constantes.
Sans entrer dans le détail des
calculs,
sachons que :La formule
générale
de l’erreur absolue dS sera :Si on limite le
problème
aux variations dU. l’erreur absolue sur la surface sera :L’erreur relative
possède
uneportée plus générale
et onpeut
écrire :Pour une courbe
donnée,
l’erreur relative est directementproportionnelle
à la défor-mation
dU,
subie par le deuxièmepoint
deréférence,
et inversementproportionnelle
à
U-U s ;
cequi
revient à dire que l’erreur relativeaugmente lorsque
le 2epoint
se
rapproche
du sommet. Enfait,
dans ce mouvement dU diminue et la connaissance de la variation exacte de l’erreur relative nécessiterait une étudespéciale qui
nes’impose
pas absolument.Car,
enpratique,
la valeur exacte S est moins utile que lerapport S/ES,
ESreprésentant
la somme des surfaces des différentes courbes consti- tuantl’électrophorégramme.
Nous nous bornerons à
signaler
la formesimplifiée prise
parDSIS,
dans le cas oùl’ordonnée du deuxième
point
de référence estégale
à la moitié de Us.Erreur dans la détermination du
rapport S,!ES.
- A la suite del’analyse
électro-phorétique
d’unsérum,
onexprime
la concentration relative des différentes fractionsséparées
par lerapport S/ES,
de la surface de la courbecorrespondant
à la fractiomconsidérée,
à la surface totale del’électrophorégramme.
(’) Le calcul de /ldU ne
présage
pas du signe de dU. f!dU peut, donc prendre des valeurs positivesou négatives. Comme nous calculons ici une erreur maxima, nous devons nous placer dans le cas le plus défa-
vorable c’est-à-dire celui où l’erreur liée à dU s’ajoute à celles provoquées par les autres variables. Ceci revient à envisager la valeur absolue des erreurs et non leur valeur algébrique.
Si
S f
est la surface d’une courbe de Gaussquelconque, ES f
la somme des surfaces descourbes,
on aura : -lorsque,
à la suite desempiétements,
les courbes tracées sont différentes des courbesréelles, S f
est devenueSf ; ES f
estégale
àES;
et on aura :En
appelant
P’ - P =dP,
l’erreur relative sur lespourcentages
sera :d’oit :
et :
-
1
-
1 1 &dquo;
Pour
simplifier
lescalculs,
nous supposons ici quedS f
=EdS f (l’erreur
neporte
que sur une courbe à l’exclusion de toutes les
autres). L’égalité précédente
devientalors :
-
On
peut,
dans cetteexpression
fairedisparaître ES f
et faireapparaître
P :Nous avons vu que
dSr/S f
est une fonction dedU,
terme que l’onpeut
faire appa- raître à son tour dansl’égalité
ci-dessus. Il nous sera alorspossible
de déterminerquelle
sera la valeur maxima tolérable de dU pour une erreur relativedP/P,
donnéeà l’avance.
L’équation
exactedP/P
=f (dU)
estcompliquée.
Nous lasimplifierons
en nousplaçant
dans le casparticulier
où le deuxièmepoint ayant
servi au calcul de la courbepossède
une ordonnéeégale
à la moitié de l’ordonnée Us du sommet. Dans ces condi- tions :Or,
enpartant
del’équation
donnantdP/P,
onpeut
écrire :Nous avons calculé dU pour chacune de nos courbes et pour des erreurs relatives
sur les
pourcentages
variant de 5 à 20p. Ioo. Les résultats en mm sontconsignés
dansle tableau ci-dessous :
On remarquera que dU diminue avec Us. Pour les fractions à sommet
élevé,
une déformation relativement
large peut
être tolérée. Il n’en est pas de même pour les fractionsintermédiaires, beaucoup plus
défavorisées et dont les versants, dans lapratique, peuvent
être simultanémentperturbés
par les fractions voisines.Il faudra donc
exploiter
aveccirconspection
cesdiagrammes,
bien que lapertur-
bation n’intéresse pas ici la hauteur des sommets. Dans lapratique,
audemeurant,
il est difficile a
priori,
de savoir si cette conditionparticulière
est réalisée. C’est pou-quoi
nous avons calculé une formulegénérale
donnant la distanceséparant
dans cetteconfiguration,
deux sommets successifs.Détermination de la distance
séparant
deux sommetssuccessifs.
-lorsque
deuxcourbes se chevauchent sans que les sommets y soient
intéressés,
la distanceséparant
les sommets sera au moins
égale
à l’abscisse x dupoint
de la courbe laplus
évasée(celle
pour
laquelle k/n
est leplus élevé),
dont l’ordonnée seraégale
à une valeur limitefaible,
e( 1 ) .
On aura donc :
( 1
) On ne peut en effet calculer l’abscisse pour y = o, cette valeur n’étant obtenue que pour x = -1- d,
Ce que l’on
peut
encore écrire :d’où :
Soit,
en convertissant enlogarithmes
décimaux :Nous avons calculé z dans le cas de nos
courbes,
enposant
c = 0,5 mm, valeurcorrespondant
à l’erreur que l’onpeut
commettre en mesurant les ordonnées.I,’examen des
rapports k/n
montre, enfait,
que lesrisques d’empiétement
rési-dent au niveau de la courbe «, aux
dépens
de A etde et
au niveau de y auxdépens
de
;3. L’application
de la formuleprécédente
nousindique
que le sommet d’« doit setrouver au moins à 34mm des sommets de A et
de et
que celui de y doit être distant du sommetde d’au
moins4 8
mm(fig. i).
On noteral’aspect
très étalé de l’électro-phorégramme, aspect
assez inhabituellorsqu’il s’agit
des sérums de bovidés pourlesquels
lediagramme
estbeaucoup plus compact.
Quoi qu’il
ensoit, après
avoir mesurédU,
nous avonsapprécié
les erreurs rela-tives
dP/P
entraînées par lesperturbations réciproques
A et «, « et!, ! et «, et
y.L’erreur dP/P
n’a pas été calculée pour A et pour y, étant donnéqu’il
estpossible
de déterminer ces courbes en dehors de tout
empiétement
en choisissant le deuxièmepoint
sur les versants extérieurs de ces courbes.Pour les courbes
intermédiaires,
on voit que dans les meilleures conditions l’erreur ne saurait être inférieure à io-i5 p. 100.c)
Déterminationpar
lesintégrateurs automatiques.
La
précision
de la mesure même n’est pas ici en cause. Nous voulons seulementrappeler
que ces mécanismesapprécient,
pourchaque fraction,
non pas la surfaceexacte de la courbe de
Gauss,
mais une surfaceapprochée qui
est celle délimitée par le tracé del’électrophorégramme
et les verticales menées par lespoints
d’inflexion(fig! 3).
Les résultats obtenus par
planimétrie,
pour cessurfaces,
dans notre modèle sont les suivants :Les
pourcentages
exacts sontrespectivement de 28,
14, 17et qI p. 100. L’erreur maxima se rencontre à nouveau dans les fractions intermédiaires(près
de 30 p. 100pour oc, et 10p. 100pour
(!).
En
conclusion, lorsque
les courbes se chevauchent sans que le niveau des sommetsen soit
modifié,
la détermination des surfaces enpourcentage
de la surface totaleest
déjà
entachée d’erreur. Celle-cipeut
atteindre 15 à 20p. 100,quelle
que soit la méthode utilisée. Elle est surtout sensible au niveau des fractions intermédiaires.Au
demeurant, l’application pratique
de ces résultats resteréduite,
car cettedisposi-
tion
respective
des courbes ne se rencontre pour ainsi dire pas avec le sérum des bovi- dés. Dans ce cas, on assiste à unregroupement
des fractions lentes avec formation d’un massifprotéinique compact.
C. - LES COURBES SE CHEVAUCHENT ET I,A HAUTEUR DES SOMMETS EST MODIFIÉE
(fig. 3)
i. - Détermination
planimétrique
dessurfaces
Les sources d’erreur sont
multiples
dont laprincipale
réside dans le fait que le tracé de la courbes’appuie
sur un sommet d’altitude erronée.De
plus,
nous allons voir que la neutralisation des surfaces de chevauchement estinopérante
et que la somme des surfaces des courbes est différente de la surface del’électrophorégramme
reconstitué.Nous avons, à cet
effet,
réalisé ladisposition
suivante de nos courbes.Les sommets a et y ne sont pas
peiturbés.
Celuide subit
unelégère
translatiotivers y en raison de l’intervention simultanée de a et y.
En nous fixant sur les nouveaux sommets, sur les versants non
perturbés
de A et y et sur le versantde tourné
vers a, les courbes de Gauss ont été construites mathéma-tiquement (nous
nous sommesplacés
dans le cas oùl’opérateur
tracerait à main levéeune courbe
exacte).
Ces surfaces de chevauchement et les surfaces extérieures aux courbes ont été mesurées auplanimètre.
Il est facile de voir que les surfaces de chevauchement sont très
largement supérieures
aux surfaces extérieures( 3
à 4 fois pourK―!<―!etj3―’-<―Y).
Par
conséquent l’opérateur
se trouve dans l’alternative suivante : tracer des courbes de Gauss ennégligeant
les neutralisations ou bien neutraliser les surfacesen
renonçant
à dessiner des courbes exactes. Dans les deux cas, il tombe dansl’erreur .
De
plus
les courbes calculées ou dessinées ne sontplus
les courbes vraiespuisque
basées sur des
points
de référence dont les coordonnées ont été falsifiées.2
. - Déteymination
mathématique
Erreur sur la mesure de la
surface
S. -L’erreur
relative est donnée par la formulegénérale déjà calculée,
en annulant dZ.Pour U =
U S/2 ,
le 2eterme de cetteexpression
s’annule et la formule de l’erreur estidentique
à celle que nous avonsdéjà rencontrée,
en absence deperturbation
dusommet.
L’erreur
est iciminimale, mais,
enpratique,
elle ne saurait être atteinte quefortuitement,
car U! estinconnu,
ainsi parconséquent,
queU,/ 2 .
Parailleurs,
cette valeur minimale sera inéluctablementsupérieure
à celle rencontréeauparavant
car la valeur de dU est forcémentplus importante
que dans le casprécédent.
Erreur dans la détermination de
S/ES. -
La valeur dedP/P
est donnée pour U =U S/2
par une formuleidentique
à celle que nous avonsrencontrée,
à la différenceprès
que la valeur de dU est iciplus
forte.Pour avoir une idée de l’erreur relative
susceptible
d’intervenir dans ces condi-tions,
nos courbes ont étérapprochées
de 5 mm les unes des autres, àpartir
de laposition précédente
pourlaquelle
la hauteur des sommets restait intouchée(fig. 3 ).
I,’ordonnée
despoints U,/ 2
a étéaugmentée
de 8 mm pour « et de 7,5 mmpour p.
Ceci entraîne une erreur relative sur le
pourcentage
deplus
de 50p. 100pour « et deplus
de 25p. 100pour!.
Ces données
numériques
sont sans doute inférieures à la réalité de lapratique
dans
laquelle,
enparticulier
le chevauchement des yet est
tel que lesommet ,3 ne
constitue le
plus
souventqu’un
ressaut du massif desglobulines.
Onpeut
concevoiravec
quelle piètre précision
les concentrations relativespeuvent
être déterminées.3
. - Déteymination
par
lesintégrateurs automatiques
La mesure des surfaces effectuée dans les conditions
précisées
auchapitre précé-
dent sur le modèle dont nous venons de fixer les
caractéristiques
en( 2 ),
a fourni lesrésultats
ci-après :
Ici à nouveau l’erreur
porte
sur les fractions intermédiaires pour atteindre des valeurs tellesqu’il
devient déraisonnable de fixer un chiffre aupourcentage
de ces fractions. A et yparaissent épargnés,
mais ce n’estqu’une
illusion due à ladisposition
favorable des courbes que nous avons
réalisée,
afin de conserver une certaine indivi- dualisation des sommets.III. - CONCLUSION
Nous avons cherché à donner un ordre de
grandeur
de laprécision
aveclaquelle peut
être connue la concentration relative des fractionsprotéiques
des sérums deBovidés
domestiques
soumis àl’électrophorèse.
Pour cefaire,
nous avons utilisé descourbes de
Gauss, mathématiquement
définies etproches
de celles que l’onpeut
réel- lement observer. Desélectrophorégrammes
artificiels ont été reconstitués en faisantplus
ou moins chevaucher ces courbes les unes sur les autres. On a pu voir ainsi que : 1°
lorsque l’empiétement
des courbes s’effectue sans modification de l’ordonnée des sommets, une erreur s’introduit au niveau des fractionsintermédiaires,
« etp, pouvant
atteindre 30p. 100.2
°
lorsque
la hauteur des sommets estmodifiée,
la méthode manuelle estsysté- matiquement
fausse. I,’erreur liée à l’utilisation de la méthodemathématique s’ampli-
fie tandis que
l’intégration automatique
fournit des données trèsapproximatives.
Dans tous nos
modèles,
les sommets sont restéscependant
individualisés.Or,
sur les
électrophorégrammes
de sérum deRuminants,
le sommet « est leplus
souventinapparent
tandis que celui de lafraction ne
se traduit que par un ressautplus
oumoins bien délimité du versant des y
globulines.
Onpeut
donc sedemander,
dans ces conditionsquelle
confiance onpeut
accorder aux déterminationsquantitatives
corres-pondantes.
Par
conséquent,
en attendant la mise enjeu
detechniques plus précises,
ilserait sage de n’accorder aux
renseignements
chiffrés fournis parl’électrophorèse
du sérum des Bovidés que la valeur d’ordres de
grandeur
etplus particulièrement
ence
qui
concerne les fractions intermédiaires.Reçu pour
ï5ub!ication
en avril i96z.SUMMARY
THE CALCULATION OF ERRORS IN THE QUANTITATIVE INTERPRETATION OF THE ELECTROPIIORESIS OF THE SERUM OF DOMESTIC BOVINES
The
proteins
of the blood of the domestic ruminants areonly imperfectly separated by
elec-trophoresis. Very
often the peak of thea-globulins
is notclearly
visible and the[3-globulins
arenot
distinctly
isolated from they-globulins
(LABOUCHE, 1962a ;Rapport
sur l’activité du Labora- toire national de Recherches veterinaires, Dakar, 1959-ig6o).
An effort was made to determine the
precision
with which, under these conditions, the relative concentration of each fraction could be estimated when thefollowing
methods were used for measu-ring
the surfaces :a)
free-hand sketches of the contours and manualplanimetry ; b)
mathematical (LABOUCHE, 1962,b) ;
c)
automaticintegrators.
In pursuance of this
object
theelectrophoretic diagrams
were reconstitutedby
more or lessoverlapping
the Gauss curves after mathematical definition. Thefollowing
results were obtained :I
. When the encroachment does not
modify
theheight
of thepeaks,
the error in the case ofa-and
[3-g1 0 bulins
may reach 3o p. 100 ;2
. When the
peaks
are disturbed the hand methodgives systematically
incorrect results, while the mathematical and automaticintegration
methodsyield only approximate figures.
Hence the
quantitative interpretation
of theelectrophoresis
of bovid serum will indicateonly
orders of
magnitude, especially
in so far as the intermediate fractions are concerned.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
L
ABOUCHE CI., 1962a. Méthode d’appréciation de la séparation des fractions obtenues par micro-électro-
phorèse en milieu liquide. Ann. Inst. Pasteur, 102, 555-56o.
L
ABOUCHE CI., 1962 b. Méthode mathématique d’interprétation quantitative des électrophorèses sur papier.
Ann. Insi. Pasteur, 102, 561-566.
Rapport sur l’activité du Laboratoire national de Recherches vétérinaires de Dakar-Hann, ig5g-ig6o.