HAL Id: jpa-00217463
https://hal.archives-ouvertes.fr/jpa-00217463
Submitted on 1 Jan 1978
HAL is a multi-disciplinary open access
archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
MORPHOGENÈSE DANS UN SYSTÈME DE
DIFFUSION-RÉACTION
B. Bunow, M. Duban, G. Joly, J. Kernevez, D. Thomas
To cite this version:
JOURNAL DE PHYSIQUE Colloque C5, supplément au n° 8, tome 39, août 1978, page C5-1
MORPHOGENÈSE DANS UN SYSTÈME DE DIFFUSION-RÉACTION
B. BUNOW
N.I.H., Bethesda, Maryland 20014, U.S.A.
M. C. DUBAN, G. JOLY, J. P. KERNEVEZ et D. THOMAS U.T.C., B.P. 233, 60206 Compiègne, France
Résumé. — Une enzyme immobilisée est représentée par :
•s, - sXx = 7f(s, «), a, - Paxx = yg(s, a)
où :
f(s, a) = s0 - s - paF(s) , g(s, a) = a(a0 - a) - paF(s) , F(s) = s/(\ + s + ks2) .
Les conditions aux limites sont :
J^O, 0 = sx(\, t) = ajfi, t) = ax{\, 0 = 0 .
s(x, t) et a(x, t) représentent les concentrations d'un substrat et d'un cosubstrat. y est un paramètre
positif, le paramètre de bifurcation. Pour y inférieur à une valeur critique yc, le système possède un état stationnaire uniforme stable, les valeurs de s et a étant solutions de f{s, a) = 0, g(s, a) = 0. Pour y > yc cet état trivial perd sa stabilité et il apparaît d'autres états stationnaires stables, mais
structurés en espace, proportionnels en première approximation à cos nnx. L'analogie avec la mor-phogénèse est soulignée.
Abstract. — An immobilized enzyme is represented by :
•s. - sxx = yf(s, a), a, - $axx = yg(s, a)
where :
f(s, a) = s0 - s - paF(s) , g(s, a) = a(a0 - a) - paF(s) , F(s) = s/(l + s + ks2) .
The boundary conditions are :
sx(0, t) = sx(l, 0 = ax(0, t) = ax(l, 0 = 0 .
s(x, /) and a(x, t) represent the concentration of a substrate and cosubstrate. y is a positive
para-meter, the bifurcation parameter. For y less than a critical value yc, the system possesses a uniform,
stationary, stable state, the values of 5 and a being solutions for f(x, a) = 0 and g(s, a) = 0. For y > •)>,. this trivial state loses its stability and other stationary, stable states appear, these being struc-tured in space and by first approximations, proportional to cos tmx. The analogy with morpho-genesis is thus pointed out.
Les problèmes de diffusion-réaction et les phé-nomènes de structuration spatio-temporels associés ont été étudiés par de nombreux auteurs : Turing [6], groupe de Prigogine [5], Othmer [4], Boa [1], Fife [2], etc...
Nous présentons ici un système enzymatique très simple pouvant se structurer en espace suivant un dessin stable.
Vévolution du système est décrite par les 2 équations couplées :
s, - As = yf(s, a), (x,t)eQx (R+ (1)
at- pAa = yg(s, a), p et y > 0 (2)
où £2 est un domaine spatial quelconque (£2 = ]0, 1[, où Q = intérieur d'une ellipse,...) et A est le laplacien.
CS-2 B. BUNOW, M. C. DURAN, G. JOLY, J. P. KERNEVEZ ET D. THOMAS
Les conditions aux limites sont de type Neumann
as
-
- - O et aa = O sur ï = 352. (3) an onIl faut évidemment en plus des conditions initiales pour que l'évolution du système soit complètement déterminée.
Nous sommes intéressés par les états stationnaires de (l), (2), (3), solutions de :
- A.9 =
f
(s, a)} dans-
B
Aa = a) as- = O , - -
-
0 surr
=an an Précisons les fonctions f et g :
f(s, a) = so - s - paF(s) (7)
g(s, a) = a(ao
-
a)-
paF(s) (8)F(s) = s/(l
+
1
s1
+
ks2) (9) (s0, a,, p, a, k paramètres > 0).Les isoclines
f
(s, a) = O et g(s, a) = O sont repré- sentées figure 1 :et les paramètres s,, a,, p, a, k sont tels qu'il n'y a qu'un seul point d'intersection, stable pour le système O-dimensionnel :
ds
-
dt = yf ($9 a) (10) équations différentielles ordinaires.
da-
dt = yg(s, a) (1 1)L'introduction de la diffusion dans (1) et (2) ne change pas le fait que s = S et a = i2 est une solu- tion triviale de (l), (2), (3), mais cette solution n'est stable que pour y assez petit. Pour d'autres valeurs de y,
(g
3
perd sa stabilité et l'instabilité est briseuse de symétrie en ce sens que l'état uniforme (S ü) perd sa stabilité au profit d'un état stationnaire structuré en espace [3].y, paramètre de bifurcation augmente lorsque le système grandit.
La figure 2 montre la forme de l'état stationnaire stable suivant les valeurs de y dans le cas 52 = ]O, 1 [.
FIG. 2. - L'état trivial (al) n'est stable que dans les intervalles (O, y,), (y;, y,), (y; y,). Dans (y,, y;) l'état est à une translation
près à peu près proportionnel à cos knx (k = 1,2).
Au-delà la situation est plus complexe. Dans (y,, yj) par exemple il y a plusieurs états stationnaires stables possibles, proportionnels à cos knx (k = 3 ou 4),
suivant la façon dont on a fait varier y.
En conclusion les 2 équations couplées (1) et (2) possèdent, suivant les valeurs de y, c'est-à-dire en fait suivant la grandeur géométrique du système, des solutions stationnaires, stables plus ou moins struc- turées en espace. L'analogie avec le phénomhe de morphogénèse est en faveur d'explications de la morphogénèse par l'interaction entre diffusion et réaction dans des systèmes biochimiques simples [7]. Bibliographie
[ I l BOA, James A., A Mode1 Biochemicul Reaction, PhD Thesis, [5] LEFEVER, R. and PRIGOGINE, 1.. J. Chem. Phys. 48 (1968) 1695- California Institute of Technology, Padadena (1974). 1700.
[2] FIE, P. C., J. Chem. Phys. 64 (1976) 554-564.
[3] KERNEVEZ, J. P., BUNOW, B., DUBAN, M. C., JOLY, G., [6] TURING, A. M., « The Chemical Basis of Morphogenesis B.
THOMAS, D., Structuration en Espace Spontanée à I'Inté- Philos. Trans. R. Soc. London, B 237 (1952) 37-72. rieur d'une Membrane Monoenzymatique, C.R. Acud.
Sci. A 284 (1977) 195-198. [7] KAUFFMAN, S. A., SHYMKO, R. M., TRABERT, K., Control of [4] O T H ~ R and SCRIVEN, Instability and Dynamic Pattern in, Sequential Compartment Formation in Drosophila,
