Thesis
Reference
Distribution et dynamique des communautés de Characées: impact des facteurs environnementaux régionaux et locaux
BOISSEZON, Aurélie
Abstract
Les characées sont des macro-algues bio-indicatrices des eaux oligo-mésotrophes dont la plupart des espèces sont gravement menacées d'extinction. Leur conservation nécessite l'acquisition de connaissances sur leur écologie et sur l'évolution potentielle de leur distribution dans un contexte de changement climatique. Deux analyses de la distribution des espèces menées à l'échelle régionale (Suisse) démontrent qu'elles n'occupent pas toutes le même macro-habitat. A l'horizon 2050, un climat plus chaud et plus sec pourrait défavoriser les espèces lacustres mais favoriser les espèces inféodées aux petits plans d'eau pouvant s'assécher. Les résultats du suivi temporel d'un milieu semi-permanent montrent que la variabilité des conditions d'inondations gouverne effectivement les dynamiques de la communauté de characées. D'après leur réponse aux variations locales de température et de niveau d'eau et leur distribution dans d'autres régions géographiques, plusieurs espèces de characées disposeraient finalement de potentialités d'adaptation à une plus grande variété d'habitats que ceux observés [...]
BOISSEZON, Aurélie. Distribution et dynamique des communautés de Characées:
impact des facteurs environnementaux régionaux et locaux. Thèse de doctorat : Univ.
Genève, 2014, no. Sc. 4668
URN : urn:nbn:ch:unige-384163
DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:38416
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:38416
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Sciences de la Terre et de l’Environnement
Institut F.-A. Forel Prof. Jean-Bernard Lachavanne
Institut des Sciences de l’Environnement Dr. Dominique Auderset Joye
Distribution et dynamique des communautés de Characées :
Impact des facteurs environnementaux régionaux et locaux
THÈSE
Présentée à la Faculté des Sciences de l’Université de Genève Pour obtenir le grade de Docteur ès Sciences, mention Interdisciplinaire
Par
Aurélie Boissezon De
Orcier (France)
Thèse N°4668 GENEVE
Atelier d’impression Repromail 2014
“It always seems impossible, until it’s done”
Nelson Mandela
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Dans la famille « Joie-de-l’eau », je tiens évidemment à remercier la spécialiste, Dominique Auderset Joye, pour m’avoir inititiée à l’exploration de la jungle charophytique et pour son soutien à travers toutes les étapes de l’aventure. Sa passion, sa patience et son dévouement ont été des qualités très précieuses pour moi durant ces 7 années.
Je tiens à remercier également mon directeur Jean-Bernard Lachavanne pour m’avoir accueilli dans son laboratoire et donné l’opportunité de me lancer dans le monde mystérieux des characées en, ainsi que pour sa confiance tout au long de mon parcours.
Mes remerciements vont également à Emmanuel Castella qui a toujours été très disponible pour répondre à tout un tas de questions statistiques, méthodologiques etc…
Sa patience, sa bonne humeur et sa légendaire pédagogie très inspirée ont été vivement appréciées.
Je tiens à formuler mes remerciements à Bernard Bal et Denis Jordan d’ASTERS pour m’avoir fait décrouvrir avec passion le département de la Haute-Savoie à travers son riche patrimoine naturel et particulièrement le lac du Bois d’Avaz, un écosystème exceptionnel auquel j’ai réservé finalement l’essentiel des mes recherches. Je remercie également les membres du CSRPN Rhône-Alpes pour leur soutien unanime dans notre combat contre « l’aménagement » de ce site à des fins agricoles.
Mes remerciements s’adressent également à Ingeborg Soulié-Märsche de l’Institut des Sciences de l’Evolution de Montpellier qui m’a accueilli dans son laboratoire pour un stage intensif et qui m’a sensibilisée à l’intérêt de l’étude du cycle de vie et des gyrogonites des characées. Merci pour son enthousiasme, son énergie et sa générosité.
Ce travail n’aurait pu aboutir sans l’aide de nombreuses personnes qui ont participé aux campagnes de terrain et au travail de laboratoire. Je remercie ceux et celles qui ont collaboré à la récolte de données pour la Liste Rouge : Arno Schwarzer, Jacqueline Détraz-Méroz, Jean-Bernard Lachavanne, Raphaëlle Juge, Pascal Mulattierri, Lionel Sager, Aurélie Terrier, Timothée Joye. Je remercie également David McCrae, Hélène Mayor, Olga Béguin, Amael Paillex, Camille Augier, Serge Mermod, Nessima Ben Meftah,
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remercie également Jean-Pascal Bourgeois et Alessandro Rizzo du SECOE, ainsi que Philippe Arpagaus, Daniel Palomino, Serge Stoll, Jean-Luc Loizeau, Frédéric Moser et Bernard Lachal pour leur aide dans l’analyse et l’interprétation de diverses mesures environnementales.
Mes remerciements vont également aux différentes institutions qui ont participé au financement de ce travail et qui ont soutenu sa valorisation dans le cadre de congrès scientifiques : l’Université de Genève, l’Institut Forel, l’Institut des Sciences de l’Environnement (ISE), le Laboratoire d’Ecologie et de Biologie Aquatique, la Société Académique de Genève, la Société de Physique et d’Histoire Naturelle de Genève (SPHN), la Société Suisse d’Hydrologie et de Limnologie (SGHL), ainsi que l’Office Fédéral de l’Environnement (OFEV).
Je remercie Bertrand Von Arx et son équipe de la Direction Genérale de la Nature et du Paysage (DGNP) ainsi que Sébastien Miazza de ProNatura pour avoir soutenu mon travail en me laissant accéder aux étangs et mares du canton de Genève.
Mes remerciements s’adressent également aux membres du groupe d’Ecologie Aquatique et de Batelle avec qui j’ai partagé l’amour de la nature et de la science, ainsi que tout un tas de joyeuses petites tracasseries qui remplissent les quotidiens de chacun.
Je remercie enfin mes amis de longue date et les plus récents qui ont suivi mes aventures et mésaventures tout au long de mes recherches. Votre présence et votre soutien ont été indispensables à l’aboutissement de ce travail.
Un grand merci à ma famille, en particulier mes parents Richard et Sophie pour leur générosité, pour m’avoir transmis l’amour de la nature et le goût du dépassement de soi.
Et enfin merci à Gaëtan pour son amour, qui l’a certainement aidé à supporter mes changements d’humeur surtout dans les dernières phases de ce travail de thèse. Merci également à ma chienne Patiok dont la fidélité et la gentillesse (et l’extrême douceur du poil) ont été d’un précieux réconfort dans d’innombrables moments.
Merci à toutes et à tous.
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Les characées sont un groupe de macro-algues colonisant une grande variété d’écosystèmes d’eau douces et saumâtres généralement considérées comme des plantes pionnières et bio-indicatrices des eaux oligo-mésotrophes. Les characées jouent par ailleurs un rôle important dans divers processus contrôlant les conditions écologiques et biochimiques des plans d’eau qu’elles colonisent : elles servent d’habitats, de refuges et/ou de nourriture à divers organismes, améliorent la transparence de l’eau et peuvent accumuler des métaux lourds et des polluants organiques. L’érosion de la diversité de ces plantes suite à la destruction des habitats, à la perte de dynamisme des écosystèmes lentiques et lotiques et à l’eutrophisation a été constatée. Les Listes Rouges publiées dans diverses régions européennes témoignent du statut de menace très sévère de la majorité des espèces et donc de leur besoin urgent à être protégées. La mise en place de plans de conservation efficaces sur le long terme nécessite cependant que des connaissances pointues sur les exigences écologiques des espèces cibles soient acquises.
L’écologie des espèces de characées a toutefois été peu étudiée jusqu’à présent.
Ce travail de thèse a pour objectif de déterminer les réponses des différentes espèces de characées en région alpine, aux gradients environnementaux à l’échelle régionale et à l’échelle locale, afin de prédire l’évolution potentielle de leur distribution dans un contexte de réchauffement climatique et de proposer des recommandations de gestion pertinentes.
À l’échelle régionale, des informations environnementales agissant au niveau du plan d’eau et de son bassin versant et des données sur l’occurrence des espèces de characées ont été obtenues pour 1402 localités réparties sur tout le territoire Suisse. Elles ont été utilisées pour construire des modèles de distribution des espèces. Les modèles obtenus ont servi de base pour la prédiction des occurrences actuelles et futures, sous un scénario de changement climatique, dans les 21 000 localités recensées en Suisse. Un sous-échantillon de 78 plans d’eau colonisés par des characées a ensuite été considéré pour une analyse des différences entre les macro-habitats des espèces en intégrant les paramètres physico-chimiques.
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pouvoir étudier la réponse d’un maximum d’espèces aux variations proximales de niveaux d’eau et de température. Les données récoltées au cours de ce suivi ont permis l’analyse de la réponse de la communauté de plantes aquatiques, en termes de composition et de diversité aux fluctuations de niveaux et plus particulièrement aux assèchements. De plus, la relation entre les traits biologiques et la phénologie d’une espèce en particulier et la chaleur accumulée au cours du temps et la profondeur a également été étudiée.
Les deux premières études ont démontré que les paramètres régionaux relatifs à la taille des plans d’eau (dont dépendent le fonctionnement du système et la diversité en micro-habitats) et au climat jouent un rôle prépondérant dans la distribution des espèces de characées en Suisse, la qualité de l’eau n’intervenant qu’en dernier lieu.
Toutes les espèces n’occupent pas le même macro-habitat et ont des spectres de tolérance aux paramètres environnementaux différents. À l’horizon 2050, sous un scénario prédisant un climat plus chaud et plus sec, les espèces actuellement présentes préférentiellement dans les grands lacs devraient régresser (« perdantes » potentielles, ex. Nitellopsis obtusa) alors que celles inféodées aux milieux plus petits et susceptibles de s’assécher en fin d’été devraient voir leur aire de répartition s’accroitre (« gagnantes » potentielles, ex. Chara vulgaris).
Les études suivantes liées au suivi temporel d’une gravière semi-permanente ont montré que la variabilité des conditions d’inondations gouverne la dynamique de la communauté de plantes aquatiques, en termes de composition, de richesse et d’hétérogénéité. La diversité de l’assemblage et notamment la richesse en characées a été maximale les années suivant un cycle assèchement automnal-inondation printanière (timing) et par des niveaux intermédiaires de perturbation (durée d’assèchement entre 6 et 10 semaines). La variété des réponses des espèces à la profondeur, à la durée et à la saisonnalité des assèchements a contribué à la variabilité de la structure de l’assemblage dans le temps et dans l’espace. Les espèces de characées se succèdent le long d’un gradient de durée d’assèchement ayant eu lieu durant l’automne de l’année précédente à l’observation, depuis Nitella batrachosperma qui colonise les bordures asséchées durant 3 mois à N. obtusa qui pousse dans les zones inondées en permanence. Chez N. obtusa, sa croissance lente et l’allocation préférentielle de ses ressources dans le développement
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perturbations et donc sa préférence pour les habitats inondés en permanence. Ce travail de thèse a aussi montré que N. obtusa est toutefois capable de s’adapter à des habitats permanents peu profonds (3m) en adoptant une reproduction sexuée.
Ainsi d’après la réponse des espèces aux variations locales de température et de niveau d’eau et leur distribution dans d’autres régions géographiques, plusieurs espèces de characées disposeraient de potentialités d’adaptation à une plus grande variété d’habitats que ceux observés en Suisse. Par conséquent, la vulnérabilité des espèces aux changements globaux dépendra de leurs traits biologiques intrinsèques (capacités adaptatives, cycles de vie) et des facteurs extrinsèques liés à la modification des habitats et aux politiques et outils qu’adopteront les gouvernements.
Au final, bien qu’il manque encore des données pour comprendre et prédire précisément l’évolution des distributions des espèces face aux changements environnementaux, des moyens humains proactifs doivent être mis place pour assurer la survie des espèces en garantissant un nombre suffisant d’habitats favorables. Des stratégies ciblées sur la lutte contre l’eutrophisation, sur la promotion de fluctuations de niveau d’eau et sur le maintien de masse d’eau fraîches seraient grandement utiles.
Afin de poursuivre l’effort de compréhension de la vulnérabilité des characées aux changements globaux, des recherches à plus large échelle d’étude (ex. Europe) et des suivis temporels de sites à characées seraient nécessaires. La création et le perfectionnement des programmes de suivi des écosystèmes aquatiques sont indispensables pour pouvoir développer des modèles intégrés et précis de la distribution des espèces, eux-mêmes nécessaires à la mise en place de programmes de gestion efficaces sur le long-terme.
Mots-clés : charophytes, characeae, physico-chimie, occupation du sol, superficie, climat, réchauffement climatique, occurrence, abondance, diversité, cycle de vie, degré- jours, profondeur, perturbation, assèchement, plasticité, résilience.
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Charophytes are macro-algae that colonise a wide variety of brackish and freshwater ecosystems and are widely recognized as pionneer and bioindicators of oligo- mesotrophic waters. Moreover, charophytes play a major role in several processus driving the ecological and biochemical conditions of water bodies : they provide habitats, refuges and foods for several organisms, enhance water transparency and can accumulate heavy metals and organic pollutants. The erosion of the diversity of these plants as a consequence of habitats destruction, loss of dynamism of lentic and lotic ecosystems and eutrophication has been noticed. The Red Lists published in various European regions prove that most species are strongly threatened and thus must be protected urgently. The setting up of long-term efficient conservation plans requires that precise knowledges on ecological requirements of species have been acquired.
Nevertheless, the ecology of charophyte species has been few studied until now.
This thesis work aims at determining the responses of different charophytes species present in alpine regions to environmental gradients at the regional and the local scale, in order to predict the potential evolution of their distribution in a climate warming context and to propose relevant management recommendations.
At the regional scale, environmental information acting at the scale of water body or watershed and data on species occurrence were obtained in 1402 localities distributed accross the whole swiss territory. They were used to fit species distribution models. The obtained models were used as a basis for the prediction of current and future (under a climate change scenario) species occurrences in the 21'000 localities listed in Switzerland. Then a sub-sample of 78 charophytes water bodies was considered to analyse inter-species differences in macro-habitats by considering supplementary physico-chemical parameters.
At the local scale, a 4 years survey realized on a single site offered the opportunity to study the response of a maximum number of species to proximal variations in water level and temperature. The data collected during this survey allowed the analysis of the response of the aquatic plants community, in term of composition and diversity, to water level fluctuations and in particular to droughts. Moreover, the relationship
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accumulated heat over time and the water depth was also addressed.
The two first studies demonstrated that regional environmental parameters related to the water body size (whose depend the system functionning and the micro-habitats diversity) and to climate play a major role for the distribution of charophyte species in Switzerland, the water quality taking part lastly. All species do not occupy the same habitat and display different tolerances to the considered environmental parameters. On the horizon 2050, under a scenario that predicts a warmer and drier climate, the species that currently inhabit preferentially large deep lakes would decrease (potential
« losers », eg. Nitellopsis obtusa) whereas species associated to small water bodies susceptible to dry out at the end of summer will probably increase their distribution area (potential « winners », eg. Chara vulgaris).
The following studies related to the temporal monitoring of a semi-permanent gravel- pit showed that the variability of inundation conditions drives the dynamic of macrophyte community, i.e. its composition, richness and heterogeneity. The diversity of the assemblage, and particularly the charophyte species richness, was maximised the years following an autumnal drought-spring inundation cycle (timing) and by intermediate intensity of disturbance (duration of drought from 6 to 10 weeks). The variety of responses of species to depth, to duration and seasonality of droughts contributed to the variability of the community structure in space and time. Charophyte species succeed each other along a gradient of duration of drought that occurred during the year preceeding the observation, from Nitella batrachosperma which colonises shorelines exposed to the air during 3 months to N. obtusa which grows in permanently inundated areas. For N. obtusa, the low growth rate and the preferential resources allocation in the development of vegetative organs and propagules explains its sensitivity to disturbances, hence its preference for permanently inundated habitats.
This thesis work also showed that N. obtusa is able to adapt to permanent shallow habitats by reproducing sexually.
Consequently, according to the species responses to local variations in water temperature and water level and to their distribution in other geographical regions, several species would have adaptation abilities to a wider variety of habitats than those
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their inherent biological traits (adaptative capacity, life cycle) and on extrinsic factors related to habitat modifications and to the politics and tools that the governments will adopt.
Finally, despite the fact that there is still a lack of data that would help to understand and predict precisely the changes in species distribution facing environmental changes, human pro-active means have to be established to insure the survival of species by insuring a sufficient number of suitables habitats. Strategies focused on fight againt eutrophication, on the promoting of water level fluctuations and on the conservation of cold waters habitats would be of great significance.
In order to enhance the understanding of charophyte vulnerability to global changes, researches at a larger scale of study (eg. Europe) and temporal monitoring of charophyte sites would both be necessary. The creation and the improvement of monitoring programs of aquatic ecosystems are essential for the development of integrated and precise species distribution models. This integrated approach is necessary for the establishmnent of long-term efficient management plans.
Keywords : charophytes, characeae, physico-chemistry, land-use, climate, climate warming, occurrence, abundance, diversity, life cycle, degree-day, depth, disturbance, drought, plasticity, resilience.
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Remerciements ... 1
Résumé... 3
Abstract... 6
1 Introduction ... 11
1.1 Cadre conceptuel de cette thèse et des travaux de recherche en écologie ... 11
1.2 Contexte historique de l’étude des characées ... 17
1.3 Contenu ... 19
2 Etat actuel des connaissances sur les characées ... 25
2.1 Valeur écologique ... 25
2.2 Ecologie ... 26
3 Echelle régionale : Quel macro-habitat pour quelle espèce de characées ? ... 35
3.1 Objectif et méthodologie ... 35
3.2 Article 1 ... 37
« Will charophyte species decrease or increase their distribution in a changing climate? » ... 37
Highlights ... 38
Abstract ... 38
1. Introduction... 39
2. Methods ... 40
3. Results ... 48
4. Discussion ... 57
5. Conclusions ... 62
Acknowledgments ... 63
References... 63
Appendix: GAM models for 11 Charophyte species. ... 69
3.3 Article 2. ... 75
« Habitat requirements of charophytes - Evidence of species discrimination through distribution analysis » ... 75
Highlights ... 76
Abstract ... 76
1. Introduction... 77
2. Materials and methods ... 79
3. Results ... 84
4. Discussion ... 91
Acknowledgments ... 95
References... 95
3.4 Synthèse concernant l’influence des paramètres régionaux sur la distribution des espèces ...101
4 Echelle du micro-habitat : Impact des facteurs environnementaux locaux sur l’abondance et la phénologie des espèces ...103
4.1 Relation entre la dynamique d’une communauté et les variations environnementales locales : Objectif et méthodologie ...104
4.2 Article 3. ...107
« A temporary gravel pit as a biodiversity hotspot for aquatic plants in the Alps » ...107
Abstract ...108
Résumé ...108
1. Background ...109
10
4. Discussion ...127
Acknowledgments ...132
References...133
4.3 Article 4. ...139
« Distribution and succession of charophytes and vascular plant species in response to duration and timing of drought» ...139
Abstract ...140
1. Introduction...141
2. Materials and Methods ...143
3. Results ...149
4. Discussion ...157
Conclusion ...162
Acknowledgments ...162
References...162
4.4 Discussion sur l’impact des assèchements sur la diversité de la communauté .. ...169
4.5 Synthèse concernant la relation entre la dynamique d’une communauté et les variations environnementales locales ...175
4.6 Relation entre les attributs biologiques d’une espèce et son habitat : objectifs et méthodologie ...179
4.7 Article 5. ...181
« Sex needs heat and light: the role of temperature and water depth on the phenology of a fertile population of Nitellopsis obtusa (Desv.) J. Groves » ...181
Abstract ...182
1. Introduction...182
2. Materials and Methods ...185
3. Results ...191
4. Discussion ...201
Acknowledgments ...206
References...206
4.8 Synthèse à propos de la relation entre les attributs biologiques d’une espèce et son habitat ...215
5 Synthèse et discussion générale ...219
5.1 Vers une compréhension de l’écologie des espèces et de leur vulnérabilité au réchauffement climatique ...220
5.1.1 Habitat, adaptation et résilience des espèces ...222
5.1.2 Changements globaux : quels impacts sur la flore charophytique? ...236
5.2 Vers un modèle conceptuel des facteurs environnementaux influençant la distribution des characées ...242
6 Perspectives ...247
6.1 Modéliser la distribution des plantes aquatiques : vers une méthodologie intégrée ...247
7 Références ...250
8 Annexes ...263
8.1 Article « Evidence of Chara fibrosa Agardh ex Bruzelius, an alien species in South France » ...263
CHAPITRE 1.
Introduction
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1 Introduction
L’objectif de ce travail de thèse est de déterminer les réponses aux gradients environnementaux des différentes espèces de characées (ou charophytes s.s), en termes d’occurrence, d’abondance et de cycle de vie, afin de décrire leurs habitats et prédire l’évolution de leur distribution dans un contexte environnemental changeant.
Cette thèse s’inscrit tout d’abord dans le cadre général des travaux de recherche en écologie dont les questionnements théoriques et méthodologiques sont explicités dans le paragraphe 1.2 ci-après. L’intérêt porté dans ce travail à l’écologie des characées se situe dans le prolongement de précédentes études mettant en évidence la valeur bio- indicatrice et la perte en diversité de ces macro-algues (paragraphe 1.3).
Ce chapitre d’introduction pose ainsi quelques outils pour situer les différents articles présentés dans cette thèse, à savoir : 1) le cadre conceptuel, 2) le contexte historique et enfin 3) le contenu de ce mémoire.
1.1 Cadre conceptuel de cette thèse et des travaux de recherche en écologie
Le rythme actuel de disparition des espèces est sans précédent dans l’histoire des grandes extinctions de masse et largement attribuable aux activités anthropiques (surexploitation des ressources naturelles, pollutions, destructions des habitats, changement climatique, etc…). La survie de l’espèce humaine est directement menacée par l’érosion de la biodiversité, un processus dont elle est elle-même responsable. La conservation des espèces, ainsi que des populations, des communautés et des écosystèmes qu’elles constituent avec leur environnement, est désormais indispensable.
La protection de la biodiversité nécessite une compréhension préalable des facteurs déterminant sa répartition et la prédiction de son évolution future sous l’effet des diverses pressions anthropiques. C’est dans ce contexte que s’inscrit la recherche en matière d’écologie et de biodiversité, qui connait un essor depuis une vingtaine d’années et a pour objectif principal de quantifier la « niche écologique » des espèces (Guisan &
Thuiller 2005). La niche écologique d’une espèce peut être considérée comme un espace à n-dimensions selon la définition conceptuelle et largement utilisée d’Hutchinson
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(1957). Ces dimensions représentent la gamme de gradients environnementaux requise pour que l’espèce puisse exister. L’auteur fait également une distinction importante entre la niche « théorique » ou « fondamentale » et la niche « pratique » ou
« réalisée » (fig. 1). La niche fondamentale d’une espèce combine l’éventail complet des conditions environnementales permettant sa persistance hors de toutes interactions biotiques (broutage, compétition, limitation de la dispersion, perturbations anthropiques). Par conséquent, une espèce sous contraintes biotiques occupe en réalité un volume restreint de sa niche fondamentale, communément appelé sa niche réalisée.
Figure 1 : Concept de la niche écologique selon Hutchinson (1957).
Avec le développement de l’informatique et grâce aux techniques de modélisation écologique récentes (Engler, Guisan & Rechsteiner 2004; Elith et al. 2006), les chercheurs parviennent à cartographier la distribution d’espèces en déterminant les relations statistiques entre l’occurrence des espèces (réponse) et un jeu de variables environnementales (prédicteurs). Ces cartes prennent en compte les relations biotiques de manière implicite et sont donc interprétées comme étant des représentations du concept de la niche réalisée. L’objectif initial des méthodes de modélisation est toutefois d’évaluer la niche fondamentale des espèces c’est-à-dire leurs exigences écologiques basiques hors de tout phénomène d’interactions biotiques (Thuiller, Araújo & Lavorel 2003; Thuiller 2003). L’absence de consensus terminologique dans le domaine de la modélisation écologique entraine en outre des incompréhensions dans la transition depuis la niche théorique (ce que l’on cherche à modéliser) à la niche pratique (ce que
Gradient z
Gradient x Gradient y
Niche fondamentale de l’espèce j
Niche réalisée de l’espèce j
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l’on modélise) et complique grandement les recherches (Kearney 2006; McInerny &
Etienne 2012a; Drake 2013). Les modèles écologiques décrivent effectivement tout à tour la « niche », « l’habitat », la « distribution » ou encore « l’enveloppe environnementale » (ex. climatique) des espèces. La relation entre la niche théorique et la distribution géographique s’avère en réalité bien plus compliquée et définir quel aspect de la niche des espèces est réellement traduit par les méthodes de modélisation actuelles est un sujet qui fait largement débat parmi les scientifiques. En particulier, l’applicabilité des modèles de distribution dans d’autres régions biogéographiques ou à d’autres périodes de temps, à savoir la transférabilité, affronterait divers obstacles (Randin et al. 2006) dus à l’aspect statique des modèles et à la nature et à la précision des variables considérées.
Un premier obstacle à la transférabilité des modèles est lié leur propriété « statique ».
Les modèles de distribution ne considérent pas la dimension temporelle et assument donc que la représentation de la niche réalisée est sous une contrainte d’équilibre stable c.-à-d. que la biocénose répond très lentement au changement environnemental.
Ce concept de pseudo-équilibre n’est cependant pas réaliste pour plusieurs raisons (Guisan & Thuiller 2005). À l’échelle locale, dans des situations fortement perturbées, les écosystèmes sont susceptibles d’être très dynamiques, montrant des apparitions, disparitions et réapparitions d’espèces au cours du temps. Ces dynamiques de succession ne peuvent être modélisées avec les méthodes statistiques couramment disponibles. Par ailleurs, à une échelle régionale certaines espèces pourraient ne pas être en équilibre avec l’environnement dans leur aire de répartition actuelle. C’est le cas par exemple de plusieurs espèces végétales européennes toujours en cours d’expansion postglaciaire dont la distribution actuelle est largement gouvernée par des limites de dispersion (Boulangeat, Gravel & Thuiller 2012). Ces organismes ne remplissent donc pas encore la totalité des habitats qui leur sont favorables, diminuant la précision et le pourvoir prédictif des modèles de distribution construits sur la base des présences et des absences des espèces (Guisan & Thuiller 2005). Enfin les différentes espèces répondant de manière très variée aux conditions environnementales et des espèces non indigènes étant perpétuellement introduites par les activités humaines, des assemblages inédits sont susceptibles d’apparaitre dans le futur. Il y a donc de fortes raisons de croire que les relations actuelles inter-espèces seront altérées (désynchronisation des
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phénologies, compétition avec les espèces invasives, relations trophiques, etc…). Ces contraintes biotiques sont d’ailleurs difficilement prises en compte dans les modèles malgré leur importance pour décrire la niche réalisée des espèces. Il s’agit d’un challenge que plusieurs chercheurs essaient cependant de relever depuis peu (Pulliam 2000; Araújo, Araújo & Luoto 2007; Boulangeat et al. 2012; Wisz et al. 2013).
S’il est actuellement difficile de construire des modèles dynamiques, le choix de l’échelle spatiale de l’étude se révèle tout autant capitale pour comprendre et décrire les relations entre les espèces et l’environnement. En effet, la deuxième difficulté importante dans le domaine de la modélisation écologique réside dans le fait qu’il faille déterminer parmi une multitude de variables environnementales en interaction complexe lesquelles sont les plus importantes pour expliquer la répartition des espèces.
Selon Guisan & Zimmermann (2000), la distribution des plantes terrestres est directement la conséquence de gradients dits de ressources c.-à-d. la matière et l’énergie effectivement consommées par les organismes (nutriments, eau, énergie solaire) (fig.2).
La physiologie des plantes terrestres est également fortement influencée par les gradients directs tels que la température aérienne, les précipitations ou le pH du sol (non consommés). Les auteurs distinguent aussi les gradients indirects qui n’influencent pas directement la physiologie des organismes (fig. 2). Ils agissent à une échelle spatiale plus large et représentent une combinaison simplifiée des gradients directs et de ressources déterminants la répartition géographique des espèces (ex. climat régional, topographie, altitude, latitude, géologie). Les auteurs distinguent également les évènements stochastiques pouvant expliquer la répartition observée des espèces. Ce sont des phénomènes perturbateurs souvent reliés à des épisodes climatiques particuliers à partir desquels doivent se rétablir les communautés (avalanches, feux, assèchements, etc). Enfin, les relations de compétition et de facilitation à l’intérieur et entre les différents niveaux trophiques, ainsi que les limites de dispersion, constituent des filtres supplémentaires à la distribution apparente des espèces (Van den Berg et al.
1997; Pulliam 2000; Noordhuis, van der Molen & van den Berg 2002; Bucak et al. 2012;
Richter & Gross 2013).
D’un point de vue mécanistique, la mise en évidence de la relation entre la distribution et 1) les performances physiologiques des espèces et 2) les conditions proximales directes et 3) de ressources est indispensable. Ce genre d’informations
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environnementales très précises permettrait d’approcher au mieux la niche fondamentale des espèces. Elles sont cependant difficiles à mesurer sur le terrain pour un grand nombre de sites et sont donc adaptées à des études à petite échelle, difficilement généralisables. Les gradients indirects sont plus faciles à obtenir, notamment par extraction de données issues de la plateforme des systèmes d’informations géographiques. Ils sont davantage appropriés dans le cadre d’étude à large échelle souvent nécessaire pour construire des modèles écologiques et dans un contexte topographique complexe mais ils sont également moins précis.
Figure 2 : Modèle conceptuel des relations entre les ressources, les facteurs environnementaux directs et indirects et leur influence sur la croissance, la performance et la distribution géographique des plantes terrestres (source : Guisan & Zimmermann 2000). P.A.R.= Photosynthetic Active Radiations.
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Quel que soit l’organisme considéré, il n’existe donc pas une échelle à la fois unique et adaptée à l’étude des relations espèces-habitat (Graf et al. 2005). En accord avec Kearney (2006), nous devrions donc définir attentivement les concepts écologiques échelle-dépendants avec lesquels nous travaillons afin de limiter les malentendus : il est question de « modélisation des habitats » lorsque des analyses de distribution des espèces, sur une échelle spatiale et temporelle bien délimitée, sont menées ; la
« modélisation des niches » implique la détermination des besoins écologiques basiques des espèces, autrement dit des liens mécanistiques entre l’environnement proximal de l’organisme et sa performance physiologique. Puisque l’approche mécanistique nécessite des expériences et suivis longs et coûteux et donc difficiles à mettre en place sur un grand nombre de sites, l’utilisation de méthodes de modélisation corrélatives est tout à fait pertinente pour identifier les gradients environnementaux principaux régionaux qui influenceraient la distribution des espèces quand il y a d’importantes lacunes d’informations sur leur écologie. Les approches multi-spatiales sont par conséquent nécessaires à la compréhension de la distribution des espèces (Guisan & Thuiller 2005).
Le modèle conceptuel proposé par Guisan et Zimmermann (2000, fig. 2) se réfère aux plantes terrestres, celui des plantes aquatiques reste encore à construire. Une tentative est proposée à la fin de ce travail de thèse dont l’intérêt est porté vers l’écologie des characées, un groupe de macroalgues particulièrement sensibles aux conditions environnementales (cf. paragraphe 1.3 ci-après). Bien qu’ils représentent un infime volume des eaux planétaires (0.01%) et recouvrent seulement 0.8% de la surface de la Terre, les écosystèmes d’eau douce abritent environ 6% des espèces décrites à ce jour soit environ 1.8 million. Cette biodiversité constitue une ressource naturelle, en termes économique, culturel, esthétique, scientifique et éducationnel, menacée par les activités humaines (surexploitation, pollution, modifications des régimes hydrologiques, destruction ou dégradation des habitats, invasion par les espèces non-indigènes). La conservation de ces habitats et des organismes qu’ils abritent est donc fondamentale pour préserver les services rendus aux sociétés humaines (Dudgeon et al. 2006). La mise en place de programmes de conservation nécessite une meilleure compréhension des paramètres environnementaux gouvernant la biodiversité aquatique.
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1.2 Contexte historique de l’étude des characées
Bioindication. Les macrophytes regroupent les végétaux aquatiques de grande taille hors algues phytoplanctoniques et filamenteuses, c’est-à-dire les angiospermes, bryophytes, ptéridophytes et les macro-algues characées. L’intégration des conditions environnementales par les communautés de macrophytes et leur sensibilité aux changements fait de ces organismes de bon bioindicateurs de la qualité des écosystèmes lacustres. Plusieurs études proposent ainsi une classification trophique des lacs et rivières européennes en fonction de la composition et l’abondance des plantes aquatiques présentes, les characées indiquant des eaux oligo-mésotrophes (Coops et al.
1999, 2007; Melzer 1999; Stelzer, Schneider & Melzer 2005; Penning et al. 2008; Fabris, Schneider & Melzer 2009).
L’impact négatif de l’eutrophisation des lacs européens (lacs du Plateau Suisse inclus), sur l’abondance et la diversité de la végétation aquatique et en particulier sur les characées a été mis en évidence (Lachavanne & Wattenhofer 1975; Lachavanne, Juge &
Noetzlin 1986; Blindow 1992a; Rintanen 1996; Schmieder 1998; Auderset Joye, Castella
& Lachavanne 2002; Lambert-Servien et al. 2006; Mäemets et al. 2010; Baastrup-Spohr et al. 2013). Depuis une trentaine d’années, des mesures drastiques ont été entreprises pour diminuer les apports nutritionnels dans les eaux de surfaces (assainissement des eaux usées domestiques et industrielles, interdiction des phosphates dans les lessives, mesures pour des pratiques agricoles plus respectueuses de l’environnement, etc…). Ces mesures de protection des eaux ont entrainé une amélioration progressive de la qualité des eaux lacustres. Le phénomène d’oligotrophisation de ces écosystèmes a un effet globalement positif sur la flore charophytique (Schmieder, Werner & Bauer 2006).
Cependant, le retour des espèces constituant les communautés lacustres avant la période d’eutrophisation n’a pas été encore observé, les espèces supportant des conditions trophiques relativement élevées étant désormais implantées notamment dans les lacs du Plateau Suisse (Auderset Joye & Schwarzer 2012).
Biodiversité. Le constat d’une perte rapide d’un grand nombre d’espèces suite à la surexploitation humaine des ressources (ex. pour les milieux aquatiques Van Nes et al.
1999; Jeppesen et al. 2000; Bunn & Arthington 2002) a conduit en l’élaboration de Listes Rouges UICN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature) afin d’évaluer les
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degrés de menaces et d’identifier les espèces et les habitats ayant un besoin particulier de protection. En utilisant le nombre de sites colonisés recensés et des avis d’experts, plusieurs pays et régions européens ont déjà établi les degrés de menaces des espèces de characées en suivant la terminologie UICN (Eteint, Au bord de l’extinction, En danger, Vulnérable, Quasi menacé, Préoccupation mineure, Données insuffisantes, Non évalué ; UICN 2001) (ex. Stewart and Church, 1992; Hamann and Garniel, 2002; Blaženčić et al., 2006b; Langangen, 2007; Johansson et al., 2010). La flore charophytique de Suisse bénéficie également de sa propre Liste Rouge depuis peu. Il s’agit actuellement de la seule à avoir utilisé la méthodologie standardisée et appliqué les critères d’évaluation définis par l’UICN (ex. évolution, taille et fragmentation des populations) (Auderset Joye
& Schwarzer 2012). D’après toutes ces Listes Rouges, la majorité des espèces de characées obtiennent des degrés de menace très sévères révélant une nécessité urgente de protection. Les characées étant des plantes pionnières nécessitant globalement une eau de bonne qualité, une perte progressive de diversité de ces plantes suite à la destruction des habitats, à la stabilisation des niveaux des lacs et des rivières, et à l’eutrophisation des plans d’eau a effectivement été constatée.
Considérées comme étant des proches parentes des plantes terrestres (Lewis &
McCourt 2004; McCourt, Delwiche & Karol 2004; Timme, Bachvaroff & Delwiche 2012), la phylogénie des characées est largement étudiée. En revanche, l’écologie de ces macro- algues benthiques a été moins approfondie, certainement en raison de la difficulté d’accès des écosystèmes lacustres (profondeur) et de la complexité de leur identification.
Problématique traitée dans cette thèse. Ce constat justifie la mise en place de ce travail de thèse dont l’un des objectifs est d’explorer les relations entre les gradients environnementaux directs et indirects et la distribution des characées et d’en déduire un modèle conceptuel global. Ce travail de thèse s’est construit en deux temps. Tout d’abord au niveau régional de la Suisse, des modèles de distribution des espèces ont été construit grâce aux données environnementales et de présence-absence récoltées sur un grand nombre de localités réparties sur tout le territoire national. Cependant, la compréhension de l’utilisation de l’espace par les espèces à une échelle bien plus petite, celle des micro-habitats à l’intérieur des plans d’eau, peut s’avérer plus pertinentes pour répondre aux demandes des gestionnaires locaux. L’acquisition de connaissances
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pointues sur les exigences écologiques basiques des espèces et notamment la relation entre leur performance (ex. abondance, mode de reproduction) et des facteurs environnementaux sur lesquels on peut directement agir (ex. variations de niveau, profondeur, ombrage, etc…) est effectivement fondamentale à l’établissement de plans des gestions appropriés. Par conséquent, dans un second temps, quelques sites de la région franco-genevoise intéressants du point de vue des populations de characées, de leur richesse et de leur valeur de conservation, ont été sélectionnés pour explorer la réponse des espèces en termes de recouvrement et de phénologie aux variations spatiales et temporelles des conditions environnementales locales. Cette approche proximale s’est finalement portée sur un seul site, le lac du Bois d’Avaz, du fait des limites de temps disponible pour ce travail de thèse mais aussi du fort dynamisme de cet écosystème et de l’immense intérêt de celui-ci comme réservoir de biodiversité pour les plantes aquatiques et plus particulièrement les characées.
1.3 Contenu
Ce rapport de thèse s’articule autour de 5 chapitres dont le contenu est rappelé ci- après. La structure des chapitres 3 et 4 est également illustrée dans les figures 3 et 4.
Chapitre 2. La synthèse des connaissances actuelles sur le rôle écologique des characées et sur leurs exigences écologiques s’est imposée comme point de départ à ce travail. Cet état des lieux a guidé le choix des paramètres environnementaux les plus pertinents à considérer pour la suite de ce travail.
Chapitre 3 (fig.3). L’étape suivante a consisté en l’exploitation du jeu de données national conçu dans le cadre de la liste rouge des characées de Suisse, soit approximativement 1400 sites-objets (petits plans d’eau et segments de rives lacustres) répartis sur tout le territoire. Les informations environnementales, extraites pour l’ensemble des sites d’études de la plateforme du Système d’Information Géographique (agissant au niveau du plan d’eau et de son bassin versant), ont permis de construire des modèles de la distribution de plusieurs espèces de characées en Suisse. À partir de ces modèles, l’occurrence actuelle et future, sous un scénario de changement climatique, des espèces ont été prédites pour tout le territoire Suisse (Article 1). Parmi les plans d’eau
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abritant des characées, 78 ont été sélectionnés pour une analyse des différences entre les habitats des espèces toujours à une échelle régionale mais en intégrant des paramètres physico-chimiques (Article 2).
Figure 3. Approche régionale (Chapitre 3).
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Chapitre 4 (fig.4). Le quatrième chapitre rassemble 3 travaux issus d’un suivi de 4 années réalisé sur un seul et unique site offrant l’opportunité rare de pouvoir étudier la réponse d’un très grand nombre d’espèces de characées aux variations locales de niveaux et de température. Un premier travail nécessaire a été de caractériser le site d’étude, les conditions abiotiques proximales et la communauté de plantes aquatiques présente (Article 3). Le suivant traite des réponses, en terme de composition et de diversité, de l’assemblage de macrophytes aux fluctuations de niveau d’eau (Article 4 et discussion complémentaire). Les attributs biologiques et phénologiques des espèces sont susceptibles d’expliquer la manière dont elles se partagent l’habitat dans le temps et dans l’espace (Willby, Abernethy & Demars 2000). Le dernier article (Article 5) propose une analyse de la relation entre la chaleur accumulée au cours du temps (« degré-jours ») et la hauteur d’eau (donc l’énergie lumineuse) et la morphologie et phénologie de Nitellopsis obtusa, une espèce associée aux conditions d’inondation permanente d’après les résultats des précédents papiers et de la littérature scientifique et exceptionnellement fertile dans le site d’étude.
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Figure 4. Approche locale (chapitre 4).
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Chapitre 5. Le cinquième chapitre synthétise et offre une discussion générale des résultats obtenus dans ce travail de thèse. En particulier, une discussion sur la vulnérabilité des espèces étudiées aux changements environnementaux et des pistes de recommandations de gestion sont apportées. Un modèle conceptuel synthétisant la relation entre les facteurs environnementaux et la distribution des espèces à travers toutes les échelles spatiales est proposé.
Chapitre 6. Ce dernier chapitre propose de nouvelles perspectives de recherches visant à améliorer notre compréhension de l’écologie des characées et plus largement des plantes aquatiques.
Annexes. Un papier supplémentaire traitant de la présence d’une espèce de characée exotique dans le sud de la France est fourni en Annexe. Bien qu’il ne s’insére pas dans la structure de cette thèse, il présente un intérêt pour la recherche en écologie des characées.
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CHAPITRE 2.
Etat actuel des connaissances sur les
characées
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2 Etat actuel des connaissances sur les characées
2.1 Valeur écologique
Les characées colonisent une large variété d’écosystèmes aquatiques continentaux et marins (côtes de la Mer Baltique) et jouent un rôle majeur dans divers processus contrôlant les conditions écologiques et biochimiques des plans d’eau peu profonds (van den Berg, Scheffer & Coops 1998; Kufel & Kufel 2002; Noordhuis et al. 2002;
Christensen, Sand-Jensen & Staehr 2013).
Le zooplancton et les macroinvertébrés y trouvent un refuge contre les prédateurs et peuvent y brouter les microalgues épiphytes recouvrant le thalle des characées (Hansen et al. 2011; Whatley et al. 2013). Les herbiers de characées servent également de frayères et d’abris pour les alevins et peuvent être consommées par certains poissons.
Les écrevisses en période de mue sont particulièrement friandes de characées incrustées de calcite. Enfin quelques oiseaux aquatiques les recherchent également, notamment le cygne blanc (Cygnus olor) et la Nette rousse (Netta rufina) (Noordhuis et al. 2002; Clausen et al. 2002; Charalambidou & Santamaría 2005; Schmieder et al. 2006).
Les characées sont également soupçonnées de jouer un rôle clef dans le cycle des nutriments des écosystèmes aquatiques en accumulant dans leur biomasse de grande quantité d’azote dissous dans l’eau à des taux variant selon les conditions environnementales et en libérant des concentrations toujours moins élevés sous forme organique grâce à une décomposition lente (Kufel & Kufel 2002; Rodrigo et al. 2007).
Mis à part cet effet direct sur le cycle des nutriments, les prairies de characées pourraient induire également une réduction des concentrations d’azote et de phosphore en modifiant les processus biochimiques. Les algues en cours de photosynthèse provoquent une élévation du pH et le renversement de l’équilibre chimique vers la formation d’ions carbonate qui s’accompagne d’une précipitation de cristaux de calcite piégeant des atomes de phosphore. En outre, par oxygénation du substrat à proximité des rhizoïdes, les characées induisent (1) une accélération des processus de nitrification (transformation de l’ammoniac en nitrites et nitrates) et donc de la dénitrification par les bactéries du sédiment (utilisations des nitrates pour produire de la matière organique, du gaz carbonique, de l’eau et du diazote) ; (2) une stabilisation du stock de
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fer complexé aux composés phosphorés du substrat également par maintien d’un milieu oxydant. Enfin, les tapis denses de characées limitent la remise en suspension du sédiment et donc le relargage des stocks de nutriments accumulés dans celui-ci.
En raison d’une diminution de la disponibilité en phosphore et de l’avantage compétitif des characées sur le phytoplancton dans les milieux oligo-mésotrophes, la densité de ce dernier vient à réduire jusqu’à ce que l’amélioration de la transparence résultante soit suffisante pour le développement des characées. La restriction nutritive engendrée par les characées agirait par conséquent comme une boucle de rétroaction positive pour le maintien d’un niveau trophique faible, et donc d’une transparence suffisante pour leur propre croissance. En outre, les tapis denses de characées forment un habitat pour le zooplancton qui peut induire une phase d’eau claire par broutage du phytoplancton. Il est soupçonné qu’un mécanisme allélopathique soit utilisé par les characées contre le phytoplancton afin d’assurer le maintien de la transparence des eaux (Nõges et al. 2003; Tonno et al. 2003; Mulderij, Van Nes & Van Donk 2007).
Une analyse du contenu cellulaire des macroalgues pourrait en outre préciser leur capacité à accumuler les métaux lourds, les radio-nucléides et les polluants organiques persistants. Il s’agit effectivement d’un autre axe de recherche exploré dans des perspectives de dépollution des eaux contaminées (Berger & Schagerl 2003; Kalin, Wheeler & Meinrath 2005; Schneider & Nizzetto 2012).
2.2 Ecologie
Le type d’habitat caractérisé par les characées est classé d’après le code européen Corine dans « Eaux dormantes. Eaux oligo-mésotrophes calcaires avec végétation benthique à Chara spp.»(Lambert 2002). Toute une série de déclinaisons en habitats élémentaires est décrite selon le degré de minéralisation et la trophie des eaux.
La plupart des characées requièrent des eaux fortement alcalines (Kufel & Kufel, 2002). Les espèces calcicoles appartiennent surtout aux genres Chara, Tolypella et Nitellopsis, alors que le genre Nitella regroupe essentiellement des espèces calcifuges (Corillion 1975; Blaženčić et al. 2006a; Lambert-Servien et al. 2006). La principale source de carbone inorganique pour les characées est le bicarbonate HCO3- dont les
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teneurs sont naturellement associées à celle du calcium dans les régions calcaires.
Durant les périodes de forte activité photosynthétique des tapis de characées, l’assimilation du bicarbonate se visualise grâce aux incrustations de calcite sur le thalle de ces algues (Kufel & Kufel 2002). Les milieux eutrophes semblent être défavorables aux characées (Alvarez-Cobelas et al. 2001; Bornette & Arens 2002; Lambert-Servien et al. 2006; Baastrup-Spohr et al. 2013). Elles semblent très sensibles à la pollution nutritive et à la turbidité des eaux et sont donc considérées comme de bonnes indicatrices de milieux faiblement productifs.
Les characées sont souvent considérées comme un groupe d’espèces pionnières, colonisant rapidement les nouveaux milieux et les milieux temporaires (Corillion 1986;
Wade 1990; Havens et al. 2004; Van Geest et al. 2005a) Dans ces derniers, les characées profitent notamment d’une diminution de la compétition grâce à l’élimination d’espèces vasculaires eutrophes sensibles aux assèchements.
Elles constituent en outre les dernières zones de végétation en profondeur dans les lacs oligotrophes du fait de leur capacité d’adaptation aux faibles radiations (Blindow 1992b; Middleboe & Markager 1997; Schwarz & Hawes 1997; Schwarz et al. 2000;
Schwarz, de Winton & Hawes 2002; Istvánovics et al. 2008; Sanderson et al. 2008). Selon le type de milieu, elles forment des prairies sous lacustres plus ou moins denses, monospécifiques ou polyspécifiques (et dans ce cas plutôt paucispécifiques).
Au même titre que n’importe quelle plante vasculaire, la germination et l’installation de characées dans des conditions environnementales particulières est susceptible d’être reliées à leur cycle de vie, donc à leur longévité (annuelles ou pérennes), leur système et mode de reproduction (monoïsme vs dioïsme, sexuée vs végétative), le timing et le type de signaux requis pour leur germination, leur taux de croissance et leurs capacités d’adaptation morphologiques et phénologiques aux changements environnementaux (« plasticité ») (Casanova 1994; Casanova & Brock 1999a). Notamment, la synergie des conditions de température, de lumière et de perturbation liée aux variations de niveau détermine la distribution des espèces le long du gradient de profondeur selon leur capacité à adapter leur morphologie et leur mode de reproduction (Willèn 1960; Bonis, Lepart & Laloe 1996; Casanova & Brock 1999b; Soulié-Märsche & Vautier 2004; Asaeda,
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Rajapakse & Sanderson 2007). Ainsi la répartition des espèces dans divers type d’habitats pourrait être le résultat de (1) la nécessité de signaux environnementaux particuliers pour la germination des propagules et (2) de la capacité des jeunes pousses à s’accommoder des conditions environnementales locales pour continuer leur croissance et terminer leur cycle de vie.
Pour assurer leur survie et leur dispersion les characées se reproduisent de manière sexuée (oospores) et/ou de manière végétative (bulbilles). Récemment Bociąg &
Rekowska (2012) ont mis en évidence l’utilisation de stratégie de reproduction clonale chez quelques espèces de Chara vivant dans des conditions profondes et permanentes.
La clonalité serait en effet inutile dans des habitats temporaires où la durée de vie des fragments de thalles est limitée par l’assèchement. La construction d’une banque dense de propagules très résistantes est l’un des principaux mécanismes employée par les plantes aquatiques submergées pour persister durant une phase sèche et se régénérer lorsque les conditions sont redevenues favorables. Les oospores stockés dans le sédiment sont adaptées pour survivre à plus ou moins long terme dans un état de dormance contrairement aux bulbilles qui assurent probablement la persistance des espèces sur le court terme (Van den Berg, Coops & Simons 2001). Quelques études ont prouvé que certaines espèces pourraient germer à partir de banques d’oospores vieilles de plus de 60 ans (Simons et al. 1994; Rodrigo, Alonso-Guillén & Soulié-Märsche 2010).
La compréhension de la distribution des characées dans les milieux aquatiques passe donc aussi par celle des facteurs rompant la dormance des oospores. Les différentes espèces semblent avoir des exigences distinctes pour la germination de leurs oospores, répondant notamment à différentes combinaisons de températures et d’humidité (Casanova & Brock 1996). Par exemple, le conditionnement en milieu humide, dans le noir à 4 °C pendant 60 jours afin d’imiter la saison hivernale (« stratification ») mais également l’assèchement de la banque de graines comme prétraitements semblent améliorer la germination de certaines espèces de characées. Cependant, l’interprétation d’études in vitro de la germination des oospores reste délicate tant les facteurs abiotiques et biotiques gouvernant celle-ci sont nombreux et en interaction complexe dans l’environnement. Les taux de germination et leurs modalités montrent de grandes
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variations inter et intra espèces (Bonis & Grillas 2002). La température (choc au froid), la lumière, le changement du potentiel redox (passage de l’eau oxygénée donc oxydante au sédiment anoxique donc réducteur) et la déshydratation du substrat restent des facteurs potentiels de la germination (Kalin & Smith 2007). En outre, les conditions physiques et chimiques dans lesquelles ont poussé la population parentale, et notamment la pollution en métaux lourds ou de grande concentration de soufre dans les sédiments, influenceraient négativement la viabilité des oospores (Sederias & Colman 2009). D’après Sederias & Colman (2007) les oospores de Chara vulgaris entrent dans une phase de dormance primaire dès qu’ils tombent de la plante parentale en fin de saison de croissance (fin de l’été-automne). Cette première phase de dormance est rompue par les basses températures subies au cours de l’hiver. Les oospores sortis de cette dormance primaire entrent dans une phase de dormance secondaire, qui elle est rompue par une période stratification (60 jours à 4°C et dans le noir) suivie d’une exposition à la lumière. Toujours d’après des expériences en laboratoire, d’autres chercheurs n’ont pas observé d’effet, ou alors négatif, de l’exposition à la lumière pour la germination des oospores (Van den Berg et al. 2001; de Winton, Casanova & Clayton 2004). L’extrême sensibilité à la lumière du processus de germination, ou le fait que la lumière ne soit pas un facteur nécessaire, pourrait ne pas être causé par un biais expérimental puisque les couches de sédiment recouvrant les oospores dans leur environnement naturel réduit énormément l’accès à la lumière. Cette faible performance in vitro pourrait être liée à une valeur de potentiel redox trop élevée dans les couches superficielles du sédiment, liée à une forte production d’oxygène par les algues benthiques photosynthétiques. Une étude expérimentale a été menée récemment pour déterminer l’effet du potentiel redox sur la germination des propagules de Potamogeton pusillus, Zanichellia palustris et Chara cf contraria (van Zuidam et al. 2013). L’hypothèse étant que des valeurs redox faibles peuvent réduire la viabilité des oospores car elles entrainent la production de composés toxiques (Sederias & Colman 2009).
Contrairement aux deux autres espèces, la germination de C. cf contraria a été affectée uniquement par des concentrations en oxgène forte et donc des valeurs de potentiel redox élevées en accord avec l’hypothèse de Sederias & Colman (2007).
La rupture de la dormance des oospores de characées semble ainsi se faire sous des conditions spécifiques, liées à la fois à l’espèce et au secteur géographique de celle-ci. Au
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niveau des latitudes nord, les oospores de characées entament leur processus de dormance afin de passer l’hiver et ont donc besoin d’être exposés à de basses températures pour germer (Sederias & Colman 2007). L’anoxie et la déshydratation du substrat semble également être efficace pour rompre l’état de dormance des oospores dans les régions tempérées et tropicales (Casanova & Brock 1990, 1996; de Winton et al.
2004; van Zuidam et al. 2013). La complexité des signaux nécessaires à la sortie de la dormance des oospores permet d’éviter l’épuisement du stock de graines suite à des germinations dans des conditions non propices au développement ultérieur de la plante.
En effet pour assurer la dispersion, le maintien et la survie de la population, les conditions environnementales locales doivent correspondre aux spectres de tolérance inhérents à l’espèce.
Dans les années 60, l’augmentation des concentrations en phosphore (>20 µg/l) était considérée comme la principale responsable de la dégénérescence des characées en milieu enrichi qui semblaient l’accumuler sans moyen de contrôle (Forsberg 1964). La relation pourrait être finalement indirecte selon d’autres études plus récentes. Dans les lacs peu profonds (sans stratification) des zones tempérées, les scientifiques parlent d’une dynamique d’équilibre entre un état turbide dominé par le phytoplancton et un état clair dominé par la végétation submergée, et en particulier les characées (Van Nes et al. 2002; Van Nes, Rip & Scheffer 2007; Ibelings et al. 2007). Des observations du changement brusque de ce type de milieu sont à l’origine de cette « théorie des états alternatifs stables ». Un premier modèle simple fut alors élaboré pour expliquer les mécanismes d’un tel phénomène. Celui-ci assume que : la turbidité augmente avec le niveau trophique et la croissance du phytoplancton ; la végétation réduit la turbidité, la végétation disparaît lorsqu’un niveau critique de turbidité est atteint (Scheffer et Van Nes, 2007). Cependant, l’observation de characées dans des lacs peu profonds riches en nutriments est à l’origine de la récente remise en cause de cette théorie des états alternatifs stables. Cet état non-turbide atteint par l’écosystème dans des conditions pourtant eutrophes n’est pas l’état stable. Le retour vers l’état stable peut prendre plusieurs années, selon la récente théorie de « l’équilibre fantôme » (Van Geest et al.
2007). Selon plusieurs auteurs, ces milieux suivent en fait une dynamique de transition, et non pas d’équilibre, et d’autres facteurs, autres que l’apport en nutriment dans le
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milieu, doivent être pris en compte. Van Geest et al (2007) ont suivi de plus près l’évolution des macrophytes dans 70 lacs de la plaine alluviale du bas Rhin de 1999 à 2004. D’après cette étude, l’assèchement des lacs en 1998 et 2003 est bien la cause principale de l’explosion des macrophytes submergés et notamment des characées en 1999 et 2004, ce malgré des niveaux trophiques tous élevés. La disponibilité accrue de la lumière au fond du lac grâce à la diminution de la hauteur d’eau, le déclenchement de la germination de la banque de graines du sédiment et la régression des populations piscicoles qui remettent habituellement le sédiment en suspension et déracinent les plantes (Taumoepeau, Clayton & De Winton 2002; Lammens et al. 2004) grâce aux assèchements sont les mécanismes probables permettant le passage d’un état turbide dominé par le phytoplancton à un état clair dominé par les macrophytes submergés.
Seules quelques recherches observationnelles ont été conduites sur la relation entre le régime hydrologique et la distribution des characées au niveau de l’espèce. Pour l’hémisphère Nord, l’étude de la distribution des espèces le long d’un gradient de perturbations liées aux assèchements (mares temporaires méditerranéennes, Grillas 1990) ou aux crues (annexes fluviales, Bornette & Arens 2002) a montré des différences de réponses interspécifiques. Notamment, ces deux études associent Chara globularis à des conditions de perturbations nulles à faibles et Tolypella glomerata et Nitella confervacea à des niveaux de perturbations très élevés. Ainsi, la stabilisation artificielle du niveau d’eau des écosystèmes aquatiques constituerait un facteur aggravant de la perte en diversité en des characées, déjà enclenchée par leur eutrophisation.
La lumière est un facteur clef pour la présence des characées. Beaucoup d’espèces de characées constituent effectivement les dernières zones de végétation dans les profondeurs des lacs oligrotrophes très transparents (Schwarz & Hawes 1997; Schwarz et al. 2000; Istvánovics et al. 2008; Sanderson et al. 2008) où elles s’accommodent ainsi d’un minimum de lumière pour assurer leur croissance (Blindow 1992b; Middleboe &
Markager 1997; Schwarz et al. 2002). Cependant leur absence dans des conditions de très faible luminosité dans les lacs eutrophes turbides souligne l’importance complémentaire des facteurs corrélés à un niveau trophique élevé notamment les interactions biotiques (compétitions, bactéries, etc…). La turbidité et/ou la transparence des eaux (e.g. au disque de Secchi) n’est en outre pas toujours corrélée de manière
