Selezione e convivenza in cicli e quasicicli

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Reference

Selezione e convivenza in cicli e quasicicli

STEINER, A., GANDER, Martin Jakob

STEINER, A., GANDER, Martin Jakob. Selezione e convivenza in cicli e quasicicli. Il Volterriano, 1997, no. 6, p. 107-125

Available at:

http://archive-ouverte.unige.ch/unige:6306

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1 / 1

Antonio Steiner e Martin J. Gander

Abstract

We consider a slightly modied environmental condition in the natural selection equa- tions of Manfred Eigen. We show that the new model can be solved analytically and has an interesting new behaviour: if one species approaches extinction, at least one of the other species has to grow unbounded.

Using an appositely introduced \ctitious species" which grows exponentially, it is however possible to maintain the population with the largest growth rate at initial level, while all the other populations are rejected during evolution. In this way the natural selection is reestablished. More sophisticated modications to the model are investigated.

They permit coexistence of all species.

1 Introduzione

Il tutto ebbe inizio con le equazioni di selezione Darwiniana proposte da Eigen

x

_i =

a

i

x

i^;

x

i

^XN

m⁼¹

x

m=

k

:=^XN

i⁼¹

x

⁰_m

x

⁰_i

i

= 1

2

::: N

che furono poi risolte esplicitamente da B.L. Jones 1]. Quale alternativa vi controponiamo invece il sistema

x

_i=

a

i

x

i^;

x

i

^XN

m⁼¹ln

x

m=

k

:=^XN

i⁼¹ln

x

⁰_m

x

⁰_i

i

= 1

2

::: N

(1)

nel quale la condizione ambientale esercitante pressione selettiva sull'insieme delle popo- lazioni nel corso della loro evoluzione ha subito un ritocco. Ma

"l'una vale l'altra"

ed in compenso non solo ci si ore la possibilita di un' immediata risoluzione delle (1), ma inoltre faremo conoscenza di una molto spiccata nuova forma di selezione Darwiniana, pur sempre "equinale", ossia non dipendente dai valori iniziali

x

⁰_i delle popolazioni in considerazione. Fatto sta che con la nuova condizione ambientale l`estinguersi anche di una sola popolazione ha per conseguenza l'esplosione demograca di almeno una delle altre,

1

fenomeno non disconosciuto in biologia, sebbene qui non dovuto a mancante predazione bens immanente al sistema. A noi spettera escogitare delle strategie atte ad assicurare una convivenza , sia durante "tempi ragionevoli" per usare un termine introdotto in 2], sia duratura di tutte le popolazioni del nostro insieme intrecciato.

2 I calcoli

Passiamo alla risoluzione notando che il tasso di diluzione nonspecica nelle (1) con-

formemente a _N

X

m⁼¹(ln

x

m)_= ^XN

m⁼¹

x

_m

x

m = 0

soddisfa _N

X

m⁼¹

x

_m

x

m = ^XN

m⁼¹

a

m^;

N

= 0 e sara percio costante,

= 1

N

N

X

m⁼¹

a

m=:

a

^(N)

:

(2)

Inserendo quest'espressione in (1) si ottiene

x

_i= (

a

i^;

a

^(N))

x

i

x

⁰_i e quindi le soluzioni

x

i=

x

⁰_i

e

^(ai;a(N))t

:

(3)Esse descrivono la seguente evoluzione: a seconda che il tasso di accrescita intrinsica

a

i della populazione

x

i sia minore, uguale o maggiore della media aritmetica

a

^(N) di tutti gli

a

i quella si estingue, mantiene il suo valore iniziale

x

⁰_i o subira coll'andare del tempo un'esplosione demograca per crescita esponenziale.

A concludere ci accertiamo che le funzioni (3) soddisfano anche la nostra condizione ambientale: infatti

N

X

m⁼¹ln

x

m = ^XN

m⁼¹ln

x

⁰_m+ ^XN

m⁼¹(

a

m^;

a

^(N))

t

= ^XN

m⁼¹ln

x

⁰_m+

t

"

N

X

m⁼¹

a

m^;

Na

^(N)

#

=

k:

3 Stabilizzazione dovuta all'introduzione di un'ul- teriore specie

Ad un dato momento quelle speci fra gli

x

i con tassi

a

i maggiori alla media

a

^(N) dopo crescita esponenziale abbiano raggiunto dei livelli che non vogliamo lasciar oltrepassare.

2

Introduciamo allora dall'esterno una nuova specie

x

N⁺¹ con valore iniziale 1 e tasso di crescita

a

N⁺¹ da determinarsi in modo che a partire da questo momento

t

=

t

il mecca- nismo di selezione rimesso in moto sotto il regime di

N^X+1

m⁼¹ln

x

m = ^XN

m⁼¹ln

x

m(

t

) + ln1 = ^XN

m⁼¹ln

x

⁰_m=

k:

faccia s che tutte le previe popolazioni

x

¹

:::x

N decalino, mentre

x

N⁺¹ a partire dal basso livello di partenza

x

N⁺¹(

t

) = 1 inizii la sua crescita esponenziale

x

N⁺¹(

t

) =

e

^{(aN+1;a(N+1))(t;t )}

:

A quale condizione sara soggetto il tasso

a

N⁺¹ ? Orbene, come da gura 1 bastera che

\tex{$a^{(N)}$}\tex{$a^{(N+1)}$}

\tex{$a_i$

\tex{$a_j$}

\tex{$0$} \tex{$a_{N+1}$}

g. 1: Condizione per il tasso

^aN⁺¹

a

^(N+1)

> a

j :=

max

(

a

¹

:::a

N)

(4)

inquanto allora tutte le

x

¹

:::x

N a partire da

t

=

t

saranno rigettate e solo

x

N⁺¹

seletta, perche ovviamente con (4) vale

a

^(N+1)

< a

N⁺¹. Risolta la condizione (4) per

a

N⁺¹ si ottiene

a

N⁺¹

>

(

N

+ 1)

a

j^;

Na

^(N)

:

(4i)

Vogliamo ora assumere che la popolazione

x

N⁺¹da includersi nel nostro insieme sia ttizia!

Adottando poi a partire da

t

=

t

conformemente a (4)⁽⁾(4i) un tasso di diluzione nonspecica

=

a

^(N+1)

> a

j

cio portera all'annientamento sicuro di tutte le popolazioni reali

x

¹

:::x

N, tanto piu accelerato quanto piu grande quello sara stato scelto. Che in compenso la popolazione

x

N⁺¹sorpassera ogni limite non ha a preoccuparci, essa esiste soltanto nella nostra mente.

L'esempio trattato nella sottostante gura 2 rispecchia quanto detto. Scegliendo invece =

a

^(N+1) =

a

j

(5)

riusciremo a mantenere la specie

x

j a prezzo dello scomparire a lunga durata di tutte le altre speci reali. In compenso la specie ttizia

x

N⁺¹ con tasso di crescita

a

N⁺¹ = (

N

+ 1)

a

j ^;

Na

^(N) (5i)

3

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 0

1 2 3 4 5 6

x 0

1

x 0

2 x

0

3

x

1 x

2

x

3

x

4

t

g. 2:

^>aj

naturalmente subira di nuovo una crescita illimitata, assicurando in tal modo l'inalter- ata validita della condizione ambientale. Questo stato di cose e ragurato in gura 3.

Naturalmente si potrebbe inoltre adottare questo tasso di diluzione che conserva la specie

x

j sin dall'inizio, ossia anche scegliere

t

= 0.

Volendo invece preservare in modo duraturo tutte le popolazioni

x

¹

:::x

N bisognera escogitare delle altre strategie! Ed eccone una:

4 Catalizzazione con chiusura ciclica

Consideriamo il ciclo

x

_i =

a

i

x

i+

b

i

x

iln

x

i^;1;

x

i

^P_Nm⁼¹ln

x

m =

k

:=^P_Nm⁼¹ln

x

⁰_m

x

⁰_i

x

⁰ :=

x

N

b

i

>

0

i

= 1

2

::: N

(6)

e dimostriamo la sua esplicita risolubilita riducendolo ad un sistema di equazioni dieren- ziali lineari non omogenee. Applichiamo a (6) la trasformazione di B.L.Jones 1]

x

i=

y

i

f f

=

e

^;R0td (7)

e notiamo per primo che la condizione ambientale ci fornisce

f

=

e

^kN

^YN m⁼¹

y

m

!

;

N1

(8)

4

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1 1.2 1.4 1.6 1.8 2 0

1 2 3 4 5 6

x 0

1

x 0

2 x

0

3

x

1 x

2

x

3

x

4

t

g. 3: =

^aj

mentre il nostro sistema, tenuto conto di questa relazione dopo introduzione delle variabili

i:= ln

y

i

(9)

infatti assume la forma

_i =

b

i

i^;1;

b

i

N

N

X

m⁼¹

m+

a

i+

b

i

k

N

⁰⁼

N ln

x

⁰_i (10)

come enunciato.

4.1 Determinazione diretta dell'unico punto sso di con- comitanza

^G(xi)

,

^{xi > 0}

Abbiamo a calcolare in questo punto sso del ciclo (6) le

N

+1 incognite

x

i, . Azzerando le parti destre in (6) e dopo aver posto

z

i := ln

x

i

(11)

otteniamo le equazioni

a

¹+

b

¹

z

N ^; = 0

a

²+

b

²

z

^1; = 0 ... ...

5

a

N +

b

N

z

N^;1; = 0

z

¹+

z

²+

:::

+

z

N =

k

e cioe d'una parte i valori

z

¹= 1

b

^2(;

a

²)

:::z

N^;1= 1

b

N(^;

a

N)

z

N = 1

b

^1(;

a

¹) (12)

che inseriti nell'ultima equazione ci permettono di determinare quale =

k

+^P_Nm^=1a_b^m_m

PNm⁼¹ b¹m

:

(12i)

4.2 Punto sso per

^{N = 2}

Si ottiene

=

kb

¹

b

²+

a

¹

b

²+

a

²

b

¹

b

¹+

b

²

z

¹ =

kb

¹+

a

^1;

a

²

b

¹+

b

²

z

² =

kb

^2;(

a

^1;

a

²)

b

¹+

b

²

e quindi tenuto conto di (11) is nostro unico punto sso

G

(

x

i) di concomitanza avra le coordinate

x

¹ =

e

^b1kb+1b2

e

^ab11;+ab22

x

² =

e

^b1kb+2b2

e

^;ab11;+ab22

:

(13)

4.3 Soluzione del ciclo per

^{N = 2}

In questo caso le equazioni (10) si scrivono

_¹ = ^;b21

¹+^b21

²+

a

¹+^b12k ln

x

⁰¹

_² = ^b22

^1;b22

²+

a

²+^b22k ln

x

⁰² (14)

ed hanno i valori propri

!

¹ = 0

!

² =^;1

2(

b

¹+

b

²)

:

La soluzione generale del sistema omogeneo

¹ =

C

¹+

C

²

e

^!2t

² =

C

^1;

b

²

b

¹

C

²

e

^!2t

dopo variazione delle costanti

C

¹,

C

² ci porta alla soluzione di (14):

¹ =

t

b

¹+

b

²

a

¹

b

²+

a

²

b

¹+

b

¹

b

²

k

] +

K

¹ +

b

¹

(

b

¹+

b

²)² 2(

a

^1;

a

²) +

k

(

b

^1;

b

²)] +

K

²

e

^!2t

² =

t

b

¹+

b

²

a

¹

b

²+

a

²

b

¹+

b

¹

b

²

k

] +

K

¹

;

b

²

(

b

¹+

b

²)² 2(

a

^1;

a

²) +

k

(

b

^1;

b

²)]^;

b

²

b

¹

K

²

e

^!2t

:

6

Risalendo agli

y

i,

f

troviamo inne la soluzione del ciclo a due popolazioni

x

¹ =

e

^b1kb+1b2

e

^ab11;+ab22

e

^{b12+b1b2K2e!2t}

x

² =

e

^b1kb+2b2

e

^;ab11;+ab22

e

^{;b12+b1b2K2e!2t} (15)

in conformita con (13), la cui stabilita globale e cosi provata.

5 Aggiunta di termini di autocatalisi

L'aggiunta di termini di autocatalisi non cambia nulla alla risolubilita dei nostri cicli. Ci limitiamo qui a considerare il caso puro

x

_i =

c

i

x

iln

x

i^;

x

i

^XN

m⁼¹ln

x

m =

k x

⁰_i

i

= 1

:::N

(16)

che mediante (7), (8), (9) e ricondotto a

_i=

c

i

i^;

c

i

N

N

X

m⁼¹

m+

c

i

k

N

^ln

x

⁰_i

i

= 1

:::N:

(17)

5.1 Due popolazioni

Per due popolazioni abbiamo

_¹ = ^c21

^{1; c21}

²+^c12k ln

x

⁰¹

_² = ^;c22

¹+^c22

²+^c22k ln

x

⁰² (18)

con valori propri

!

¹= 0

!

²_{= 12(}

c

¹+

c

²)

:

Variando le costanti

K

¹,

K

² in

¹ =

K

¹+

K

²

e

^!2t

² =

K

^1;

c

²

c

¹

K

²

e

^!2t otteniamo

K

¹ =

c

¹

c

²

k

c

¹+

c

²

t

+

L

¹

K

² =^;

c

¹(

c

^1;

c

²)

k

(

c

¹+

c

²)²

e

^;!2t+

L

² e risalendo agli

y

i,

f

x

¹ =

e

^c1kc+2c2

e

^{c12+c1c2L2e!2t}

x

² =

e

^c1kc+1c2

e

^{;c12+c1c2L2e!2t}

:

(19)

7

La popolazione

x

¹ sara quindi seletta se e solo se

c

¹+

c

²

2

c

¹

L

² = ln

x

^01;

kc

²

c

¹+

c

²

>

0 vale a dire quando

s

¹ :=

c

¹ln

x

⁰¹

> s

² :=

c

²ln

x

⁰²

:

(20)

Queesti valori selettivi

s

¹,

s

² sono gli stessi che si incontrano rimpiazzando nel sistema (16) la nostra condizione ambientale con quella classica di Eigen 4].

6 Stabilizzazione in quasicicli

Chiamiamo quasiciclo una catena catalitica che lega le popolazioni da

x

¹ a

x

N, dove pero non vi sia chiusura ciclica, ossia

x

N non catalizzi piu

x

¹, come schematicamente rappresentato in gura 4. Ad essa corrispondono le equazioni che si ottengono ponendo

\tex{$-x_i\Omega$}

\tex{$x_1$}

\tex{$x_N$}

\tex{$x_i$}

\tex{$b_i$}

\tex{$a_ix_i$}

N

X

m⁼¹

ln

^xm

=

^k

g. 4: Un quasiciclo b

¹ = 0 nel sistema (6), ossia

x

_¹ =

a

¹

x

^1;

x

¹

x

⁰¹

x

_i =

a

i

x

i+

b

i

x

iln

x

i^;1;

x

i

^P_Nm⁼¹ln

x

m =

k x

⁰_i

b

i

>

0

i

= 2

:::N:

(21)

8

6.1 Unico punto sso

^G(xi)

,

^{xi > 0}

di concomitanza

Avendo di nuovo posto

z

i := ln

x

i

(11)

azzerato le parti destre di (21) e tenuto conto della condizione ambientale otteniamo

z

¹= ^a1_b^;2^a2

z

²= ^a1;_b3^a3

:::z

N^;1 = ^a1;_bN^aN

z

N =

k

^;PN_m^;1=1a1;_bm^a+1^m+1

(22)

e quindi le coordinate di

G

(

x

i)

x

i =

e

^a1bi;ai+1+1

i

= 1

:::N

^;1

x

N =

e

^{k;PNm;1=1a1bm;am+1+1}

:

(23)

6.2 Concomitanza per

^{N = 2}

In tal caso

x

¹ =

e

^a1b;2a2

x

² =

e

^k;a1b;2a2

:

(24)

6.3 Soluzione del quasiciclo per

^{N = 2}

Le equazioni da risolvere sono

x

_¹ =

a

¹

x

^1;

x

¹

x

_² =

a

²

x

²+

b

²

x

²ln

x

^1;

x

²

ln

x

¹+ ln

x

² =

k x

⁰¹

x

⁰² (25)

ed a determinare serve l'equazione

x

_¹

x

^{1 + _}

x

²

x

^{2 =}

a

^1; +

a

²+

b

²ln

x

^1; = 0 che ci fornisce

=

a

¹+

a

² 2 +

b

²

2 ln

x

¹

:

Quale alternativa all'esplicita risoluzione di (25) con lo stesso metodo come per il ciclo{

possibilissima del resto{, quci conviene inserire l'ultima espressione nel sistema ottenendo per primo

(ln

x

¹)_=^;

b

²

2 ln

x

¹+

a

^1;

a

²

2

:

Variando la costante in

ln

x

¹ =

C

¹

e

^;b22t avremo

ln

x

¹ =

a

^1;

a

²

b

^{2 +}

K

¹

e

^;b22t

:

9

Cio ci porta alla seconda equazione

(ln

x

²)_=

b

²

2

K

¹

e

^;b22t ossia a

ln

x

²=^;

K

¹

e

^;b22t+

K

²

dove la condizione ambientale ci permette di calcolare

K

²:

ln

x

¹+ ln

x

²=

a

^1;

a

²

b

^{2 +}

K

²=

k K

² =

k

^;

a

^1;

a

²

b

²

:

Le soluzioni del quasiciclo (25) sono quindi

x

¹ =

e

^a1b;2a2

e

^K1e;b22t

x

² =

e

^k;a1b;2a2

e

^;K1e;b22t (26)

che per

t

^{! 1} tendono verso il punto sso di concomitanza (24) il quale dunque risulta essere globalmente stabile, ossia partendo da qualsiasi valori iniziali a lunga scadenza si giunge sempre a

G

(

x

i)!

6.4

^N

qualsiasi

Partendo dalle (21) ed usufruendo di

N

X

i⁼¹

x

_i

x

i = 0

dopo aver determinato

= 1

N

N

X

m⁼¹

a

m+ 1

N

N

X

m⁼²

b

mln

x

m^;1

riscriviamo le equazioni del quasiciclo quali

(ln

x

¹)_ =

a

^1;_N^{1 P}_Nm⁼¹

a

m^;N^{1 P}Nm⁼²

b

mln

x

m^;1

(ln

x

i)_ =

a

i+

b

iln

x

i^;1;N^{1 P}Nm⁼¹

a

m^;N^{1 P}Nm⁼²

b

mln

x

m^;1

i

= 2

:::N b

i

>

0

:

(27)

Ispirati dal paragone fra le (24) e le (26 ) valide per

N

= 2 e memori delle (22) tentiamo la loro risoluzione ponendo

ln

x

i =

z

i+

f

i (

i

= 1

::: N

)

^XN

i⁼¹

z

i =

k

^XN

i⁼¹

f

i= 0

:

(28)

10

Si nota che le costanti ln

x

i =

z

i =

a

^1;

a

i⁺¹

b

i⁺¹ (

i

= 1

::: N

^;1)

ln

x

N =

z

N =

k

^;NX;1

m⁼¹

a

^1;

a

m⁺¹

b

m⁺¹

(22)

soddisfano le (27), mentre le funzioni

ln

x

i=

f

i (

i

= 1

:::N

^;1)

ln

x

N =

f

N =^;NX;1

m⁼¹

f

m

(28i)

loro sovraposte sono le soluzioni delle (27) quando vi si abbiano azzerato tutti i coecienti di crescita autonoma

a

¹ =

a

² =

:::

=

a

N = 0

e corrispondono dunque ad un quasiciclo puramente catalitico con punto sso concomitante

G

(1

:::

1

e

^k) e soluzioni

x

i =

e

^fi (

i

= 1

:::N

^;1)

x

N =

e

^k

e

^;PNm;1=1fm

:

(29)

Il nostro quasiciclo (27) ha eetivamente le soluzioni

x

i =

e

^zi

e

^fi (

i

= 1

:::N

^;1)

x

N =

e

^k;PNm;1=1zm

e

^;PNm;1=1fm (30)

se le funzioni

f

i per valori iniziali

f

_i⁰= ln

x

⁰_i ^;

z

i (

i

= 1

:::N

^;1) soddisfano il sistema

f

_¹ = ^;b_N²

f

^{1 ;b}_N³

f

²

:::

^;bN_N^;1

f

N^{;2 ;}bNN

f

N^;1

f

_² = (1^;_N¹)

b

²

f

^{1 ;b}_N³

f

²

:::

^;bN_N^;1

f

N^{;2 ;}bNN

f

N^;1

f

_³ = ^;b_N²

f

¹ +(1^;_N¹)

b

³

f

²

:::

^;bN_N^;1

f

N^{;2 ;}b_N N

f

N^;1

... ... ...

f

_N^;1 = ^;b_N²

f

^{1 ;b}_N³

f

²

:::

+(1^;_N¹)

b

N^;1

f

N^{;2 ;}bNN

f

N^;1

:

(31)

6.5 Stabilita globale del quasiciclo

La stabilita globale del quasiciclo e assicurata se e solo se per

b

²

:::b

N

>

0

tutti gli autovalori

!

i

i

= 1

:::N

^;1

della matrice

F

del sistema (31) hanno parti reali negative: infatti allora gli

f

i

i

= 1

:::N

^;1

quali combinazioni lineari di

e

^!it

11

per

t

^!1 tenderanno a zero e cio sara il caso anche per

f

N =^;NX;1

m⁼¹

f

m

:

Per

N

= 2 infatti

!

¹=^;b22

<

0, e pure per

N

= 3 con

F

=

"

; 1

3

b

^{2 ;13}

b

³

2

3

b

^{2 ;13}

b

³

#

avremo

Re(

!

¹²) = Re^;(

b

²+

b

³)^p(

b

²+

b

³)^2;12

b

²

b

³

6

<

0

:

6.6 Stabilita per

^{N 5}

Purtroppo questa condizione per stabilita globale del quasiciclo non e piu soddisfatta a partire da

N

= 5 come risulta dalla gura 5.

−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1 −0.8 −0.6 −0.4 −0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

−1

−0.8

−0.6

−0.4

−0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

g. 5: Autovalori di

^F

per

^N

= 2

3

4

5

10

100 e

^b2

=

^b3

=

^:::

=

^bN

= 1

6.7 Quasiciclo con numero di speci

^{N 5}

Spezzettiamo un quasiciclo con numero di speci

N

5 in parti indipendenti per salva- guardare la stabilita globale dell'insieme. Ci limitiamo a dare un'esempio numerico per

12

N

= 5:

a

¹= ¹⁰⁹

a

² = ¹¹¹⁰

a

³ = ¹²

a

⁴ = ⁶⁵

a

⁵ = ¹⁵

b

² =

b

³ =

b

⁵ = 1

b

⁴ = 0

x

⁰¹ = 3

x

⁰²= 2

x

⁰³ = 1

x

⁰⁴ = 6

x

⁰⁵ = 4 Le soluzioni sono ragurate in gura 6.

0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

xi

t

g. 6: Stabilita salvaguardata

6.8 Stabilita del quasiciclo per

^{N = 4}

Essa sussiste come indicatoci da F. Pini per qualsiasi scelta di

b

²,

b

³,

b

⁴. Due esempi sono rappresentati nella gura 7.

6.9 Stabilita di un quasiciclo non spezzettato con

^{N = 5}

In un esempio conclusivo indichiamo un quasiciclo a cinque popolazioni che grazie ad appropriata scelta di

b

²

:::b

⁵ rimane stabile. La sua evoluzione e visibile in gura 8.

Infatti tutti gli autovalori della matrice

F

associata a questo quasiciclo hanno parti reali negative:

;0

:

5235 + 1

:

7223

i

;0

:

5235^;1

:

7223

i

;0

:

6765 + 1

:

0418

i

;0

:

6765^;1

:

0418

i:

13

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 0

2 4 6 8 10 12 14

xi

t

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50

0 1 2 3 4 5 6 7

xi

t

g. 7: Due esempi per

^N

= 4:

^a1

=

¹⁰⁹

,

^a2

=

¹¹¹⁰

,

^a3

=

¹²

,

^a4

=

¹⁰¹

^x01

= 1,

^x02

= 2,

^x03

= 3,

x 0

4

= 4 a sinistra con

^b2

=

^b3

=

^b4

= 1, a destra con

^b2

= 1,

^b3

=

⁴⁵

e

^b4

=

³⁵

.

References

1] B.L. Jones, On the Theory of Selection of Coupled Macromolecular Systems, Bull.

Math. Biol. 38, 15-28 (1976).

2] M. Arrigoni, C.Marsan and F. Pini, La struttura iperciclica come fattore di coesistenza stabile e garante della biodiversita, il Volterriano Nr. 5, Mendrisio (1995).

3] A. Steiner, Alcune associazioni biologiche, in \Sguardo matematico nella biologia", Mendrisio (1990).

4] A. Steiner, Dalle caccia alla lepre ai cicli di Eigen, Il Volterriano Nr. 1, Mendrisio (1991).

14

0 2 4 6 8 10 12 14 0

5 10 15 20 25 30

xi

t

g. 8: Esempio per

^N

= 5:

^a1

=

¹⁰⁹

,

^a2

=

¹¹¹⁰

,

^a3

=

¹²

,

^a4

=

²⁵

,

^a5

=

¹⁰¹

,

^b2

=

^b3

=

¹⁵

,

^b4

=

^b5

= 1 e

^x01

= 1,

^x02

= 2,

^x03

= 3,

^x04

= 4,

^x05

= 5

15