L’EFFET DE GROUPE ET LA MORTALITÉ DES ABEILLES
D’HIVER ET D’ÉTÉ, ISOLÉES ET GROUPÉES.
G. SITBON Laboratoire de
/’.!r<’/!0/)/!t’!:0/0!:!,
1,’(iculti’ des Sriel1as, 67 - Strasbourg
SOMMAIRE
Les abeilles isolées meurent beaucoup
plus
vite que celles groupées et ce,qu’il
s’agisse d’abeillesd’hiver ou d’été. Le groupement joue donc un rôle important dans la mortalité, surtout
pendant
lespremiers jours
suivant l’éclosion,période pendant laquelle
leséchanges
de nourriture sont très fré- quents et, semble-toi],indispensables
INTRODUCTION
I)ans une
expérience
antérieure(r 9 6 7 a),
une étudesystématique
de la mortalitédes abeilles d’hiver isolées et
groupées
a montré que lespremières
mouraientplus
vite que les secondes. Mais est-ce un
phénomène spécial
aux abeilles d’hiver ? C’estce que ce travail se propose de
déterminer,
tout encomparant
l’évolution de la mortalité des 2types d’abeilles,
d’été et d’hiver.MATÉRIEL
ETMÉTHODES
Le type de cagettes utilisées pour l’isolement a
longuement
été décrit (PAIN, 1966 ; SITBON, 196
7b). _ ! _
Une
première
séried’expériences
a porté sur 80 cagettes ne contenantqu’une
abeille et 8 encontenant 5o, et une deuxième série sur 80cagettes à i abeille et 4 à 50.
Toutes les abeilles
proviennent
de cadres decouvain, prélevés
dans 5 ruchesextérieures,
et gardés en étuve à 32°C. Les cadres ont été prélevésle juin
1967 pour la jereséried’expériences
et le 7
juillet
1967pour la ze. Ils’agit
donc d’abeilles naissantes, écloses en étuve et provenant de colonies différentes. Leurespérance
de vie, dans les conditions naturelles, est, selon MAURIZIO(ig6i
a), de zj à 35jours
en moyenne, avec un maximum de 60à 70jours.
Toutes les abeilles
disposent
d’eau pure et de candi à reinependant
toute la durée del’expérience,
et de
pollen pendant
les 7premiers jours ( 1 ).
Mais pour lapremière
série, lepollen provenait
d’unerécolte de 1965et de ce fait n’a exercé qu’un faible attrait. Au contraire les abeilles de la 2e
expérience disposaient
d’unmélange
depollen
frais récolté entre le 23et 28juin
1967sur 4ruches( 2 ).
En outre,le
pollen
a été renouvelé tous lesjours.
Dans les 2
expériences,
les cagettes sontréparties
sur les 8 rayons de 2étuvesmétalliques déjà
décrites (r967 b), à raison de 20cagettes à i abeille et de 2 ou 1 à 50, par rayon. La température de
chaque
étuve est de 320C ± laC. Toutes les abeilles sont maintenues à l’obscurité.Dans les groupes de 50, les cadavres sont retirés au moment du contrôle de la mortalité, c’est-
à-dire tous les
jours
à la même heure(m
h).RÉSULTATS
1
. Mortalité chez les abeilles d’été
J’ai déjà
montré que les différences detempérature
existant entre les diversrayons d’une étuve sont sans
importance ;
autrementdit,
une variationde : ±
ioCpeut
êtrenégligée.
C’estpourquoi
dans lesexpériences présentes, je
n’ai considéré que l’ensemble des individus d’une étuve en faisant abstraction du rayon surlequel
ils se trouvaient. C’est cette
mortalité, exprimée
enpourcentage,
que traduisent lesfigures
r et 2.Une fois de
plus,
cesfigures
montrent clairement une différence de mortalitéimportante
entre abeilles isolées etgroupées.
Eneffet,
pour les abeillesprélevées
enjuin (fig. i)
les 5o p. 100ne sont atteints chez lesgroupées
que le3 6 e jour,
alors que la moitié des abeilles isolées adisparu
le z5ejour.
En outre, le40 e jour,
il ne resteplus
que 1,25 p. 100d’abeilles isolées contre 42,75 p. 100degroupées.
En ce
qui
concerne les abeillesprélevées
enjuillet (fig. 2 ),
les différences de mor-talité sont tout aussi
marquées.
La moitié des abeilles isolées adisparu
le 2zejour
alors que chez les
groupées
les 5o p. 100ne sont atteints que le40 e jour.
Cette différence de mortalité passe par un maximum.
Ainsi,
pour les individus dejuin,
la différence de mortalité est laplus grande
le23 e jour
et atteint6 0 ,75
p. 100. Pour les abeilles dejuillet,
le maximum est atteint le34 e jour
avec 45,25p. 100. Parailleurs,
lesexpériences ayant
étépoursuivies jusqu’à
extinction de l’ensemble desabeilles,
il estpossible
de calculer la durée de vie moyenne des abeilles isolées etgroupées.
Ces chiffressoulignent l’importance
de la différence de mortalité. Eneffet,
les abeilles isolées enjuin
etjuillet
vivent en moyennerespectivement
i5,7ojours
et22 ,i
3
jours,
alors que les abeillesgroupées correspondantes tiennent,
dans les mêmesconditions,
39,94jours
et 4z,53jours.
La vie des abeillesgroupées
par 50, est donc enmoyenne 2fois
plus longue
que celle des isolées. En outre, les durées extrêmes devie,
notées en
juin
etjuillet,
sontrespectivement
de4 8
et6 7 jours
pour les individus isolés et8 3
et 114jours
pour ceuxgroupés.
Notons au passage que, comme chez les abeilles
d’hiver,
la mortalité des individus isolés semble se stabiliser en find’expérience. J’ai déjà
attribué cephénomène
à un( 1
) Le pollen n’a été dispensé que pendant 7jours puisqu’il est admis que les jeunes abeilles n’en consom- ment que les 4à 5 premiers jours de leur vie.
(2) Je remercie la station de Recherches sur l’Abeille et les Insectes sociaux de Bures-sur-Yvette (Esson- ne) qui a bien voulu me fournir tout le pollen indispensable à l’expérience.
artefact,
le nombre d’abeilles décédées étantproche
des 100 p. 100.Mais,
comme onpeut
le constater, cette stabilisation couvre unepériode
de 10 à z5jours.
Cela laisse supposerqu’une catégorie d’abeilles, aauvvcé y iquement
trèsfaiblevraent représentée, su!- porte
mieux l’isolement. Il est évidentqu’il s’agit
là d’unehypothèse
etqu’une
étudeplus approfondie s’impose.
Par
ailleurs,
il ressort des courbes obtenues que les abeilles isolées enjuin
ont unesurvie
plus
courte que celles dejuillet.
Maisje
pense que cette différence est essen-tiellement due aux conditions
expérimentales.
Eneffet,
commeje
l’aidéjà dit,
lesabeilles de
juin
ontdisposé
depollen
récoltélongtemps
avantl’expérience
et de ce faittrès faiblement
consommé,
alors que les abeilles dejuillet
ont eu dupollen
frais etfréquemment
renouvelé dont la consommation est nettementplus importante. Or,
de très nombreux auteurs dont DE GROO·r
(zg53),
MAURIZIO( 194 6-1954)
ont montréque la
consommation
depollen
améliore très sensiblement lalongévité
des ouvrièressans reine. Cette
expérience garde cependant
toute sa valeurpuisqu’il s’agit
decomparer des abeilles
groupées
à des abeillesisolées, placées
dans les mêmes condi-tions,
en l’occurrencedisposant
du mêmepollen.
2
.
Cov!!avaison
de la movtalité d’abeilles d’hiver et d’étéL’expérience portant
sur les abeilles d’hiver( 19 6 7 b) n’ayant
étépoursuivie
quependant
2zjours,
lacomparaison
ne sera doncpossible
que pour cettepériode expéri-
mentale. C’est donc l’évolution de la mortalité des abeilles d’hiver et d’été en fonction du
groupement,
de cettepériode,
quereprésente
lafigure
3.De ces
courbes,
il ressort lespoints
suivants :a)
le 1erjour d’isolement,
la mortalité des abeillesd’été,
isolées ougroupées,
estnulle alors que chez les abeilles d’hiver elle est de
S, 3
p. zoo eto,6
p. ioo,respective-
ment. Ceci
peut s’expliquer
si l’on tientcompte
que, dans le 2ecas, les abeilles traitées sontâgées
de 3 mois environ et habituées à vivre en groupe. I>e cefait,
toutemanipu-
lation
engendre
desperturbations
et unegrande agitation pouvant
allerjusqu’à
lamort. Cette
agression expérimentale
estpratiquement
absente pour les abeilles desexpériences
d’été. Uneffet,
ils’agit
d’abeillesnaissantes,
très peu actives et ne réa-gissant
que très faiblement aux diversesmanipulations
subies. Ceciexplique
d’ailleursqu’il n’y
ait pas de différence de mortalité entre les abeillesd’été,
isolées etgroupées,
le 1er
jour;
b)
chez les abeilles d’étéisolées,
la mortalité croîtrapidement
entre le 2e et le7
e jour,
etplus
lentement àpartir
du 8ejour.
Chez cellesd’hiver,
la mortalité estnettement inférieure pour la
première période
et croîtrégulièrement pendant
toutela durée de
l’expérience.
Autrementdit,
pour les abeillesd’hiver,
la courbe de morta- lité est sensiblement uneparabole
dont lapremière partie,
commeje
l’aidéjà expliqué
( 19 6
7 b)
traduit lajuxtaposition
de 2phénomènes : agression expérimentale
et isole-ment. Au
contraire,
pour les abeillesd’été,
les courbes nepeuvent
être assimilées à des droitesqu’à partir
du ioejour.
C’est ce que traduisent les courbessimplifiées
dela
figure
4.Pour les abeilles
groupées,
la mortalité évoluerégulièrement
dans les 3 cas étudiés. Enparticulier,
pour les abeillesd’été,
la mortalité estpratiquement
nullepour la
période
du 2e au7 e jour.
En
vésumé, pendant
laPériode
du 2eau i’ejoaev,
la mortalité des abeilles d’été isolées suit des loisspéciales.
Or,
P!xsH4D( 19 66)
amontré,
à l’aide de nourrituremarquée
auphosphore
32, chez des ouvrières de mêmeâge,
que leséchanges
de nourriture sont nuls àl’âge
d’unjour, passent
par un maximum versl’âge
de 4jours,
pour redevenir très faibles àl’âge
de 7jours.
Ces constatationss’appliquent
donc à mon matérield’été,
mes2
expériences
ayantporté
sur des abeilles naissantes. En effet, le 1erjour,
leséchanges
de nourriture étant nuls et
l’agression expérimentale absente,
la mortalité des abeillesd’été, groupées
ouisolées,
est nulle. Aucontraire,
la mortalité des abeilles isolées estparticulièrement rapide
du 2eau!e jour,
avec un début de stabilisation vers le 6ejour,
ce
qui correspond
à lapériode
essentielle deséchanges.
Autrementdit,
ceséchanges
de nourriture étant
impossibles,
il s’ensuit une forte mortalité avec un maximumvers le
4 e
ou 5ejour.
Ceciexplique pourquoi
lamortalité, pendant
la ditepériode,
estpratiquement
nulle chez les abeillesgroupées
et nettement inférieure chez les abeilles d’hiverisolées, âgées
de 3 mois. Cettepériode passée,
la mortalité devientplus régu-
lière et la courbe sensiblement
rectiligne.
Il semble donc que les abeilles d’été naissantes aient besoin de «nourriture
troPhallac- tique
»Pendant
les 5 à 6premiers jours
de leurvie,
souspeine
desuccomber;
c)
chez les abeillesgroupées,
la mortalité estlégèrement plus
forte pour les abeilles d’été. Aucontraire,
chez les abeillesisolées,
ce sont les abeilles d’hiverqui
meurent
plus
vite.En conclusion nous retiendrons que les
manipulations expérimentales,
ressentiessi vivement par les abeilles
d’hiver, perturbent
peu les abeilles naissantes etqu’il
existe entre le 2e
jour
et le7 e jour
unrapport
étroit entre la mortalité des abeillesnaissantes,
isolées enété,
et latrophallaxie.
DISCUSSION
1
. La movtalité des abeilles
groupées
Les auteurs se sont
beaucoup plus occupés
de la mortalité des abeillesgroupées qu’isolées,
en fonction de l’influence de différents facteurs. Les travaux dans ce do- maine sont très nombreux. Pour mapart, j’ai
tenucompte
des résultats antérieursen sélectionnant les facteurs
susceptibles
d’améliorer lalongévité. Ainsi, j’ai
travaillésur des groupes de 50 abeilles car CHAUVIN
( 1952 )
a montré que c’est àpartir
de30 individus que l’on
pouvait
faire des études convenables sur la durée de vie des abeillesencagées.
Latempérature
choisie est de32 °C,
car il s’est avéré à la suite des travaux de MEi<AMPY et l!TcGx!GOx( 1939 )
et MAURIZIO( 194 6)
que la durée de vie moyenne des abeilles d’été et d’hiver estplus longue
entre 30 et35 °C.
Les abeilles ontdisposé
d’eau pure etfréquemment
renouvelée tout aulong
del’expérience.
En
effet,
WooDROw( 1935 )
a montré que les abeilles nourries de candi viventplus
longtemps lorsqu’elles reçoivent
de l’eau et MAURizio que des abeilles assoifféesvivent trois fois moins que les autres.
Toujours
selon 31.xuRimo, le candi améliore lalongévité
des abeillesd’été,
mais pour les abeilles d’hiver lesirop
de sucre estpréfé-
rable.
Cependant, j’ai
nourri toutes les abeilles aucandi,
et ceci pour 2 raisons : d’unepart,
il fallaitadopter
des conditionsexpérimentales identiques
afin depouvoir
comparer les
résultats,
et d’autrepart,
les abeilles étantclaustrées,
elles nedéfèquent
pas. Un aliment solide est
plus compatible
avec ce faitqu’un
alimentliquide (C HAU -
VI
’-,,
zg52).
En outre, pour réaliser
expérimentalement,
aussiparfaitement
quepossible,
lesconditions
physiques
de laruche,
les abeillesdisposent
d’uneplaquette
de ciregaufrée.
Dans ces conditions
expérimentales,
les résultats obtenus sont très satisfaisants.En
effet,
d’unepart
lecomportement
des abeillesparaît
tout à fait normalpuisqu’elles
étirent des alvéoles et d’autre
part
la durée de vie moyenne des abeillesd’été,
étudiéesen
juin
etjuillet,
estrespectivement
de 40et 43jours.
Parailleurs,
la moitié des 2popu- lations adisparu
en3 6
et 4ojours. Or,
MAURIZIO( 194 6)
n’a obtenu en étéqu’une longé-
vité moyenne de 25,2
jours
et unedisparition
des 50 p. 100 des abeilles récoltées de mai àjuin après
20 à 25jours
seulement(pour
celles récoltées deseptembre
à mars-avril,
il faut3 6 jours).
CHAUVIN( 1952 )
note aussi unedisparition
de la moitié de lapopulation
en 20 à 25jours
alors que ses abeilles ont été récoltées en mars. Mais l’auteur pense que cette différence avec les résultats de MAURiziopeut s’expliquer
parune saison
apicole plus
avancée à Buresqu’à I,iebefeld.
En
résumé,
les conditionsexpérimentales
choisies m’ont doncpermis
d’améliorer la durée de vie moyenne des abeilles d’été d’unequinzaine
dejours
et même dedépasser
leurespérance
de vie dans les conditionsnaturelles, espérance
de viequi
estde 25à 35
jours
pour des abeilles de mai à août(M AURIZIO , 10 6 1 ).
Ce faitn’estd’ailleurs passurprenant.
Eneffet,
MauRtzro( 19 6 1 )
a montré que, dans les conditions natu-relles,
des abeilles d’étépeuvent
vivreplusieurs
moisquand
elles n’ont pas de couvain à entretenir. Mesexpériences
montrent que ceci est aussi valable pour des abeilles claustrées.Par
ailleurs,
cetteexpérience
a révélé une différence de mortalité entre abeillesgroupées
d’hiver et d’été. Ceci confirme les travaux de Mauaizio( 194 6) qui
obtientdes durées de vie moyenne de 23 à 25
jours
en été et de 35 à 37jours
enhiver,
et de B!ttTHOt,x( 1942 ) qui
a montré que lalongévité
des abeilles d’hiver estlégèrement supérieure
à celle des abeilles d’été. Mais notons que ce dernier a travaillé sur des abeillesgardiennes d’âge
inconnu.Je regrette
fortement de ne pas avoirpoursuivi plus longtemps
mon étude sur les abeillesd’hiver,
car il aurait été intéressant de savoir sistatistiquement
cette différence de mortalité queje qualifie
delégère
estsignificative
ou non.2
. La mortalité des abeilles isolées
Les travaux sur la mortalité des abeilles isolées sont moins nombreux et les conclusions contradictoires.
En
effet,
GRASSE et CHAUVIN( 1944 )
et CHAUVIN( 1952 )
notent des survies moyennes de l’ordre de 5 à 6jours,
tout comme W!ISS(ig 3 o)
et K. V. F’xrscx(1953)
et concluent que les abeilles isolées meurent
plus
vite que cellesgroupées.
De mêmeM
llePAIN
( 19 6 0 ) signale
que le nombre d’abeilles vivant dans lescagettes
d’isolementagit
sur la durée de vie des insectes et obtient une durée moyenne de vie de 7jours.
Cependant,
elle obtientaussi, exceptionnellement,
des survies de 19jours.
Au
contraire,
HEUSNER( 19 6 4 )
note que des butineuses isoléespeuvent
vivrejusqu’à
3 semaines et conclut que les survies observées sontcomparables
àl’espérance
de vie
normale,
cequi
sous-entend que legroupement
est sans effet sur la mortalité.Pour ma
part,
dans uneexpérience
antérieure( 19 6 7 ), j’ai
obtenu des surviessu P
érieures
à celles observéespar
CHAUVIN et GRASSE etj’en
ai d’ailleurs donnél’expli-
cation.
Mais j’ai égalemeaat
montré quel’effet
dugroupe
sur la mortalité est indiscutable.Ce travail
ayant porté
sur des abeillesd’hiver, je
l’ai recommencé en été pour meplacer
dans des conditions
expérimentales
aussiproches
quepossible
de celles de HEUSNER.Ces nouvelles
expériences
confirment que la durée moyenne de vie estsupérieure
àcelle obtenue par CHAUVIN et GRASSE. Mais contrairement à ce que pense HEUSNER les abeilles isolées ici encore meurent
beaucoup plus
vite que cellesgroupées.
Doncla survie
évoquée
par HEUSNERestacceptable,
encorequ’il
aurait été intéressant depréciser
surquels pourcentages
ces observations ont étéfaites,
mais n’exclut nulle- ment l’existence d’un effet dugroupement
sur la survie. D’ailleurs pour en discutervalablement,
il eût fallu comparer la mortalité des abeilles isolées etgroupées
dans lesmêmes conditions et non, comme il le
fait,
la mortalité des abeilles isolées dans des conditions artificielles à celle d’abeilles vivant en groupe dans des conditions normales.En
effet,
mesexpériences
montrentqu’en
étuve la survie moyenne des groupes estsupérieure
àl’espérance
de vie d’abeilles vivant dans des conditions naturelles et devant entretenir du couvain(3 1 .xuRimo) .
Il est donc exact
qu’une
abeille isolée« peut
vivrejusqu’à
3semaines » et même bienplus,
mais il est aussi irréfutable que legroupement joue
un rôle trèsimportant
dans la mortalité.
Par
ailleurs,
mesexpériences
montrent que les abeilles d’étésupportent
mieux l’isolement que les abeilles d’hiver. Ceci confirme les travaux de CHAUVIN( 1952 ) qui signale
que la survie moyenne des abeilles isolées est de 6jours
sansgrande
variationde
part
et d’autre de ce chiffre au cours del’année,
mais notecependant qu’en janvier
et février la durée moyenne de vie est nettement
plus
courte.Par contre, aucun auteur, à ma
connaissance,
ne fait allusion à la nécessité de« nourriture
trophallactique
»pendant
lespremiers jours
de la vie dejeunes
abeilles.A ce propos, il convient de
rappeler
que lespremiers jours d’expériences,
la mortalitédes abeilles isolées en été est
plus
forte que celle des abeilles d’hiver.Cependant, je
nepense pas que cette différence soit à
imputer
au faitqu’il s’agit
d’abeilles d’hiver etd’été,
maisplutôt
d’abeillesâgées
et naissantes. Autrement dit unphénomène analogue
devrait être décelable sur des abeilles d’hiver naissantes.
CONCLUSION
Ces
expériences
mepermettent
degénéraliser
les résultats trouvés dans lesexpé-
riences
précédentes (rg6 7 ).
Les abeilles isolées meurentbeaucoup plus
vite que cellesgroupées
et ce,qu’il s’agisse
d’abeilles d’hiver ou d’abeilles d’été. Elles mepermettent
en outre de mettre en évidence que le
groupement joue
un rôleimportant
dans lamortalité,
surtoutpendant
lespremiers jours
suivantl’éclosion, période pendant laquelle
leséchanges
de nourriture sont trèsfréquents
et,semble-t-il, indispensables.
Reçu pouy
!ublication
en décembre 1967.SUMMARY
GROUPING AND MORTALITY OF WINTER AND SUMMER BEES, IS OLATED OR GROUPED
In both winter and summer, isolated bees die much more
quickly
than those in groups.Groupmg
thus
plays
animportant
part inmortality.
This isespecially
trueduring
the firstdays
afterhatching,
a
period
when foodexchanges
are veryfrequent
and, it seemsindispensable.
ZUSAMMENFASSUNG
GRUPPENEFFEKT UND MORTALITÄT VOBT EINZELNEN UND GRUPPIERTEN WINTER-UND
SOMMERBIENEN
Die isolierten Bienen sterben viel schneller als die
gruppierten, gleich,
ob es sich um Winter-oder Sommerbienen handelt. Die
Gruppierung spielt
also bei der Sterblichkeit eine bedeutende Rolle,besonders in den ersten Tagen nach dem
Auschlüpfen,
eine Zeit, in der derNahrungsaustausch
sehrhäufig
und anscheinend unerlässlich ist.RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
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