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L'INVASION DU COYOTE (CANIS LATRANS) MENACE LA SURVIE DE LA POPULATION RELIQUE DE CARIBOUS (RANGIFER
TARANDUS) DU PARC DE LA GASPÉSIE
par Michel Crête
et
Alain Desrosiers
Septembre 1993
Québec
la survie de la population relique de caribous {Rangifer Tarandus) du parc
de la Gaspésie
par Michel Crête 1"2
et
Alain Desrosiers 1
Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Direction de la faune et des habitats
Québec, septembre 1993
1 Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche
2 Centre d'études nordiques, Université Laval
Dépôt légal
Bibliothèque nationale du Québec, 1993 ISBN: 2-550-28186-1
The number of calves per 100 females dropped surprisingly to 4 in the remnant caribou herd of Gaspésie Park during the autumn composition count of 1987. Twenty adult females were radio-tagged in November of the same year, and examination of blood samples and vaginal swabs did not reveal the presence of infections liable to affect fecundity. The following spring, 13 out 19 caribou still under telemetry monitoring were observed followed by a calf at the time of parturition; only one neonate survived until the following autumn. In 1989 and 1990, 25 calves were radio-tagged at birth and monitored daily until mid-July; 16 of them died in the course of the summer. Indicies were found for 11 deaths and strongly suggested that the coyote was responsible in 7 cases, black bear in 3 and golden eagle in 1. Survival of radio- tagged calves was closely related to cow:calf ratio in the autumn composition count. The mortality rate of neonates was higher for the Mont Jacques-Cartier caribou group than for the Mont Albert group. Calf survival was better during their first winter of life: 8/9 survived this season during 3 winters. One out of 4 yearlings died during their second winter. Between 1987 and 1992, annual survival of adults exceeded 0.90 on average; most deaths occurred during the harsh winter of 1991, and coyote prédation could be possible in a maximum of 2 cases out of 6. Predators were removed from the park and the surroundings between 1990 and 1992 in order to improve calf survival: 37 bears and 70 coyotes were captured. Trapping of bears near the alpine tundra ceased in 1992. Computer simulations revealed that recruitment had to be 27.5 calves:100 females in autumn to replace adult deaths when annual survival rate of > 6-month old animals was 0.92. Recruitment was sufficient to replace mortality in the Mont Albert group after 1988, but it remained at about 10 calves:100 females in the Mont Jacques-Cartier group until 1992, finally improving. The necessity to continue coyote removal will be evaluated periodically as it is anticipated that population size of this invading predator will decrease due to the crash of its main prey in winter, white-tailed deer.
Annual survival rate > 0.90 for yearlings and older females and = 0.50 for calves are necessary conditions for the persistence of this remnant herd of caribou.
RÉSUMÉ
Le nombre de faons par 100 femelles dans la population relique de caribous du parc de la Gaspésie chuta de façon surprenante à 4 lors du décompte automnal de 1987. Vingt femelles adultes furent munies d'un collier émetteur en novembre de la même année et l'examen d'échantillons de sang et d'écouvillons vaginaux ne révéla aucune présence d'infections susceptibles d'affecter la fécondité. Au printemps suivant, 13 des 19 caribous encore sous suivi télémétrique furent observés suivis d'un faon au moment de la mise bas;
un seul de ces nouveau-nés survécut jusqu'à l'automne suivant. En 1989 et 1990, 25 faons furent marqués d'un collier émetteur à la naissance et ils furent suivis quotidiennement jusqu'à la mi-juillet; 16 d'entre eux périrent au cours de l'été. Des indices trouvés au site de 11 décès suggérèrent fortement que le coyote était responsable de la mort dans 7 cas, l'ours noir dans 3 et l'aigle royal dans 1. Le taux de survie des faons sous suivi télémétrique fut étroitement lié au rapport faon: femelle à l'automne. Le taux de mortalité des faons était plus élevé dans le groupe de caribous du mont Jacques-Cartier que dans celui du mont Albert.
La survie des faons était meilleure au cours de leur premier hiver: 8/9 survécurent au cours de cette saison pendant 3 hivers différents. Parmi les 4 un-an suivis, un décéda durant son deuxième hiver de vie. Entre 1987 et 1992, la survie annuelle des adultes excéda 0.90 en moyenne; la plupart des mortalités survinrent au cours de l'hiver très rigoureux de 1991, et le coyote pourrait avoir été impliqué au plus dans 2 cas sur 6. Des prédateurs furent retirés du parc et des environs entre 1990 et 1992 afin d'améliorer la survie des faons: 37 ours noirs et 70 coyotes furent capturés. Le piégeage des ours à proximité de la toundra alpine cessa en 1992. Des simulations sur ordinateur révélèrent que le recrutement devrait atteindre 27.5 faons: 100 femelles à l'automne pour compenser les décès quand le taux de survie annuel des animaux plus vieux que 6 mois était de 0.92. Le recrutement était suffisant pour assurer le remplacement des mortalités au mont Albert après 1988, mais il demeura autour de 10 faons: 100 femelles au mont Jacques-Cartier jusqu'en 1992, pour finalement remonter. La nécessité de continuer le piégeage du coyote sera réévaluée périodiquement parce qu'on anticipe une diminution des effectifs de ce nouveau prédateur à la suite de l'effondrement de la population de sa proie principale en hiver, le cerf de Virginie. Un taux de survie annuel
> 0.90 pour les un-an et les animaux plus âgés et de = 0.50 pour les faons constitue une condition nécessaire pour la pérennité de cette petite population relique de caribous.
The number of calves per 100 females dropped surprisingly to 4 in the remnant caribou herd of Gaspésie Park during the autumn composition count of 1987. Twenty adult females were radio-tagged in November of the same year, and examination of blood samples and vaginal swabs did not reveal the presence of infections liable to affect fecundity. The following spring, 13 out 19 caribou still under telemetry monitoring were observed followed by a calf at the time of parturition; only one neonate survived until the following autumn. In 1989 and 1990, 25 calves were radio-tagged at birth and monitored daily until mid-July; 16 of them died in the course of the summer. Indicies were found for 11 deaths and strongly suggested that the coyote was responsible in 7 cases, black bear in 3 and golden eagle in 1. Survival of radio- tagged calves was closely related to cow:calf ratio in the autumn composition count. The mortality rate of neonates was higher for the Mont Jacques-Cartier caribou group than for the Mont Albert group. Calf survival was better during their first winter of life: 8/9 survived this season during 3 winters. One out of 4 yearlings died during their second winter. Between 1987 and 1992, annual survival of adults exceeded 0.90 on average; most deaths occurred during the harsh winter of 1991, and coyote prédation could be possible in a maximum of 2 cases out of 6. Predators were removed from the park and the surroundings between 1990 and 1992 in order to improve calf survival: 37 bears and 70 coyotes were captured. Trapping of bears near the alpine tundra ceased in 1992. Computer simulations revealed that recruitment had to be 27.5 calves:100 females in autumn to replace adult deaths when annual survival rate of > 6-month old animals was 0.92. Recruitment was sufficient to replace mortality in the Mont Albert group after 1988, but it remained at about 10 calves:100 females in the Mont Jacques-Cartier group until 1992, finally improving. The necessity to continue coyote removal will be evaluated periodically as it is anticipated that population size of this invading predator will decrease due to the crash of its main prey in winter, white-tailed deer.
Annual survival rate > 0.90 for yearlings and older females and ~ 0.50 for calves are necessary conditions for the persistence of this remnant herd of caribou.
INTRODUCTION
Le caribou {Rangifer tarandus L.) occupait les Provinces Maritimes et le nord de la Nouvelle- Angleterre avant la colonisation de l'Amérique du Nord par les Européens. Son aire de répartition a progressivement régressé vers le nord et l'espèce est disparue de l'Ile du Prince-Edouard en 1874, de la Nouvelle-Ecosse en 1925 et du Nouveau-Brunswick en 1927 (Banfield, 1961). Le troupeau de caribous habitant le parc de la Gaspésie dans le sud-est du Québec, représente la dernière population de cette espèce encore existante sur le continent nord américain, à l'est du fleuve Saint-Laurent. Pour cette raison, il a été classé menacé en 1984 (Kelsall, J.P. Status report on woodland caribou Rangifer tarandus, rap. non pub. Comité sur le statut des espèces menacées au Canada), une décision appuyée plus tard par l'examen des allèles de la transferrine qui suggérait un isolement prolongé des populations voisines de caribous (Roed et ai, 1991). Plusieurs raisons peuvent expliquer la diminution de l'aire de répartition du caribou: la perte d'habitat causée par l'agriculture, la coupe forestière et l'urbanisation, la prédation, la chasse, les changements climatiques, et le ver des méninges {Parelaphostrongylus tenuis Doughherty) amené par l'extension de l'aire de distribution du cerf de Virginie (Odocoileus virginianus Zimmerman) (Bergerud, 1974;
Bergerud et Mercer, 1989; Crête et Payette, 1990).
Lors de l'arrivée des immigrants européens sur le continent, le coyote (Canis latrans Say) était confiné au centre et au sud-ouest de l'Amérique du Nord. Il a commencé sa dispersion vers le nord, le sud et l'est au milieu du XIXème siècle (Nowak, 1979). Au nord-est, l'arrivée du coyote est récente: il a été observé pour la première fois au Québec en 1944 et a atteint l'île de Terre-Neuve en 1985 (Larivière et Crête, 1992). La coupe forestière au profit de l'agriculture qui créait des habitats propices, l'élimination du loup {Canis lupus Linné; C.
Rufus Audubon et Bachman) un féroce compétiteur, et l'hybridation avec cette dernière espèce (Nowak, 1979; Lehman et al. 1991) peuvent expliquer l'extension d'aire du coyote.
Les coyotes de l'est sont en effet plus gros que les autres individus de la même espèce (Thurber et Peterson, 1991; Larivière et Crête, sous presse) probablement à cause de l'hybridation avec le loup (Nowak, 1978; Larivière et Crête, sous presse), favorisant en hiver la prédation sur les cerfs de Virginie adultes. Cette nouvelle proie fut probablement
importante pour la prolifération du coyote vers le nord-est de l'Amérique du Nord (Larivière et Crête, sous presse).
Aucune information quantitative n'existe sur la distribution et l'abondance des caribous dans la péninsule gaspésienne au début du siècle, mais ils étaient apparemment abondants puisque la chasse s'est poursuivie jusqu'en 1949. Un premier inventaire aérien s'est déroulé en 1953 dans le parc de la Gaspésie et les environs et a fourni une estimation de 500 à 1000 individus (Moisan, 1957). La superficie où les caribous ont été observés a diminué par après, et le troupeau a probablement régressé jusqu'au milieu des années 1970 pour se stabiliser à environ 200-250 individus (Crête et al., 1990). Durant le décompte aérien de la population tenu annuellement à l'automne, le pourcentage de faons dans la population a soudainement chuté à 2% en 1987 ( 4 faons: 100 femelles) (Fig.1); cette observation amena d'intensives recherches sur les causes d'un si bas recrutement, ce qui conduisit au plan de redressement, en vigueur depuis 1990 (Crête et al. 1990).
Dans ce rapport, nous décrivons les conséquences pour le caribou de la colonisation du parc de la Gaspésie par le coyote, deux espèces qui, au cours de leur évolution, n'ont probablement eu que des contacts limités. Nous décrivons aussi les actions qui ont été prises pour réduire la prédation et nous évaluons les chances et les conditions de survie du caribou face à ce nouveau prédateur.
AIRE D'ÉTUDE
Le parc de la Gaspésie, au centre de la péninsule gaspésienne, représente le coeur de l'aire d'étude qui inclut également des portions de la réserve faunique des Chic-Chocs (Fig.2).
L'exploitation des ressources naturelles n'est plus permise dans le parc et la coupe forestière y a cessé en 1977; dans la réserve faunique, la forêt est exploitée. Le relief est relativement prononcé, culminant avec le mont Jacques-Cartier (1268 m) et le mont Albert (1154 m);
l'altitude de la plus basse vallée où coule la rivière Ste-Anne atteint 60 m à sa sortie du parc.
Le climat est continental mais il est fortement influencé par la proximité du golfe Saint- Laurent et par l'altitude. Les moyennes mensuelles de température les plus froides (janvier) et les plus chaudes (juillet) sont de -19°C et 11°C sur le mont Logan (1128 m), comparées à -10°C et 18°C au niveau de la mer (Gagnon 1970). Les moyennes de précipitations annuelles sont de 1663 mm sur le mont Logan, dont 33% en neige, comparativement à 854 mm et 32% au niveau de la mer. En haute altitude, la neige persiste d'octobre à juin, alors que dans la vallée de la rivière Ste-Anne, la période avec un couvert nival est plus courte de 2 mois.
L'assise rocheuse origine de roches sédimentaires et elle est dominée par le schiste dans l'ouest du parc, alors qu'elle est formée d'une intrusion granitique dans l'est. L'assise rocheuse de la région du mont Albert est caractérisée par une forte concentration de serpentine, laquelle interfère avec la croissance de la végétation. La serpentine est largement responsable d'une grande surface continue de toundra (24km2) qui recouvre le sommet de cette montagne; autrement la limite des arbres serait à une plus haute élévation comme dans le reste du parc (Sirois & Grantner, 1992).
La forêt boréale recouvre la majorité de l'aire d'étude, à l'exception des plus hautes élévations où elle s'ouvre sur une petite ceinture de toundra forestière et sur la toundra alpine (Boudreau, 1981; Fig. 2). La toundra est continue sur le mont Albert, mais est discontinue sur les monts McGerrigle, qui incluent le mont Jacques-Cartier. Les principales espèces d'arbres sont le sapin baumier {Abies balsamea (L.) Mill.), l'épinette blanche et l'épinette noire (Picea glauca (Moeench) Voss; P. mariana Mill.); en basse altitude et dans les brûlés, le bouleau à papier (Betula papyrifera Marsh), le peuplier faux-tremble (Populus
tremuloides Michx) et le peuplier baumier (P. Balsamifera L.) peuvent devenir localement importants. Les espèces arbustives comprennent le sorbier d'Amérique (Sorbus americana Marsh), l'érable à épis {Acer spicatum Lam), le noisetier à long bec (Corylus cornuta Marsh) et le viorne comestible {Viburnum edule (Michx.) Raf).
Les grands mammifères présents dans le parc sont: le caribou, le cerf de Virginie, l'orignal (Alces alces L.) l'ours noir (Ursus americanus Pallas), le lynx du Canada (Lynx canadensis L.) et le coyote. Le loup était aussi présent dans la péninsule gaspésienne, mais il a été exterminé au tournant du siècle dernier (Larivière et Crête, 1992). Les premières mentions de coyotes dans la péninsule datent de 1973 (Georges, 1976), mais ils apparurent dans le parc au début des années 1980; durant la période d'étude, ils étaient observés couramment dans tout le parc. La densité de l'orignal a été estimée à 2 animaux au km2 en 1984-1985 dans la portion ouest du parc (Crête, 1989), mais elle est légèrement plus basse dans la région d'étude. La densité de l'ours noir se situait entre 0.03 et 0.06 individu par km2 dans la région à l'étude durant l'été 1990; l'ours noir ne semble pas attiré par la toundra alpine quoique des animaux incluent cet habitat dans leur aire de distribution (Boileau, 1993).
Durant la première moitié des années 1980, le cerf de Virginie était commun dans le parc et il utilisait une aire d'hivernement de 22 km2 dans la vallée de la rivière Ste-Anne; le ravage a été réduit à 1.5 km2 en 1990, et les cerfs étaient rares dans le parc durant l'étude. Aucune donnée n'existe sur l'abondance du lynx, mais il semble commun dans le parc.
Les visiteurs du parc de la Gaspésie viennent principalement pratiquer le ski de randonnée en hiver, et la randonnée pédestre en été. Les caribous sont une attraction importante pour le parc (Consultants JTD, 1987: non publié). Un sentier de randonnée pédestre permet d'accéder au sommet du mont Albert et du mont Jacques-Cartier, mais l'accès est plus facile et il y a plus de chance de voir des caribous au mont Jacques-Cartier. Environ 8000 personnes grimpent le mont Jacques-Cartier annuellement, et probablement légèrement moins le mont Albert; toutefois la donnée exacte n'est pas disponible (F. Boulanger, comm.
pers.). En conformité avec le plan de redressement, le dérangement des caribous par les visiteurs du parc a été étudié sur le mont Jacques-Cartier à l'été 1991 (Dumont, 1993).
MÉTHODES
En novembre 1987, 20 caribous femelles adultes, 3 mâles adultes et 1 faon ont été capturés avec un lance-filet (Potvin et Breton, 1988) et munis d'un collier émetteur comprenant un senseur d'immobilité, en nombre égal au mont Jacques-Cartier et au mont Albert. Comme le faible recrutement pouvait être causé par la maladie, un échantillon de sang a été prélevé sur 19 animaux, un écouvillon vaginal (n=13) ou du prépuce (n=2) a été pris, et les animaux ont été examinés pour évaluer leur condition physique générale (Patenaude, 1988). Les anticorps de Brucella abortus, Leptospira pomona, L. icterohaemorrhagiae, L. grippotyphosa L. hardjo, L. bratislava, de la rhinotrachéite infectieuse bovine, de la diarrhée virale bovine, de la parainfluenza 3, de l'adenovirus des bovins et du virus suncitial des bovins étaient recherchés dans les échantillons sanguins. De plus, des cultures bactériologiques des écouvillons du vagin et du prépuce ont été effectuées. Huit autres femelles adultes et 15 faons nouveau-nés ont été munis d'un collier émetteur au printemps 1989 durant la période de mise bas ainsi que 11 faons en 1990. Les colliers émetteurs de 3 faons capturés à leur naissance en 1989 ont été changés lorsqu'ils avaient 10 à 12 mois, et les nouveaux colliers ont été couverts d'une bande de plastique rouge facilement visible des airs. Les caribous munis d'un collier émetteur étaient suivis irrégulièrement en hélicoptère ou en avion entre les mois d'août et mai, avec en moyenne une localisation par mois; toutefois, le suivi des faons était journalier, de la naissance à la fin de mai, jusqu'à la mi-juillet en 1989 et 1990. Les suivis ont pris fin en mars 1992.
Lorsqu'un collier émettait le signal d'immobilité, il était rapidement retrouvé et, si le collier n'était pas tombé, la cause de la mort était déterminée lorsque possible. Pour les adultes, les carcasses furent souvent visitées longtemps après la mort, mais leur position et les signes laissés dans la neige ont permis de définir la cause de la mort dans certains cas.
Comme la prédation était soupçonnée dans la plupart des mortalités de faon, une inspection méticuleuse de tous les sites a été faite (Larsen et al., 1989). Nous recherchions les prédateurs près des carcasses, leurs pistes, leurs excréments et leurs poils. Nous déterminions également la proportion de peau enlevée et nous notions si les carcasses étaient cachées, 2 comportements typiques de la prédation par l'ours. Quand les carcasses étaient dispersées, nous soupçonnions les coyotes.
Dès 1983, un décompte annuel en hélicoptère de la composition de la population de caribous a été initié. La toundra était survolée lentement et tous les caribous visibles étaient comptés, âgés comme faon ou plus vieux selon leur taille et la longueur de la tête, et le sexe déterminé à partir de la dimension des bois et de la présence de la tâche vulvaire. Après 1987, le nombre d'animaux munis d'un collier émetteur était aussi noté, mais les individus n'étaient pas identifiés. Un inventaire complet durait 4-5 heures et certaines années, jusqu'à trois recensements furent tenus en octobre et/ou novembre.
Une estimation corrigée de la taille de la population a été faite séparément pour le mont Albert et le mont Jacques-Cartier, en utilisant la proportion d'animaux portant un collier émetteur durant les décomptes aériens. Seules les femelles furent considérées parce que tous les mâles sauf un perdirent leur collier. La variance des facteurs de correction fut estimée selon la distribution binomiale. La population totale, incluant les mâles et les faons fut estimée à partir de la proportion des femelles parmi les animaux observés lors des décomptes automnaux; la variance de cette proportion fut aussi estimée avec la distribution binomiale. La variance de la population totale estimée a été calculée en utilisant les équations présentées par Crête et al. (1986: 759). Lorsque le contact était perdu avec un animal muni d'un collier émetteur, nous considérions 2 scénarios: 1) le radio ne fonctionne plus mais le collier est encore présent sur l'animal vivant, et 2) l'animal est mort et le radio est en dehors de la zone d'étude. La première alternative a produit des estimations de population maximales, alors que dans le second cas, un minimum fut obtenu. Lorsque 2 inventaires étaient tenus durant le même automne, leur moyenne était pondérée selon l'inverse de chaque variance (Crête et al., 1989).
Comme il devenait évident que la prédation était responsable de la mortalité élevée des faons, 24 pièges de type Conibear ont été installés à la limite de la toundra en 1990 et 1991, dans le but de retirer des ours de l'habitat du caribou; de ceux-ci, 20 ont été placés à proximité du mont Jacques-Cartier parce que la perte de faons y était plus élevée que sur le mont Albert. Les pièges ont été visités à tous les jours en hélicoptère du début juin jusqu'à la mi-juillet en 1990, lorsqu'ils ont été enlevés, et à toutes les semaines en 1991. Les coyotes ont été capturés dans le parc et les environs à l'aide de 18 à 110 pièges et de 78 à 162 collets. Le trappage s'est déroulé en août et septembre 1990 et de la fin mai jusqu'au mois
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de septembre durant les deux étés subséquents. L'âge des coyotes adultes et des ours retirés a été déterminé par le dénombrement des anneaux de croissance dans le cément (Ouellet, 1977) et par la largeur de la cavité pulpale pour les coyotes juvéniles.
Le nombre de femelles caribous par classe d'âge dans la population a été estimé de 1983 à 1992. La structure d'âge lissée calculée par Messier et al. (1988: Tab. 5) a servi de départ pour la distribution d'âge en 1983 parce que la reproduction semblait relativement stable dans les années antérieures (Fig. 1). Le taux annuel moyen de survie observé pour les femelles équipées d'un collier émetteur a été utilisé pour toutes les classes d'âge entre 1987 et 1992, et la moyenne pour cette période a servi pour les années sans données télémétriques (0.92 et 0.93 pour le mont Albert et le mont Jacques-Cartier, respectivement).
Le taux de survie était considéré 0 pour la dernière classe d'âge, soit 15 ans. Le recrutement a été estimé à partir du rapport faon: femelle observé durant le décompte automnal annuel.
Le nombre de femelles dans la population a été fixé à 40 et 45 individus à l'automne 1987 pour le mont Albert et le mont Jacques-Cartier, respectivement. La distribution d'âge obtenue en 1992 a servi comme point de départ pour simuler les tendances futures de population en élaborant des scénarios différents pour le taux de recrutement et de survie des adultes.
Aucun mécanisme de densité-dépendance n'a été inclus dans le modèle. Nous avons utilisé le programme informatique Simeon adapté pour IBM-PC (C. Walters, Univ. British Columbia) pour les simulations.
RÉSULTATS
À l'automne 1987, tous les essais pour détecter des maladies susceptibles d'affecter la fécondité des caribous se sont avérés négatifs (Patenaude, 1988). Au cours des 7 vols en hélicoptère effectués durant la période de mise bas en 1988, 5/9 et 8/10 caribous femelles furent observées accompagnées d'un faon nouveau-né sur le mont Albert et sur le mont Jacques-Cartier respectivement. En juillet, seulement 1 de ces faons était encore vivant, au mont Albert, et il a survécu jusqu'à l'automne. Les 7 faons munis d'un collier émetteur sur le mont Jacques-Cartier en 1989 sont morts durant l'été, et 4 sur 5 l'été suivant. Les données comparables sur le mont Albert furent de 4/7 et 2/7, en 1989 et 1990, respectivement.
Les mortalités se produisirent tout au cours de l'été (Fig. 3); cependant, même si durant cette période nous suivions les faons munis d'un collier sur une base journalière, il fut souvent difficile de déterminer la cause de la mort avec certitude. Les coyotes furent soupçonnés dans 7 des 11 cas : ils furent observés près de la carcasse à 2 occasions, des pistes étaient visibles dans deux autres cas, des poils furent trouvés une fois, et les restes de la carcasse étaient dispersés dans 2 cas. La mort fut attribuée à l'ours noir dans 3 cas: deux fois un ours et ses excréments furent observés à proximité de la carcasse, et à une reprise la carcasse avait été cachée. Dans un autre cas, un aigle royal (Aquilina chrysaëtos L.) a été observé se nourrissant sur un faon fraîchement tué, mais une autopsie n'a pas été pratiquée pour confirmer que l'oiseau avait tué l'animal. Pour les 5 autres morts, nous n'avons pas d'indication sur leur cause parce que aucun indice n'était présent près des colliers retrouvés, ou parce que trop de temps s'était écoulé entre la mort et la découverte du collier. Les faons des deux groupes de caribous qui ont été suivis en 1988,1989 et 1990 étaient représentatifs puisqu'il y avait une relation linéaire significative (R2=0.94; £< 0.01 ; df=4) entre leur taux de survie et le nombre de faons par 100 femelles inventorié à l'automne. De plus, durant le travail télémétrique, nous avons observé un coyote solitaire poursuivant un groupe de caribous femelles et leurs faons sur le mont Albert à la fin de mai 1990, et un ours noir tué sur le mont Jacques-Cartier durant la même période avait des poils de cervidé nouveau-né dans son estomac: un caribou femelle se tenait près de l'ours quand il a été vu la première fois. Finalement, des pistes de coyote étaient fréquemment observées dans les environs de la toundra du mont Jacques-Cartier pendant tout l'été de 1991 (A. Dumont, comm. pers.).
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Au printemps de 1990, nous avons étroitement suivi la production de faon des caribous munis d'un collier émetteur. Les 11 femelles observées sur le mont Albert durant le pic de mise bas produisirent un faon, en comparaison avec 6 sur 7 sur le mont Jacques-Cartier.
La diminution du recrutement n'a pas été synchronisée, ni de même amplitude sur le mont Albert et sur le mont Jacques-Cartier (Tab. 1). Au premier endroit, la baisse a débuté à l'automne 1985, alors que le recrutement n'a vraiment chuté qu'en 1987 au mont Jacques- Cartier. Le taux de recrutement a moins diminué sur le mont Albert, et les signes de rétablissement sont apparus dès 1989, comparativement à 1992 pour l'autre groupe de caribous.
Neuf faons ont été suivis durant leur premier hiver (Tab. 2). Un seul est décédé et il est mort tôt à l'hiver 1990-1991. La cause de la mort n'a pas été déterminée parce qu'il s'est écoulé trop de temps entre son décès et la découverte du collier enfoui sous 2.5-3 m de neige.
Entre 1987 et 1992, les décès furent rares parmi les caribous adultes munis d'un collier émetteur, à l'exception de l'hiver 1991 (Tab. 2). Une femelle est morte lors d'une avalanche au mont Albert en 1988 et une autre, qui s'était dispersée à 50 km au sud du mont Jacques- Cartier, a été trouvée morte par un travailleur forestier en juillet 1991. Durant l'hiver 1991, lequel a été particulièrement neigeux, 4 femelles adultes sont décédées: une est tombée d'une falaise en mai au mont Albert alors qu'une autre a été retrouvée morte de cause naturelle inconnue au mont Jacques-Cartier. Dans ce dernier cas, la carcasse a été trouvée intacte sous des sapins. Les coyotes ont visité les 2 dernières carcasses: nous ne savons pas s'il s'agit de prédation ou de charognage, mais dans un cas la prédation est soupçonnée.
Au total, le taux de survie annuel moyen entre 1987 et 1991 des femelles d'un an et plus fut de 0.92 et 0.93 sur le mont Albert et le mont Jacques-Cartier, respectivement.
Comme il devenait évident que le bas recrutement était causé par la prédation, l'équipe de redressement a proposé de retirer des ours et des coyotes du système en commençant à l'été 1990. Dix-neuf ours ont été capturés près de la toundra alpine en 1990 et 2 en 1991.
De plus, 16 ont été pris dans des collets placés pour le coyote en 1991 et 1992 (Fig. 4a). Le rapport des sexes était près de la parité (10 tf: 8 ?) parmi les ours de sexe connu, et la
moitié des animaux d'âge connu (22) avaient > 3 ans. Le trappage des ours près de la toundra alpine a cessé en 1992 lorsque nous avons convenu que le coyote était le principal responsable de la mort des faons. En 1990, 20 coyotes ont été retirés, comparativement à 34 et 16 durant les 2 étés subséquents (Fig. 4b). La plupart avaient un an et plus (42/51 d'âge connu) et le rapport des sexes favorisait les mâles (29/17 de sexe connu). Les captures ont été effectuées tard à l'été de 1990, mais elles ont commencé tôt en juin au cours des années suivantes.
Les visiteurs du parc affectent le comportement des caribous sur le mont Jacques-Cartier, entre autres choses, en provoquant la fuite de ceux-ci de la toundra vers la forêt (Dumont, 1993) où ils deviennent plus vulnérables à la prédation (Crête et al., 1990). Pour cette raison, le sentier de randonnée a été fermé jusqu'au 24 juin en 1992, et les visiteurs purent se rendre au sommet entre 10h et 15h00 seulement chaque jour par après. De plus, des gardiens ont été présents pour s'assurer que les gens demeuraient dans le sentier.
La survie des faons s'est améliorée grandement en 1990, après le premier été de retrait des ours au mont Albert (Tab. 1). Le recrutement a diminué l'automne suivant, notamment à cause de la forte cohorte de 1990, trop jeune pour se reproduire, mais incluse avec les adultes dans le décompte aérien de 1991. En 1992, le recrutement s'est maintenu à près de 30 faons: 100 femelles. Sur le mont Jacques-Cartier, le recrutement a été très bas entre
1987 et 1991, mais s'est finalement amélioré à 40 faons: 100 femelles en 1992.
Les estimations de population dérivées de la portion de caribous munis d'un collier émetteur vus durant les inventaires de population à l'automne, étaient imprécises (Tab. 3). En 1988 et 1989, les différences entre les 2 estimations furent énormes, mais la moyenne pondérée était très près du plus petit nombre à cause de la meilleure précision de cette estimation. Il fut impossible de détecter une tendance démographique entre 1988 et 1991, mais durant cette période les 4 estimations suggèrent qu'il y avait probablement environ 40 femelles de plus de 1 an sur le mont Albert et légèrement plus sur le mont Jacques-Cartier. Considérant la composition du troupeau, le parc hébergeait vraisemblablement environ 200 caribous pendant la période à l'étude.
11 DISCUSSION
II est à propos de se demander si la prédation du coyote était réellement la cause du bas recrutement observé chez la population de caribous étudiée entre 1987 et 1992. La première évidence vient des faons munis d'un collier émetteur qui étaient représentatifs de tous les faons dans la population: les coyotes ont été fortement soupçonnés dans 7 des 11 morts pour lesquels il y avait des indices de la cause. La taille de l'échantillon est petite mais, comme nous avons affaire à une petite population, entre 10 et 20% des faons nés en 1989 et 1990 étaient suivis. La coïncidence de l'arrivée du coyote dans le parc et de la baisse du recrutement dans le troupeau de caribous suggère aussi que le coyote est la cause de la diminution de la survie des faons. Finalement, la période des mortalités, qui survient tout au cours de l'été, suggère également que le coyote soit le prédateur majeur. Dans les autres études sur la prédation des cervidés nouveau-nés par l'ours noir ou le grizzly (Ursus arctos L.) et le loup, les ours ont concentré leurs abattages très tôt après la naissance (Franzmann et al. 1980; Ballard étal. 1981; Boertje étal., 1988; Larsen étal., 1989; Osborne e?a/.,1991), tandis que les loups ont continué à tuer les faons tout au long de l'été (Larsen et al., 1989).
Les ours seraient incapables d'attraper les cervidés nouveau-nés lorsqu'ils deviennent plus mobiles après quelques semaines de vie (Ballard et al., 1980), et ils passeraient à d'autres sources de nourriture plus tard durant la saison estivale. Dans la parc de la Gaspésie, avant le milieu des années quatre-vingt, les ours tuaient probablement des caribous nouveau-nés chaque année et les aigles royaux occasionnellement, mais plusieurs faons de caribou survivaient puisque les ratios femelle: faon à l'automne excédaient normalement 30. La mortalité causée par le coyote fut additionnelle et elle a ainsi diminué le taux de recrutement jusqu'à 4 faons par 100 femelles en 1987.
Nous n'avons jamais observé de prédation du coyote sur des caribous plus vieux que 6 mois durant la période sans neige pendant 11 915 jours-caribou de suivi télémétrique, à l'exception d'un animal qui avait eu une jambe cassée à la capture. Durant l'hiver 1991, les coyotes auraient tué un maximum de 2 femelles munies de collier émetteur. Cet hiver fut le plus rigoureux entre 1976 et 1992, et l'indice de sévérité pour le cerf de Virginie en Gaspésie a excédé la moyenne de 66% (Breton, 1992). Apparemment, le caribou, lorsqu'il atteint 6 mois, devient presque invulnérable à la prédation du coyote, excepté peut-être durant de très
rudes hivers. La masse corporelle des caribous femelles appartenant à la sous-espèce caribou varie entre 100 et 125 kg (Crête et al., 1993) dans un bon habitat, ce qui semble une proie trop grosse pour un prédateur comme le coyote qui pèse en moyenne l'hiver 14 et 16 kg pour les femelles et les mâles, respectivement (Larivière et Crête, sous presse).
L'utilisation régulière du contrôle des prédateurs, même pour une population désignée menacée, pose un problème d'éthique. Deux points de vue opposés concernant la relation entre les actions humaines et la nature ont surgi à l'époque moderne (Hudson, 1989). Le premier vient des civilisations grecque et romaine et considère que la nature sert à l'humanité pour différents buts comme l'alimentation, la récréation, etc. Le second, plus moderne, voit toutes les espèces comme égales, l'homme n'étant pas supérieur aux autres: ce point de vue est incompatible avec le contrôle des prédateurs. Un groupe d'experts a évalué la situation et il a suggéré à l'agence responsable de la conservation de la faune au Québec, le Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, de retirer des ours et des coyotes du parc pour améliorer la survie des faons de caribou. Il a été décidé de tuer les animaux et d'utiliser les carcasses à des fins scientifiques à cause de l'impossibilité de visiter les pièges chaque jour, de la possibilité de retour des animaux déplacés, de la difficulté de trouver des sites pour les relâcher, des conflits possibles entre les animaux relocalisés et les résidents et des coûts. En plus du contrôle des prédateurs, un programme de recherche fut proposé et des fonds furent disponibles pour étudier l'écologie de l'ours, du coyote et du caribou dans l'espoir qu'une meilleure connaissance de la dynamique du système permette de minimiser les interventions humaines (Crête et al., 1990).
Lors de l'estimation du taux de survie des adultes, nous avons spéculé sur le sort des animaux avec lesquels le contact radio avait été perdu; même s'il y avait peu de cas (1, 2, 2 et 4 en 1988, 1989, 1990 et 1991, respectivement), le taux de survie aurait été plus bas si nous les avions considérés morts plutôt que vivants au moment de la perte du contact.
Nous pensons que nous aurions retrouvé les radios s'ils avaient fonctionné en mode d'immobilité dans la région d'étude parce que nous avons effectué d'intenses recherches en hélicoptère et en avion, quelquefois au-delà de 1500 m au-dessus des plus hauts sommets.
La dispersion peut aussi avoir été une alternative, comme nous l'avons observé pour un animal; mais dans ce cas, les animaux auraient été en vie lors de la perte du contact. Le
13
braconnage et le déplacement du collier émetteur à l'extérieur de la région d'étude peut aussi être possible, mais le parc est bien protégé et nous n'avons aucune indication que c'était le cas. D'autre part, nous avons observé des cessations d'émission de 2 des 3 radios placés sur des jeunes de 1 an en 1990 quelques mois après qu'ils aient été installés: parce que nous pouvions voir la bande de plastique rouge couvrant le collier, nous savions que ces animaux étaient vivants bien que leur émetteur fut défectueux. Pour ces raisons, nous avons présumé que tous les animaux étaient vivants au moment de la perte de contact radio.
Nous avons fait des simulations pour prédire le sort des 2 groupes de caribous suivant un scénario de prédation continue sans intervention, supposant que le recrutement à l'automne se maintiendrait à 10 faons: 100 femelles (Fig. 5). Nous avons utilisé le même taux de survie annuel pour toutes les classes d'âge à l'exception de la dernière parce que la survie des faons durant leur premier hiver était comparable à celle des adultes et parce que la grosseur de l'échantillon était très petite pour les 1 an. Les nouvelles recrues n'étaient pas suffisantes pour remplacer la mortalité chez les adultes et les deux groupes montraient un taux d'accroissement fini (k) de 0.88. Selon un tel scénario, il y aurait eu moins de 10 femelles dans chaque groupe de caribous à l'année 2008 et 2006 au mont Albert et au mont Jacques- Cartier, respectivement. À l'automne, le taux de recrutement devrait être de 27.5 faons: 100 femelles pour maintenir la population stable (k = 1.0) lorsque le taux annuel de survie chez les animaux de plus de 6 mois est de 0.92. Avec l'objectif de 30 faons: 100 femelles visé dans le plan de redressement (Crête et al., 1990), Userait 1.013 si le taux moyen de survie des caribous suivis entre 1987 et 1992 demeurait constant (Fig. 5). Les simulations ont montré que le recrutement à l'automne devrait atteindre 66 faons: 100 femelles pour qu'une population demeure stable ( k = 1.0), en supposant que le taux de survie des adultes soit 0.80. Ces résultats illustrent que la survie est plus importante que la fécondité dans la dynamique des populations de cervidés, comme il fut déjà démontré par Nelson et Peek (1982).
Il est impossible de conclure si l'enlèvement des prédateurs a causé la hausse du recrutement. Il est évident que le retrait de prédateurs provoque une diminution de la mortalité des proies, au moins à court terme. Toutefois, l'importance pour l'amélioration du taux de survie des proies dépend de la fraction retirée de la population de prédateurs, et
nous n'avons pas de données à ce sujet. Le retrait des prédateurs sera également efficace uniquement si les animaux qui tuent les proies sont attrapés. Les coyotes ont besoin d'approximativement 2.1 kg de viande par jour pour soutenir leurs activités normales en nature (Pekins & Mautz, 1991). Comme les faons de caribou pèsent environ 7 kg à la naissance (Crête et al., 1993), un couple de coyotes élevant des jeunes aura besoin de près de 1 faon par jour s'il dépend entièrement des faons de caribou lors de la mise bas. Les besoins des ours sont probablement semblables ou plus grands selon leur taille (Cowan et al., 1957). Il s'agirait donc que quelques ours et quelques coyotes seulement fassent de la prédation sur les faons de caribou pour avoir des répercussions importantes sur le recrutement. Si c'était le cas, le contrôle des prédateurs sera un succès uniquement si ces animaux sont pris. Nous avons capturé les ours tout près de la toundra, un habitat hautement recherché par le caribou (J.P. Ouellet, J. Ferron & L. Sirois, données non-pub.), mais il fut impossible de faire de même pour le coyote avec les outils disponibles; les captures furent faites à quelques km de la toundra. Par ailleurs, le caribou peut aussi avoir réagi à un nouveau prédateur, le coyote, en changeant son comportement pour diminuer le risque de prédation chez les faons. C'est peut-être le cas sur le mont Albert où le recrutement a augmenté avant le début du retrait des prédateurs. Là, la toundra continue couvre 24 km2 et le dérangement par les randonneurs est faible à cause de la position du sentier, ce qui peut vraisemblablement donner aux caribous femelles plus de possibilités pour détecter les prédateurs et les garder à distance. Finalement, les restrictions imposées aux randonneurs en 1992 sur le mont Jacques-Cartier ont coïncidé avec l'augmentation du recrutement.
Le retrait permanent des prédateurs pour assurer la conservation du caribou n'est pas désirable, et la durée du contrôle dépendra largement de l'avenir du coyote sur la péninsule gaspésienne. Ce nouveau prédateur est arrivé récemment et il a eu beaucoup de succès en colonisant la région quoique sa fécondité était très basse au moment de l'étude (M.-L.
Poulie, M. Crête & J. Huot, rap. non-pub.). Le coyote semble dépendre largement du cerf de Virginie en hiver (Poulie et al., 1992), mais la population de ce cervidé s'est effondrée dans la région après le milieu des années 1980, suite à une série d'hivers rudes (Breton, 1992) lesquels favorisaient la prédation du coyote (Poulie étal., 1992). La récolte des cerfs mâles est passée de 1094 en 1986 à 143 en 1991, avec des variations parallèles dans la taille des aires de confinement hivernales du cerf; la chasse a été fermée en 1992. Un nouvel équilibre
15
à des niveaux plus bas de cerfs et de coyotes est possible dans le futur, ce qui relâcherait peut-être la pression sur le caribou. En 1995, l'équipe de redressement réévaluera la situation et proposera un nouveau plan de 5 ans pour le troupeau de caribous du parc de la Gaspésie.
La population de caribous étudiée illustre bien la difficulté de conservation d'une petite population isolée de grands mammifères. L'arrivée du coyote dans la région et les problèmes causés étaient imprévisibles. Ceci démontre que ce type de populations doit être suivi de près même si les animaux sont protégés par un parc, parce que la dynamique de population peut changer rapidement. Cette population de caribous, pour laquelle de l'information quantitative est disponible depuis 1953 (Moisan, 1957), fournira quelques réponses à plusieurs questions qui demeurent concernant les conditions nécessaires à la survie de petites populations dans un habitat fragmenté (Schafer, 1990).
Le troupeau de caribous du parc de la Gaspésie a de bonnes chances de persister si la survie des faons se maintient à = 0.50 et si le taux annuel de survie des adultes demeure aussi haut que durant le suivi télémétrique, i.e. > 0.90; ce taux de survie a aussi été mesuré pour le grand troupeau de caribous de la Rivière George dans le nord du Québec quand il était en expansion (Hearn et al., 1990). La survie élevée des adultes est la clé pour le maintien du troupeau et tout devra être fait pour s'assurer que les humains ne causent pas la mort de ces individus précieux. Avec un taux de survie > 0.90 après les premiers six mois de vie, un rapport de 30-35 faons: 100 femelles à l'automne assurerait le remplacement des mortalités d'adultes et permettrait même une légère augmentation de la population. Toutefois, la capacité de support du parc pour le caribou possède certainement un plafond et des mécanismes de densité-dépendance devraient devenir détectables si la population augmente.
L'avenir du troupeau de caribous du parc de la Gaspésie, à cause de la taille de l'espèce de canidé impliqué, le coyote, est plus encourageant que celui des troupeaux de caribous résiduels du sud de l'aire de distribution de l'espèce dans l'ouest de l'Amérique du Nord, où le taux de mortalité des adultes est très élevé à cause de la prédation du loup (Seip, 1992).
REMERCIEMENTS
Nous aimerions remercier toutes les personnes qui ont été impliquées dans le travail de terrain, en particulier Renée Faubert, Rolland Lemieux, Didier Le Hénaff, Bruno Picard et René Isabel. Robert Patenaude a assisté à la capture des animaux en 1987 et a aimablement évalué leur santé. Les pilotes du Service aérien du Québec, de Hélimax Inc.
et de Air Satellite Inc. ont aidé à recueillir les données en toute sécurité. Le personnel du Service du plein-air et des parcs et du Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune à Ste-Anne-des-Monts a toujours fourni une assistance empressée: des remerciements particuliers s'adressent à Jacques Bertrand, Charles Banville, François Boulanger et Nelson Foumier. Jean-Pierre Ouellet a commenté la première version de ce rapport.
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TABLEAU 1: Nombre de faons: 100 femelles et rapport des sexes des caribous de plus de un an inventoriés à l'automne dans la toundra alpine du parc de la Gaspésie, selon 2 sous-populations: mont Jacques-Cartier = JC et mont-Albert = A.
ANNÉE
1984 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992
Faons:
JC
22 47 24 2 4 3 10 13 40
100??
A
21 14 13 7 10 33 59 28 27
JC
138 165 243 114 119 82 70 103 112
30??
A
98 104
53
97
69 104
76 96 118
Nombre
JC
271 53 264 216 120 75 36 69 87
de caribous invento- riés
A
103 61 128 155 111 70 68 58 54
JC et mont Albert: A) dans la parc de la Gaspésie.
Femelles adultes
Adultes 1987-1988 1988-1989 1989-1990 1990-1991 1991-1992
Un-an 1988-1989 1991-1992
Faons 1987-1988 1989-1990 1990-1991
Juin-Octobre JC
1.00 ((f;9h) 1.00 (0;8) 1.00 (0;8) 0.83(0.16;6)
—
—
0(8) 0(7) 0.25(4)
A
1.00(0;9) 1.00(0;13) 1.00(0;13) 1.00(0; 13)
1.00(ld) 1.00(3)
0.20(5d) 0.43(7) 0.71(7)
Novembre-Mai JC
1.00(0; 10) 1.00(0;8) 1.00(0;8) 0.87(0.12;8)
1.00(0;6)c
—
—
—
—
—
A
0.90(030; 10) 1.00(0;9) 1.00(0; 13) 0.76(0.12;13)
1.00(0;ll)c
0(1) 1.00(3)
1.00(1) 1.00(3) 0.80(5)
JC
1.00(0a) 1.00(0) 1.00(0) 0.73(0.16)
—
—
0 0
—
Annuel A
0.90(0.10) 1.00(0) 1.00(0) 0.77(0.11)
ro
0.5(1) 1.00(3)
— 0.43 0.57 E.S., selon Heisey et Fuller (1985)
Nombre d'animaux munis de collier émetteur au début de la période Dernier inventaire le 23 mars 1992
Nombre d'individus suivis
TABLEAU 3: Nombre de caribous femelles de plus de un an observésdurant l'automne lors des inventaires en hélicoptère, taux de visibilité des animaux munis de collier émetteur, et nombre estimé de femelles (Nv) et de tous les caribous (NJ dans le groupe du mont Jacques-Cartier et du mont Albert, 1988-1991.
DATE
88-10-04 88-10-27 88-10 89-10-10 89-10-31 89-10 90-10-21 91-10-02
«S nées
31 21
9 30
20 32
GROUPE DU MONT JACQUES-CARTIER Taux de visibilité
max
O.7O(O.15MOb) 0.10(0.10; 10)
0.22(0.15;9) 0.22(0.15;9)
0.78(0.15;9) 0.71(0.18:7)
min
0.78(0.15;9) 0.11(0.U;9)
0.25(0.16;8) 0.25(0.16;8)
0.88(0.13;8) 0.83(0.17;6)
N, max
47(10") 210(210)
47(10) 41(27) 135(90) 49(26)
26(5) 45(12)
min
42(8) 189(189)
42(8) 36(24) 120(79) 43(23)
23(3) 38(8)
max
104(25)
94(51) 56(11) 157(29)
N, min
93(15)
83(45) 50(8) 132(21)
invento- riées
22 40
8 11
29 25
GROUPE DU Taux de visibilité
max
O.56(O.18;9) O.33(O.17;9)
0.31(0.13:13) 0.15(0.10:13)
0.75(0.11;16) 0.69(0.13:13)
min ...
...
0.33(0.14;12) 0.17(0.11;12)
0.80(0.11:15) 0.90(0.10:10)
MONT ALIIERT N, max
40(13) 120(60) 43(12) 26(11) 72(48) 28(11) 39(6) 36(7)
min
— ...
...
24(10) 66(44) 26(10) 36(5) 28(3)
Nt, max
77(22)
93(41) 90(19) 88(21)
min
...
87(37) 84(17) 69(12)
•E.S.
entre 1953 et 1987. Les nombres entre parenthèses indiquent la taille de l'échantillon. Tiré de Messier et al. (1987).
co
(0
25T
20-
15-
10-
5-
0J
(116)
53 54
(438)
(82)
59 73
(119)
(97)
J (247)
A.
(191)
(91)
•• * (299)
(371)
76 77 78
année
81 83 84 85 86 87
Figure 2. Localisation du parc de la Gaspésie et de la toundra alpine dans le parc. La toundra continue est utilisée par le groupe de caribous du mont Albert et la toundra discontinue par le groupe du mont Jacques-Cartier.
Toundra discontinue Toundra continue Route pavée Route de terre Altitude ( 100 mètres )
dans le parc de la Gaspesie en 1989 et 1990.
1989
1990
A?? COO C
CCO
05-15 06-01 06-15 07-01 07-15 08-01
0= Ours C=Coyote A=Aigle
?=inconnu
08-15 09-01
ro
date
Figure 4a. Localisation des ours noirs retirés de l'aire d'étude entre 1990 et 1992.
OURS RETIRÉS Toundra discontinue
Toundra continue Route pavée ' Route de terre Altitude (100 mètres)
COYOTES RETIRÉS
Toundra discontinue Toundra continue Route pavée Route de terre Altitude ( 100 mètres )
Figure 5. Estimation du nombre de caribous femelles présents au mont Jacques-Cartier et au mont Albert dans le parc de la Gaspesie entre 1984 et 1992, et taille de la population projetée jusqu'en 2012 selon 2 scénarios concernant le nombre de faons par 100 femelles à l'automne, considérant un taux de survie annuel de 0.92 pour les animaux de plus de 1 an.
CD
"35
CD
h
O
80T
40-
20--
10 faons:100 femelles 30 faons:100 femelles mont Jacques-Cartier
T80
-60
40
-20
observée projetée
84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 2000 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12
année
| de la Chasse et de la Pêche
Direction de la faune et des habitats
S P 2148-09-93
