PRIONACESTUS BIPARTITUS N . G E N . , N . SP.
(CESTODA, TETRAPHYLLIDEA), UN CAS DE NÉOTÉNIE
METE K.* & E U Z E T L.*
Summary : PRIONACESTUS BIPARITTUS N. GEN., N. SE. (CESTODA, TETRAPHYLLIDEA) AS THE RESULT OF A NEOTENY.
The Cestoda Tetraphyllidea Pelichnibothrium speciosum Monticelli, 1889 attribued to Yamaguti (1934) was found in typical host Prionoce glauca (Selachii, Carcharhinidae). This parasite is not equivalent to the species of Monticelli. W e propose to name it Prionacestus bipartitus n. gen., n. sp. The persistance of larval characters in the adult can considered as the result of a neoteny.
KEYWORDS: Prionacestus bipartitus, Tetraphyllidea, parasite, spiral intestine, Prionace glauca, neoteny.
Résumé :
Le Cestode Tetraphyllidea attribué par Yamaguti ( 1934) à Pelichnibothrium speciosum Monticelli, 1889 est retrouvé chez l'hôte type Prionace glauca (Selachii, Carcharhinidae). Ce parasite ne correspondant pas à l'espèce de Monticelli, on propose de le nommer Prionacestus bipartitus n. gen., n. sp. (a persistance chez l'adulte de caractères larvaires amène à considérer cette espèce comme résultant d'une néoténie.
MOTS CLÉS : Prionacestus bipartitus, Tetraphyllidea, parasite, valvule spirale, Prionace glauca, néoténie.
INTRODUCTION
A
u cours d'une c a m p a g n e de p ê c h e aux grands p o i s s o n s pélagiques dans le Sud Ouest de l ' O c é a n Indien, l'un de n o u s (M. K . ) a récolté c h e z quatre Prionace glauca (L., 1 7 5 8 ) de n o m b r e u x individus d'un Cestode qui ressemble à celui décrit par Yamaguti ( 1 9 3 4 ) , c h e z le m ê m e hôte, sous le n o m d e Pelichnibothrium speciosum M o n t i c e l l i , 1 8 8 9 - Le m é l a n g e , c h e z c e parasite, de caractères adultes et lar- vaires nous a a m e n é s à revoir son attribution générique et spécifique, sa position systématique et à discuter de son originalité.MATÉRIEL ET MÉTHODES
L
es parasites ont été récoltés dans la valvule spi- rale de Prionace glauca. Le plus rapidement possible après la capture du requin, sa cavité a b d o m i n a l e est ouverte par une incision médio-ven- trale allant de la ceinture scapulaire à la région anale.L'appareil digestif ainsi mis à jour est d é t a c h é par d e u x incisions, une antérieure au niveau d e l ' œ s o - p h a g e et une postérieure au niveau du rectum. La val- vule spirale est ensuite s é p a r é e de l'estomac un peu
* Station Méditerranéenne de l'Environnement Littoral, 1, quai de la Daurade, 34200 Sete.
Tél. : 04 67 46 33 74. - Fax : 04 67 46 02 56.
Correspondance : L. Euzet.
e n avant du pylore. Après incision longitudinale, la lame formant la valvule est d é r o u l é e et le c o n t e n u récupéré dans un b a c c o n t e n a n t de l'eau de mer. Les Cestodes récoltés, maintenus dans l'eau de mer jusqu'à leur relaxation, sont fixés en les agitant dans de l'alcool à 7 0 ° . Certains individus ont été fixés aplatis entre d e u x lames. Après lavage à l'eau distillée, les parasites sont c o l o r é s avec le carmin acétique de G r e n a d i e r puis déshydratés, éclaircis dans un bain d'essence de girofle et m o n t é s entre lame et lamelle au b a u m e du Canada.
Les m e n s u r a t i o n s s o n t d o n n é e s e n um s a u f avis contraire.
RÉSULTATS
PRIONACESTUS BIPARTITUS N. G E N . , N. SP.
Hôte : Prionace glauca CL., 1 7 5 8 ) . Habitat : valvule spirale.
Localité : O c é a n Indien 7,45 °S. - 5 2 , 1 6 °E. et 7,5 °S.
- 5 3 , 0 6 °E.
Matériel étudié : 10 individus c o l o r é s et montés.
Matériel d é p o s é au Muséum National d'Histoire Natu- relle (Paris) sous les numéros : 517 HF 20-21 et 22 CIX.
DESCRIPTION
O n peut distinguer dans c e s Cestodes d e u x parties : l'antérieure c o m p o s é e du s c o l e x et du strobile et la p o s t é r i e u r e r e p r é s e n t é e p a r u n e l o n g u e v é s i c u l e (fig. 1 ) . Les d e u x parties, toujours unies sur le vivant, se séparent très souvent lors de la fixation.
Parasite, 1996, 4, 363-366
Mémoire 3 6 3
Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttp://dx.doi.org/10.1051/parasite/1996034363
METE K. & EUZET L.
Fig. 1. - Prionacestus bipartitus n. gen., n. sp. Animal in toto (D'après Yamaguti,1934).
La taille des individus varie é n o r m é m e n t , ainsi la partie antérieure m e s u r e d e 7 à 9 0 m m d e longueur et d e 1,5 à 3 m m d e largeur au niveau des derniers segments du strobile et la vésicule postérieure d e 11 à 1 1 0 m m de longueur et d e 1,6 à 4 m m d e largeur au point d ' u n i o n a v e c l e s t r o b i l e m a r q u é p a r u n e l é g è r e constriction. La vésicule s'élargit puis s e rétrécit pro- gressivement et s e termine e n pointe. Le c o u , toujours plus large q u e le scolex, forme u n e gouttière largement ouverte ventralement. C o m m e Y a m a g u t i l'a o b s e r v é c h e z les proglottis d é t a c h é s , les derniers s e g m e n t s du strobile, d e s individus fixés in toto, sont c o n v e x e s dorsalement et c o n c a v e s ventralement a v e c l'utérus for- mant u n e b o s s e dans la c o n c a v i t é .
Le s c o l e x p o s s è d e quatre bothridies sessiles ( d e u x ventrales et d e u x d o r s a l e s ) à bord simple l é g è r e m e n t plissé. C h a c u n e p o s s è d e à l'avant u n e v e n t o u s e a c c e s - soire de 2 5 0 à 3 0 0 de diamètre. Le s c o l e x présente dans la région antérieure u n e a v a n c é e pyramidale à l'apex d e laquelle s'ouvre u n e v e n t o u s e circulaire d e 150 à 1 8 0 d e d i a m è t r e (fig. 2 ) . Les s e g m e n t s d é b u t e n t p r e s q u e i m m é d i a t e m e n t e n arrière du s c o l e x , d'abord plus larges q u e longs ( 1 , 5 à 3,4 m m sur 8 0 à 3 5 0 ) , ils s'allongent graduellement très l e n t e m e n t . Les pores génitaux latéraux, situés à la moitié du segment, alter- n e n t irrégulièrement. Sur le plan médio-sagittal o n peut observer un faisceau de fibres dans la moitié anté- rieure d e certains proglottis aplatis.
Les testicules sont d i s p o s é s e n d e u x c h a m p s latéraux qui d e s c e n d e n t p r e s q u e jusqu'à la limite postérieure du s e g m e n t . Le c h a m p poral est interrompu au niveau
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Fig. 2 . - Prionacestus bipartitus n. g e n . , n. s p . S c o l e x a v e c l'élar- g i s s e m e n t a n t é r i e u r du s t r o b i l e f o r m a n t u n e g o u t t i è r e v e n t r a l e .
Fig. 3. - Prionacestus bipartitus n. gen., n. sp. Vue dorsale d'un pro- glottis gravide montrant le développement de l'utérus. Les follicules vitellins dorsaux ne sont représentés que sur la moitié gauche du segment.
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de la p o c h e du cirre. Leur n o m b r e est difficile à estimer à c a u s e du d é v e l o p p e m e n t des follicules vitel- lins. Chez q u e l q u e s proglottis aplatis nous en avons c o m p t é de 2 6 0 à 3 0 0 . Ce n o m b r e est supérieur à c e u x d o n n é s par Yamaguti ( 1 9 3 4 ) , environ 2 0 0 , et par Euzet ( 1 9 5 9 ) , 180 à 2 3 0 . La p o c h e du cirre, l é g è r e m e n t a r q u é e vers l'avant, mesure 3 5 0 à 5 5 0 de longueur sur 100 à 120 de diamètre. Elle contient un long cirre armé de petites é p i n e s . Le canal déférent, empli de sper- matozoïdes, forme des n o m b r e u s e s circonvolutions dans la partie m é d i a n e du segment et aboutit à l'extré- mité distale de la p o c h e du cirre. A l'intérieur de celle- ci il se c o n t i n u e par un canal dont les circonvolutions sont parfois emplies de spermatozoïdes formant ainsi, avant le cirre proprement dit, u n e vésicule séminale interne.
L'ovaire, situé dans le quart postérieur du segment, est c o m p o s é de d e u x masses latérales irrégulières unis par un isthme ovarien médian. L'ovaire est b i l o b é en c o u p e transversale. Le vagin s'ouvre a n t é r i e u r e m e n t à la p o c h e du cirre. Marqué à son début par un petit sphincter, il dessine une anse antérieurement puis se dirige sur le plan médian jusqu'à l'ovaire e n avant duquel il s'élargit e n un petit r é c e p t a c l e séminal où n o u s avons o b s e r v é des amas de spermatozoïdes. Les follicules vitellins forment d e u x larges b a n d e s latérales r e c o u v r a n t d o r s o - v e n t r a l e m e n t l e s t e s t i c u l e s . Les glandes de Mehlis sont visibles c o m m e une m a s s e m é d i a n e juste e n arrière de l'isthme ovarien. En avant d e l'ovaire l'utérus forme, dans la moitié postérieure des segments, une p o c h e médio-ventrale représentant le tiers environ de la largeur du s e g m e n t (fig. 3)- Les œ u f s utérins sphériques mesurent de 2 0 à 25 de dia- mètre.
La vésicule postérieure est constitué par un tissu paren- c h y m a t e u x très l â c h e avec, sur toute sa longueur, u n e b a n d e m é d i a n e de fibres musculaires plus ou moins divergentes.
DISCUSSION
L
e Cestode Tetraphyllidea décrit ci-ciessus cor- r e s p o n d parfaitement à c e u x q u e Yamaguti a récoltés e n 1 9 3 4 dans la valvule spirale de Prio- nace glauca sur la c ô t e j a p o n a i s e du Pacifique. Se basant sur la r e s s e m b l a n c e m o r p h o l o g i q u e du scolex, Yamaguti a n o m m é c e Cestode Pelichnibothrium spe- ciosum, l'assimilant ainsi au grand plérocercoide signalé par Monticelli ( 1 8 8 9 ) à Madère (Atlantique Est) dans l'intestin d'un T é l é o s t é e n p é l a g i q u e Alopidosaurus ferox L o w e , 1833- Cependant, c o n s c i e n t des caractèrestrès originaux du parasite de Prionace glauca, Y a m a - guti a p r o p o s é de le séparer dans la sous-famille n o u -
velle des Pelichnibothriinae au sein des P h y l l o b o - thriidae.
Southwell ( 1 9 2 5 ) rejette le g e n r e Pelichnibothrium p a r c e qu'il est défini d'après la forme larvaire d'un adulte inconnu. Il p r o p o s e c e p e n d a n t de conserver l ' e s p è c e signalée par Monticelli sous le n o m de Phyl- lobothrium speciosum (Monticelli, 1 8 8 9 ) . Or, c o m m e Z c h o k k e et Heitz ( 1 9 1 4 ) l'ont déjà remarqué à propos d e Pelichnibothrium caudatum, les grandes larves à s c o l e x de Tetraphyllidea trouvées dans l'intestin de T é l é o s t é e n s représentent des étapes dans le dévelop- p e m e n t de p l é r o c e r c o i d e s du type Scolexpleuronectis.
Cette évolution a été o b s e r v é e par Euzet ( 1 9 5 9 ) avec des larves de c e type trouvées dans l'intestin du Cépha- l o p o d e Illex coindetii. Sur la seule m o r p h o l o g i e des bothridies à b o r d n o n loculé et avec une ventouse accessoire, il est possible d'attribuer c e s formes lar- vaires à un adulte appartenant à divers P h y l l o b o - thriinae : Phyllobothrium, Monorygma, Calyptrobo- thrium, Crossobothrium ou Clistobothrium.
Wardle et McLeod ( 1 9 5 2 ) a c c e p t e n t le g e n r e Pelich- nibothrium avec la définition de Yamaguti et consi- dèrent que la plupart des grands p l é r o c e r c o i d e s qui ont été décrits c h e z les T é l é o s t é e n s et les Céphalo- podes appartiennent à c e genre. Cette position est aussi celle de Yamaguti qui, e n 1959, reprend pour Pelich- nibothrium sa d i a g n o s e de 1 9 3 4 . Mais e n situant Pelichnibothrium parmi les Phyllobothriidae, il aban- d o n n e l'idée de c r é e r p o u r c e seul genre une sous- famille particulière.
Euzet ( 1 9 5 9 ) retrouve e n Méditerranée, toujours dans la valvule spirale de Prionace glauca, un Cestode Tetraphyllidea qu'il assimile à P. speciosum, tel q u e l'a décrit par Yamaguti en 1 9 3 4 . L'utérus de cet individu étant toujours vide, il p e n s e q u e c e parasite représente seulement u n e forme larvaire d'un Tetraphyllidea Phyl- lobothriidae. C e p e n d a n t cette larve n e peut être assi- milée à aucun des Tetraphyllidea c o n n u s c h e z Prio-
nace glauca .
Schmidt ( 1 9 8 6 ) c o n s e r v e le g e n r e Pelichnibothrium et le situe parmi les Phyllobothriidae. Le seul critère dis- tinctif retenu est la p r é s e n c e d'une ventouse à l'apex du scolex. La diagnose du genre, reprise d'après Y a m a - guti, c o m p o r t e une erreur : le vagin est antérieur et n o n postérieur à la p o c h e du cirre. En outre il n'y est pas fait mention de la p r é s e n c e d'une longue vésicule postérieure.
Pour les raisons citées plus haut, Euzet ( 1 9 9 4 ) n'inclut pas Pelichnibothrium dans la clé de détermination des genres de Tetraphyllidea.
Yamaguti a assimilé le parasite de Prionace glauca à Pelichnibothrium speciosum sur un seul critère, la res- s e m b l a n c e du s c o l e x . Il n'existe a u c u n e preuve que le grand p l é r o c e r c o i d e trouvé dans l'intestin à'Alopido- saurus ferox soit le stade larvaire du Cestode parasite
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de Prionace glauca tel qu'il a été o b s e r v é au J a p o n , en Méditerranée et maintenant dans le sud-ouest de l ' O c é a n Indien. Nous n e p o u v o n s d o n c pas suivre Yamaguti lorsque il redéfinit le genre Pelichnibothrium Monticelli, 1 8 8 9 d'après les individus récoltés dans la valvule spirale de Prionace glauca. Pelichnibothrium n e pourra être utilisé q u e p o u r la forme adulte cor- respondant au p l é r o c e r c o i d e parasite d ' A l o p i d o s a u r u s ferox.
Ainsi le Cestode, parfaitement caractérisé, trouvé à plusieurs reprises dans la valvule spirale de Prionace glauca doit être r e n o m m é . Nous p r o p o s o n s Priona- cestus bipartitas n. gen., n. sp. pour rappeler son hôte et sa biologie particulière.
DIAGNOSE
Prionacestus n. gen.
S y n o n y m e : Pelichnibothrium sensu Yamaguti, 1 9 3 4 nec Monticelli, 1 8 8 9 .
Tetraphyllidea, Phyllobothriidae. Phyllobothriinae n é o - ténique a v e c un strobile suivi d'une longue vésicule.
S c o l e x à quatre bothridies sessiles munies c h a c u n e d'une ventouse accessoire. U n e ventouse apicale. Stro- bilisation débutant immédiatement e n arrière du scolex.
Pores génitaux latéraux alternant irrégulièrement. T e s - ticules n o m b r e u x en d e u x c h a m p s médullaires laté- raux. Vas deferens formant de n o m b r e u s e s circonvo- lutions dans la région m é d i a n e des segments. P o c h e du cirre a l l o n g é e . Cirre armé de petites é p i n e s . Ovaire postérieur formé d e d e u x masses latérales unies par un isthme médian. Ovaire b i l o b é e n c o u p e transver- sale. Vagin s'ouvrant e n avant de la p o c h e du cirre.
Un sphincter vaginal. Follicules vitellins e n d e u x larges b a n d e s recouvrant dorsalement et ventralement les testicules. Utérus sacciforme médio-ventral. Œufs uté- rins sphériques. Adulte c h e z Prionace glauca (Selachii Carcharhiniformes).
E s p è c e type : Prionacestus bipartitas n. sp.
La découverte, c h e z quatre Prionace glauca, de n o m - b r e u x Cestodes, adultes puisqu'ils p o s s è d e n t des seg- ments à utérus gravide, nous oblige à réfuter les h y p o - thèses é m i s e s à savoir qu'ils représentent la postlarve d'un Tetraphyllidea e n c o r e inconnu.
Nous p e n s o n s q u e Prionacestus bipartitas doit être c o n s i d é r é c o m m e u n e e s p è c e n é o t é n i q u e puisqu'elle p o s s è d e à la fois des caractères larvaires ( s c o l e x a v e c v e n t o u s e apicale et vésicule postérieure de plérocer- c o i d e ) et des caractères d'adulte ( s e g m e n t à système génital fonctionnel et utérus gravide). Cependant m ê m e si n o u s avons o b s e r v é des spermatozoïdes a c c u m u l é s dans la partie terminale du vagin, nous n e connaissons pas la valeur o n t o g é n i q u e des œufs utérins puisque c e u x q u e n o u s avons pu observer n e possédaient pas
d ' o n c o s p h è r e entièrement formée. Il est c e p e n d a n t possible q u e le développement de c e s œ u f s se déroule plus tardivement puisque Yamaguti a signalé des indi- vidus sans vésicule postérieure et des proglottis déta- chés.
REMERCIEMENTS
n nous recevant dans son laboratoire M. F. René, E Directeur de la délégation de l'IFREMER à la
Réunion, n o u s a a s s o c i é a u x r e c h e r c h e s entre- prises sur la biologie de l'espadon dans le sud-ouest d e l ' O c é a n Indien. Nous le r e m e r c i o n s ainsi q u e tous les m e m b r e s de son é q u i p e . Nous r e m e r c i o n s l'arme- ment SATMER qui a permis notre e m b a r q u e m e n t à b o r d du palangrier « l'Amaryllis ». Nous adressons nos sincères r e m e r c i e m e n t s à tous les m e m b r e s de son équipage pour leur amical accueil et pour leur aide lors de nos récoltes.
BIBLIOGRAPHIE
EUZET L. Recherche sur les cestodes tétraphyllides des séla- ciens des côtes de France. Thèse présentée à la Faculté des Sciences de Montpellier (1956). Causse-Graille & Cas- telnau imprimeurs, 1959, 263 p.
EUZET L. Tetraphyllidea. In : Key to the Parasites of Vertebrates.
Khalil, Jones & Bray (eds). Published by International Ins- titute of Parasitology, CAB International, 1994, 751 p.
MONTICELLI F.S. Notes on some Entozoa in the collection of British Museum. Proceedings of the Zoological Society, London, 1889, 321-325.
SCHMIDT C D . CRC Handbook, of Tapeworm Identification.
Boca Raton Florida, USA, CRC Pres, Inc., 1986, 675 p.
SOUTHWELL T. A monograph on the Tetraphyllidea with notes on related Cestodes. Memoirs of the Liverpool School of Tro- pical Medecine, 1925, New series n° 2, 363 p.
WARDLE R.A. & Mc LEOD J.A. The zoology tapeworms. Uni- versity of Minnesota Press, Minneapolis USA, 1952, XXIV + 780 p.
YAMAGUTI S. Studies on the Helminth Fauna of Japan. Part.
4. Cestodes of Fishes. Japanese Journal of Zoology, 1934, 6, 1-112.
ZSCHOKKE F. & HEITZ A. Entoparasiten aus Salmoniden von Kamtschatka. Revue Suisse de Zoologie, 1914, 22, 205-217.
Reçu le 20 mai 1996 Accepté le 8 août 1996
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Mémoire
