Etude quantitative de populations
de Phyllocnistis suffusella Z.
(Lepid. Lithocolletidae)
en
Belgique
L. NEF Lutte intégrée
Centre de Recherches pour la Lutte intégrée contre les Insectes
jbrestiers
(UniversitéCatholique
de Louvain-AGROlEFOR). Place Croix du Sud, 2, B.P. 4,B-1348 Louvain-la-Neuve (1)
Summary
Qunntitutive study or populations of Phyllocnistis
suffusella(Lepid. Lithocolletidae)
in
Belgium
This paper concerns the absolute and the relative
frequencies
ofPh. sujfusella,
the mostabundant leal miner of the
poplar
inBelgium
and,probably,
inW.-Europe.
For this work, we retained the results of 7 years in 7populetums
and on 12 clonesbelonging
to 3poplar
groups ; the trees are between 2 and 7 year old, and 5 to 15 mhigh.
The mean valuc is 3.8 attacked leaves per meter of
twig
(tabl.2) ;
this value shows moderate variations in the variouspopuletums.
l’h.suffÍ l .B’ella
is a common andregular
insect onpoplar
trees ; its
population
appears to bequantitatively regulated by
accurate mechanisms.The
population
densities varyconsiderably
andsignificantly according
to station and togenetic
factors.
Conversely,
time (and thus climate orprey-predator relationships)
hasonly
a moderateand not significant effect on those densities. The extreme observations,
pooling
the effects of station, year and clone, were 0.1 larva/m for the clone Unal atBorglooo
in 1978, and 11.3 1/m for the Primo at Rotem in 1981.On the average, 25 p. 100 of the poplar leaves arc attacked, the maximum observed
attaining
71 p. 100 : Ph. suJfÚsella is therefore
capable
ofinfluencing
markedly the poplar trees and theirgrowth.
The above mentioned mean value differs little, butsignificantly
from clone to clone : the extreme values are 36.6 p. L00 for Robusta and 19.0 p. 100 forBeaupr6.
Key words :
Phyllocnistis
suffusella,poplar,
Populus,leaf
miner,population density.
Résumé
Le but du travail est
d’exprimer
lesfréquences
absolues et relatives dePhyllocnistis suffusella
Z., la mineuse laplus
abondante sur les feuilles depeuplier
enBelgique.
Laprésente
étude portesur 7 années, 7
populetums,
et 12 clones appartenant à 3 groupes dePopulus, l’âge
des arbres variant entre 2 et 7 ans, et leur hauteur entre 5 et 15 m.(
*
) Recherches subsidiées par l’Institut pour l’Encouragement de la Recherche Scientifique dans l’Industrie et l’Agriculture (LR.S.LA.).
En moyenne, il y avait 3,8 fcuilles
attaquées
par mètre de branche, les valeurs individuelles s’écartant assez pcu de cette moyenne.Ph..snffùsellrr
est un insecte commun et régulier surpeuplier.
dont lapopulation
doit êtreréglée quantitativement
par des mécanismesprécis.
Les facteurs stationnels et
génétiques
ont une influencesignificative
sur les dcnsités ; au contraire, le facteur temps, et donc les variationsclimatiques
ou les relationsproie-prédateur,
n’ont
qu’un
effet modéré.En moyenne, 25 p. 100 des feuilles des
peupliers
sont attaquées, la valeur laplus
élevéeobservée étant de 71 p. 100 ;
Ph..sufJüsella
peut donc avoir une incidence réelle sur lepeuplier
etsa croissance. Cette moyenne diffère
significativement
mais modérément d’un clone à l’autre : les extrêmes sont 36,6 p. 100 pour le Robusta, et 19,0 p. 10(l pour leBeaupré.
Mots clés :
Phyllocnistis
suffusella,peuplier, Populus,
mineuse, densité depopulation.
1. Introduction et but
Depuis plusieurs années,
la station dePopuliculture
de Grammont a étéparticuliè-
rement active dans la création de nouveaux clones de
peuplier (SrEEt·rACxEUS, 1982).
Ces clones ont été étudiés à de nombreux
points
de vue, surtout par les membres de la C.N.B.P.(Commission
NationaleBelge
dePopuliculture),
et entre autresquant
à leur sensibilité auxattaques
d’insectes(N EF ,
1985/A,1985/B).
Pour ces études, nous avionsmis au
point
une méthode d’estimation de la « Sensibilité relative» (N EF , 1983), exprimant
avecquelle fréquence chaque
clone estplus (ou moins) attaqué
que les autres par uneespèce
donnée d’insecte. Mais cetteexpression
relative ne donne aucuneindication sur les densités absolues de
population
desdéprédateurs.
Le but duprésent
travail est de fournir une telle information sur
Phyllocnistis suffu.sella Z.,
la mineuse laplus
abondante, et de formuler certaines conclusions à propos de cette densité et de sesvariations. D’autres recherches ayant
prouvé
que Ph.suffusella
influencechimiquement
et
morphologiquement
les feuillesattaquées (BoU YA ÏcHE, 1987 ;
NEF,1987),
il nous asemblé
indispensable
d’avoir une informationprécise
sur lafréquence
de cet insecte, cequi
permettra ultérieurement d’estimer sonimpact
sur la croissance de l’arbre.2. Matériel et méthodes 2.1. L’insecte
En
Belgique,
Ph.suffusella
a deuxgénérations
par an. La chenille vit commemineuse sous
l’épiderme
des feuilles dupeuplier,
lachrysalide
se formant leplus
souvent dans une chambrette
constituée,
à l’extrémité de lamine,
par unrepli
du bordde la feuille. La
galerie
est peuvisible,
conservant la couleur de lafeuille,
maisprenant
un
aspect brillant, rappelant
celui d’une trace de limace. Plus de détails sur cet insecte et sonécologie peuvent
être trouvés parexemple
chez ARRU(1966)
ou chez NEF(1982).
2.2. Les arbres-hôtes et
l’échantillonuage
Notre étude
porte
sur lesplus représentatifs
despopuletums
de la C.N.B.P. quenous avons étudiés de 1977 à
1982,
ainsi que sur celui de Louvain-la-Neuve(BOU YA Ï C II E
, 1987).
L’échantillonnage
aporté
sur 4répétitions
par clone danschaque populetum,
c’est-à-dire sur 4
arbres,
ledispositif expérimental
étant dutype
« one treeplot ».
Surchaque arbre,
ont étéprélevées
8 extrémités de branches de 1 m,réparties
sur deuxniveaux différents : l’un à la
base,
l’autre vers le milieu duhouppier.
Sur cesbranches,
on a dénombré toutes les feuilles
présentes,
ainsi que cellesattaquées
par diversinsectes dont Ph.
suf fusella.
Pour cedernier,
onpeut considérer,
avec une bonneapproximation, qu’il
y a autant de chenilles que de feuillesattaquées ;
eneffet,
B OUYA Ï
CHE
(com. verb.)
a constaté que moins de 5 p. 100 des feuillesattaquées portaient
deuxgaleries
larvaires.Les clones étudiés croissant de
quelque
2 m par an, lespeupliers
de lapépinière
deRotem avaient environ 4 m, ceux des divers
populetums oscillaient, d’après l’âge,
leclone et la station, entre 5 et 15 m.
Les
échantillonnages ayant
eu lieu vers la fin de la saison, les résultats totalisenttoujours
les deuxgénérations
de l’année. Les clones retenus pour laprésente
étude,avec leurs abréviations
respectives,
sont cités dans le tableau 1.3. Résultats
Le nombre d’insectes par unité de
longueur
de branche informe sur la densité depopulation ;
c’est ce que nous avons considéré dans unpremier
temps(3.1.).
D’autre
part,
en vue d’estimer l’influence de l’insecte surl’arbre-hôte,
ilimporte
deconnaître la
proportion
de feuillesattaquées :
cetteexpression
sera doncégalement
calculée et
interprétée (3.2.).
3.1. Paramètre de la densité de
population
Les résultats directs des
comptages
sontsynthétisés
au tableau 2qui
donne :- les
populetums étudiés ;
- l’année de la
plantation ;
- la ou les années d’étude et
l’âge
des arbres au moment de l’étude(nombre
desaisons de croissance calculé à
partir
dubouturage) ;
- pour
chaque clone,
le nombre moyen de feuillesattaquées
par mètre de branche, calculé àpartir
des 32 méchantillonnés,
sauf pour Louvain-la-Neuve oùl’échantillonnage
n’aporté
que sur 20 m ; abréviations pour les clones : voir tableau 1 ; ;- dans les
lignes,
les moyennes par groupes(M)
ou pour l’ensemble d’unchamp d’expérience (M Gén.) ;
- dans les
colonnes,
les moyennes par clone(M/m branche).
Précisons que :
- par
exemple,
des arbresplantés
en 1976 et étudiés en 1977 ont deux années decroissance en
populetum puisque
laplantation
a eu lieu auprintemps
1976 et l’étude enautomne
1977 ;
1- pour la
pépinière
de Rotem, l’étude atoujours porté
sur despieds
de deux ans,bouturés l’année
précédente,
etqui
ont été ensuite transférés vers unpopuletum
aucours de l’hiver suivant. D’une année à l’autre, c’étaient donc
toujours
des arbres différents mais de mêmeâge qui
ont été étudiés. Au contraire, dans lespopuletums,
lesétudes successives
portaient
sur les mêmes arbresd’âge
croissant.3.2.
Proportion
desfeuilles attaquées
A
partir
du total des feuillesattaquées
et du nombre de feuilles sur les branches échantillonnées pourchaque
case du tableau 2, nous avons calculé lespourcentages
de feuillesattaquées.
L’essentiel desrésultats,
à savoir les moyennes parpopuletum/année,
et par clone,
figurent
sous lesigle
p. 100 dans le même tableau 2.Ces nombres de feuilles varient sensiblement
d’après
lesclones,
mais aussid’après
les
populetums
etd’après
les années comme le montrent lesexemples
du tableau 3.3.3. Traitement.s
statistigues
!’!Un matériel
plus large
maisplus irrégulier,
étudiéprécédemment (N EF , 1982)
avaitmontré que :
- il y a une concordance hautement
significative
entre les rangs que les groupes de clonesoccupent
dans les différentspopuletums :
il y a donc un effet groupesignificatif (P
< 1 p.100,
test deKendall) ;
-
comparés
deux àdeux,
les clones des groupes T et TD ne diffèrent pas ouguère ;
ceux du groupeDN, plus
diversifiés dans leur sensibilité àl’insecte, peuvent
différerparfois
trèssignificativement (P
< 1 p.100,
tests de Wilcoxon ou deWalsh).
Les nombres de
feuilles attaquées
ont d’abord faitl’objet d’analyses
de variances portant sur les rangs, ceci afin de minimiser les effets des distributions non normales des données :- les différences entre groupes sont confirmées
(P
< 1 p.100) ;
- l’effet
populetunz
est très hautementsignificatif (P
<0,1
p.100) ;
- à
Borgloon
etPaal,
l’effetâge (mêmes
arbresd’âge croissant)
estnégligeable (P
= 35 p.100) ;
aucune interaction n’estsignificative : âge
x groupe(P
= 46 p.100), âge
xpopuletum (P
= 78 p.100), âge
x groupe xpopuletum (P
= 15 p.100) ;
- à Rotem
(arbres différents, âge constant),
l’effet année est très hautementsignificatif (P
=0,01
p.100) ; après
élimination de 1980(voir § 4.2.),
P = 2 p. 100.Pour tester l’effet
clone,
il a fallu recourir au test deKendall ;
à l’intérieur du groupeDN,
la concordance est trèssignificative (P
< 1 p.100).
Le même test de Kendall a été
préféré
pour étudier les pourcentages. Il ressort que :- l’effet groupe de clones n’est pas du tout
significatif ;
- l’effet clone, tous groupes
confondus,
est hautementsignificatif (P
< 1 p.100) ;
- l’effet
populetum
l’est encoreplus (P
<0,1
p.100) ;
- l’effet temps est très
significatif
àBorgloon
et à Rotem(P
<1 p. 100)
mais pas à Paal.Avant de passer à
l’interprétation
des résultats,rappelons
clairementqu’un
facteurpeut
fort bienengendrer
des différencesstatistiquement
trèssignificatives,
mais defaible
amplitude
en valeur absolue. Dans uneoptique d’entomologie appliquée,
il y aurait alors lieu de conclure que ce facteur estplutôt négligeable.
L’inversepeut également
seprésenter.
4. Discussion
4.1. Occurrence
générale
Pour l’ensemble des observations
reprises
au tableau2,
il y avait en moyenne3,8
feuillesattaquées
par mètre de branche(et donc,
à très peu de choseprès,
le même(1) Surtout pour les diverses analyses de variance, Monsiuur P. Dutilleul de l’unité BIOM de l’U.C.L. nous a aidés avec la plus aimable efficacité.
nombre de larves : voir
§ 2.2.).
Cette moyenne varie modérément d’unpopuletum
àl’autre,
les extrêmes étant de1,3
dans le moinsattaqué (Borgloon, 1981)
et8,0
àRotem,
en 1981. Cesrésultats,
couvrantplusieurs
années et diverses situationsgéogra- phiques,
révèlent que Ph.suffusella
est un insecte commun etrégulier
dans lespeupleraies.
4.2. Variation des densités de
population
La modicité de l’écart entre les valeurs extrêmes citées au
paragraphe précédent
estun
premier
élémentsuggérant
que lespopulations
de Ph.suffusella
sontrégularisées
par des mécanismes assez
précis
et constants. Cettehypothèse
est renforcée par lagrande
stabilitéquantitative
observée d’une année à l’autre dans lespopuletums
échantillonnés à
plusieurs reprises
où les écarts entre les extrêmes sonttoujours
inférieurs à 50 p. 100.
Ainsi
(tabl. 2),
les moyennes annuelles àBorgloon
n’oscillentqu’entre 1,3
et1,7
sur une
période
de 4 ans, à Paal entre2,7
et3,2
et à Rotem entre5,5
et8,0
si l’on exclut les chiffres de 1980 oùl’échantillonnage
a étéperturbé
par lesparticularités météorologiques. Or,
dans ces diverspopuletums,
la situation diffère. Dans lapépinière
de
Rotem,
la rotation annuelle despeupliers, déplaçant
l’étudechaque
année vers denouveaux
arbres,
n’a pasempêché
lapopulation
de n’oscillerqu’entre
d’étroites limites.La même constatation vaut pour les autres
populetums
où les arbres ont crû de manièreappréciable
durant lapériode
considérée : on doit donc admettrequ’ici
lapopulation
totale d’insectes a suivi une évolutionqui
a maintenu constante son abon-dance par unité
d’espace
de son habitat. Enconclusion,
dans tous ces cas, il y a une étonnante stabilité de la densité depopulation malgré
la variationtemporelle
desarbres-hôtes.
Les différences
spatiales
sontplus importantes,
les extrêmes des moyennes parpopuletum
étant dans lerapport
de 1 à4,3.
Ces différences ont unepremière explication :
elles sont liées aux conditionsédaphiques,
comme nous l’avons montréprécédemment (N EF , 1982).
Les valeurs individuelles par clone peuvent évidemment varier
plus
que les moyennes, mais l’écart maximum(Borgloon,
cloneGA),
avec unrapport
de 1 à 9, estl’exception
et en tout cas il estbeaucoup
inférieur à ces variationsimpressionnantes
queprésentent
laplupart
des insectesphytophages,
et pasuniquement
lesespèces
« àpullulation
» où lesrapports peuvent
être de 1 à 10 ouplus
encore.Le tableau 2 montre clairement l’effet des facteurs
génétiques (moyennes
par groupe ou parclone)
sur les variations dedensité,
ces résultatsquantifiant
ceux obtenusprécédemment
par les « Sensïbilités Relatives» (NEF,
1983 et1985/B). Soulignons quelques
valeurstypiques :
- les moyennes par groupe :
4,6
pour les D xN, 3,7
pour les T et2,6
pour lesT x D ;
- les extrêmes des moyennes par
clone,
avec5,6
larves par mètre de branche pour Robusta et2,4
pourBeaupré ;
- et
enfin,
les extrêmes par observation avec0,1 larve/m
pour le clone Unal àBorgloon
en1978,
et11,3
larves/m pour le Primo à Rotem en1981,
cequi représente
une
population
très dense. Lerapport
entre ces deux dernièrespopulations
est de 1 à90
(calculé
sur les valeursbrutes),
mais il résulte de l’action combinée de tous les facteursenvisagés : année, station,
clone.En
conclusion,
ilapparaît
que le facteurtemps
n’aqu’un
effet très modéré sur les variationsquantitatives,
cequi
fait supposer que les facteursclimatiques
et que les relations detype prédateurs-proies
nejouent
pas de rôleprépondérant
dans lesrégulations
de densité. Par contre, les facteurs stationnels et surtoutgénétiques
sem-blent les
principaux
déterminants du niveaugénéral
despopulations
de Ph.suffusella.
Le
chimisme
de la feuille-hôte constitue le lien leplus probable
entre ces facteurs etl’i
d
secte ;
d’autres résultatsayant
démontré l’existence de relations entre Ph.suffusella
et les
polyphénols
ou les éléments minéraux des feuilles depeuplier (B OUYA Ï CHE
&N EF
, 1987 ; N EF ,
1985/A et1987),
nous croyonspouvoir
considérer que la chaîne causale suivantejoue
un rôlemajeur
dans la détermination des densités depopulation
de Ph.
suffusella :
1 ’ 1 1 1 ’ 1 1
4.3. Paramètre de
l’importance
du Ph. suffusella pour l’arbre-hôteLe
pourcentage
de feuillesattaquées
constitue unparamètre
del’importance
de cetinsecte en tant que
déprédateur
dupeuplier.
La moyennegénérale
se situant vers25 p.
100,
et si ce résultat estgénéralisable
à l’ouest del’Europe,
on doit considérer quePh..!iiffiisella
est un hôterégulier
dupeuplier.
Mais il peutparfois attaquer
degrandes proportions
defeuilles,
le maximum observé étant de 71 p. 100(Rotem,
cloneGA,
1981).
D’autres recherches ont montré que la surface des feuillesattaquées
estinférieure de
quelque
25 p. 100 à celle des feuillesindemnes,
que les teneurs en éléments minéraux et enpolyphénols
y sont modifiées très sensiblement et que lesgaleries
larvairespeuvent
être envahies par desmicro-organismes (BouvnïcaE, 1987 ;
N EF
,
1987) ;
cette mineuseperturbe
donc certainement la croissance despeupliers,
eton
peut
s’étonner du peu d’intérêtqui
lui estporté ;
Ph.suffu.sella
n’est même pas cité dans SCHWENKE(1978).
Tout comme les
densités,
lespourcentages
moyens varientd’après
les facteurs étudiés ; ils sont très variables pour lespopuletums/années (extrêmes :
55 p. 100 à Rotem en 1981, et 4 p. 100 àBorgloon
en1981)
mais le sont nettement moins enfonction des clones
(37
p. 100 pour leRobusta,
19 p. 100 pour leBeaupré).
Statistiquement,
ce dernier facteur a un effet trèssignificatif mais,
en valeurabsolue, l’impact physiologique
etéconomique
de cet insecte est assez voisin pour les divers clones considérés.Les
fréquences
despourcentages
calculés pourchaque
case du tableau 2(popule-
tum x clone x
année,
voir§ 3.2.)
serépartissent
comme suit :,
jj
1
Fréquence1
.&dquo;&dquo;1
FréquenceCette distribution met en évidence, par une autre
approche,
la « tendance centri-pète
», donc la stabilitéspatio-temporelle,
des densités depopulation
dePh. suffusella.
4.4. Conclusions annexes
A. Nos résultats ne concernent que les
jeunes peupliers ;
dans les limites du matérielétudié,
ils nesuggèrent
pas d’évolution de lapopulation
en fonction del’âge
de
l’arbre,
mais nous n’oserions pas en inférer que cet insecte est encore aussi nombreux sur lespeupliers
à maturité. Cepoint
mériterait vérification.B. D’autre
part,
dans lespeupleraies
mono- ouoligoclonales,
lespopulations pourraient
différer de celles observées dans nospopuletums
trèsmélangés ;
iln’y
acependant
aucune raison de craindre que ces différencespuissent
êtreimportantes.
C. Tant envers Ph.
sujJ ù sella qu’envers plusieurs
autresphytophages
dupeuplier (N
EF
, 1985/B),
le Robusta s’avère leplus
sensible : cet insectepourrait
donc avoir surmonté les mécanismes de défense de ceclone,
vieuxaujourd’hui
d’environ 150 ans.Si cette
hypothèse
devait sevérifier,
cecisignifierait qu’il
faut resterprudent quant
à la durée de laprotection
assurée par la sélectiongénétique.
Reçu
le 1 ‘’’septembre
1987.Accepté
le 8février
1988.Références
bibliographiques
A
RRU G., 1966.
I piu importanti
Insetti minatori dellefoglie
diPioppo
nell’Italia settentrionale.Boll. Zool. agr. Bachic. , Il/8. 41-74.
BouYnicae M., 1987. Interactions
chimiques
etbiologiques
entrePhyllocnistis suffusella
Z., etdivers clones de
peupliers.
Mémoire, LS.N.A.P.,106 p.
U.C.L., Louvain-ta-Neuve.BouYA
*
iC[IE M., NEF L., 1987. Relations entre les attaques de
Phytlocnistis suffusella,
la croissance et lacomposition
minérale des feuilles depeuplier.
Meded. Fac. Laf!!/)<7un’M’. Rijksun. Gent, 52, 31A, 259-266.N
EF L., 1982. Influence des facteurs
génétiques
et environnementaux sur la résistance despeupliers
aux attaques dePhyllocnistis suffusella.
Meded. Fac. Landbouww.Rijksun.
Gent, 47(2),
597-606.N
EF L., 1983. Estimation non
paramétrique
de la sensibilité desplantes
envers lesdéprédateurs phytophages.
Biom. Praxim. , 23, 73-82.N
EF L., 19851A. Relations entre certaines
caractéristiques
despeupliers
et l’abondance d’insectesphytophages.
Z. ang. Ent., 99, 160-I70.N
EF L., 1985/B. De
populierinsekten
inBelgie
in deperiode
1979-1983, Voorkormen, Onderzoek.Bull. Soe. R. For. B.,
92 (4),
153-162.N
EF L., 1988.
Reciprocal relationship
betweenPhyllocnistis suffusella
andpoplar
leaves. Proc.W.P. I.U.F.R.O. on Plant Resist. Mechan. to Insects, Orléans, 1986.
S
CHWENKE W., 1978. Die
Forstschâdiinge Europas,
Bd. 3,467 p.,
P.Parey, Hamburg-Berlin.
S TEENACKERS
, 1982. Le travail d’amélioration du
peuplier
enBelgique.
Forêt En/r.1 Bull.Vulg.
For.,