Effet comparé de l'entaînement par intervalles inframaximal et supramaximal sur les déterminants de la performance à vélo

Effet comparé de l’entraînement par intervalles inframaximal et

supramaximal sur les déterminants de la performance à vélo

Mémoire

Myriam Paquette

Maîtrise en kinésiologie

Maître ès sciences (M.Sc.)

Québec, Canada

© Myriam Paquette, 2014

Résumé

L’entraînement par intervalles (EPI) est plus efficace que l’entraînement continu pour améliorer la performance à vélo. Alors que l’EPI inframaximal (à des intensités inférieures à la puissance aérobie maximale [PAM]) est fréquemment utilisé par les athlètes d’endurance, l’EPI supramaximal (à des intensités supérieures à la PAM) est également associé à des améliorations de la performance aérobie. On ne connait toutefois pas la forme d’EPI qui est associée aux meilleurs gains de performance. L’objectif de l’étude était donc de comparer l’effet de l’entraînement par intervalles supramaximal et inframaximal à vélo sur les déterminants de la performance chez des athlètes d’endurance. Après six semaines d’entraînement, malgré un volume d’entraînement de 47 % inférieur, l’EPI supramaximal a permis d’augmenter la consommation maximale d’oxygène autant que l’EPI inframaximal. Alors que la PAM a augmenté seulement avec l’EPI inframaximal, seul l’EPI supramaximal a permis d’améliorer la capacité anaérobie.

Abstract

High-intensity interval training (IT) is superior to continuous training for improving endurance performance. Inframaximal IT (performed at intensities below maximal aerobic power [MAP]) is widely used by endurance athletes, but supramaximal IT (performed at intensities above MAP) is also associated with improved endurance performance. By now, it is unkown which type of IT leads to the best performance outcomes. The purpose of this study was to assess the effects of supramaximal and inframaximal IT on key endurance performance determinants. After six weeks of training, despite a 47 % lower training volume, supramaximal IT led to an increase in maximal oxygen consumption (VO2max) similar to inframaximal IT. MAP was increased

Table des matières

Résumé ... iii

Abstract ... v

Table des matières ... vii

Liste des tableaux ... ix

Liste des figures ... xi

Liste des abréviations ... xiii

Remerciements ... xvii

Avant-propos ... xix

Chapitre 1 : Les déterminants de la performance à vélo ... 1

Le VO2max ... 1

Désaturation artérielle en oxygène chez les athlètes d’endurance ... 1

Système cardiovasculaire : principal facteur limitant le VO2max? ... 2

Le VO2max, limité par des facteurs périphériques?... 2

Un nouveau modèle : le « gouverneur central » ... 3

L’endurance ... 4

Le seuil anaérobie ... 4

L’efficacité mécanique ... 5

L’entraînement peut-il améliorer l’efficacité de pédalage? ... 5

Mobiliser plus de fibres de type 1 pour augmenter l’efficacité mécanique ... 6

Importance de l’efficacité mécanique pour la performance ... 6

L’aptitude anaérobie ... 7

Chapitre 2 : Les méthodes d’entraînement aérobie ... 9

L’entraînement continu ... 9

L’entraînement par intervalles ... 10

Effet de l’intensité des fractions d’effort ... 12

L’entraînement par intervalles inframaximal ... 14

L’entraînement par intervalles à VO2max ... 15

L’entraînement par intervalles supramaximal ... 16

Comparaison entre les méthodes d’entraînement par intervalles... 21

Effet de la durée des fractions d’effort ... 25

Effet de l’intensité et de la durée des périodes de repos ... 26

Chapitre 3 : Problématique ... 29

Chapitre 4 : Article scientifique ... 31

Chapitre 5 : Discussion ... 49

Effet des deux formes d’entraînement sur les déterminants de la performance ... 49

Le VO2max ... 49

L’endurance et la puissance à VO2max ... 52

L’efficacité de pédalage ... 53

L’aptitude anaérobie ... 54

Applications pratiques ... 58

Chapitre 6 : Perspectives ... 59

Chapitre 7 : Conclusion ... 61

Liste des tableaux

Tableau 1. Effet de séances d'entraînement par sprints répétés sur la consommation maximale d'oxygène ... 16 Tableau 2. Effets comparés de différents types d'entraînement par intervalles chez des athlètes entraînés ... 21 Tableau 3. Résumé des cinq protocoles d'entraînement par intervalles de l’étude de Stepto et al. [103] ... 23 Tableau 4. Changement de VO2max avec un programme d'EPI inframaximal ... 50

Liste des figures

Figure 1. Facteurs physiologiques interagissant pour déterminer la vitesse/puissance de la performance. Traduite et adaptée de Joyner et Coyle 2008 [19]. ... 7 Figure 2. Représentation schématique des variables définissant une séance d’EPI. Adaptée de Buchheit et

Laursen 2013 [55]. ... 12 Figure 3. Pourcentage de changement de la performance à un contre-la-montre, de la puissance maximale

atteinte dans un test progressif et de la puissance maximale de sprint après différents protocoles d'entraînement par intervalles selon Stepto et al. [103] ... 24 Figure 4. Nombre d'études portant sur l'entraînement par intervalles de haute intensité (« high intensity interval

Liste des abréviations

VO2 : consommation d’oxygène

% VO2max : pourcentage du débit maximal de consommation d’oxygène

EPI : entraînement par intervalles FCmax : fréquence cardiaque maximale

FC : fréquence cardiaque VAM : vitesse aérobie maximale PAM : puissance aérobie maximale

Pmax : puissance maximale atteinte dans un test d’effort maximal progressif EPS : entraînement par sprints répétés

CS : citrate synthase COX : cytochrome c oxidase

vitmoy : vitesse moyenne lors d’un contre-la-montre

SV : seuil ventilatoire H : hommes

F : femmes

EPI85 : groupe prenant part à l’entraînement par intervalles inframaximal (à 85 % PAM)

« Quand je suis allé à l'école, ils m'ont demandé ce que je voulais être quand je serais grand. J'ai dit "heureux". Ils ont dit que je n'avais pas compris la question. J'ai répondu qu'ils n'avaient pas compris la vie! »

Remerciements

Un projet de recherche est une grande aventure d’équipe. Plusieurs personnes ont donc contribué au succès de mon projet de maîtrise. Contrairement à plusieurs de mes collègues, je ne savais pas, au début de mon baccalauréat, il y a cinq ans, que je souhaitais faire une maîtrise. En fait, c’est l’opportunité de travailler avec Guy Thibault sur un projet de maîtrise monté de toutes pièces pour mes intérêts qui m’a décidé à entreprendre des études graduées. Patrice Brassard s’est ensuite ajouté au tableau, apportant son expertise et sa passion pour la physiologie cérébrovasculaire et tous les ingrédients étaient alors réunis pour une maîtrise à la hauteur de mes attentes.

Je tiens à remercier mon directeur, Patrice Brassard, pour son temps, son énergie et sa disponibilité au cours des deux dernières années. Merci Patrice d’être aussi passionné par ce que tu fais; ta passion est contagieuse. Merci également d’avoir été là pour me conseiller jour après jour et merci aussi pour la confiance que tu m’accordes et les opportunités de formation que tu m’as offertes (stages à l’extérieur, congrès, etc.). Je tiens également à remercier mon codirecteur, Guy Thibault. Si j’ai d’abord été tentée de faire une maîtrise, c’était pour suivre les traces du « Roi de l’entraînement par intervalles »! Merci Guy d’avoir eu confiance en moi dès notre première rencontre et d’avoir eu envie de travailler avec moi et de faire avancer ma carrière. Je voudrais également remercier toute l’équipe Brassard : Olivier, qui a été à mes côtés tout au long de nos projets de maîtrise, Alexandra, qui a été d’une aide très précieuse dans les débuts de ma maîtrise, Pascale et Simon pour leur aide lors des séances de test, ainsi que Louis-Charles, Andrée-Anne, Alexandre et Sophie, stagiaires pour l’équipe, qui ont tous contribué au projet.

Un gros merci, à ma famille pour son support précieux tout au long de mes études. Merci, également à mes amis et à ma gang de ski, qui ont su m’encourager et me changer les idées durant ces deux dernières années. Bien sûr, merci à mon copain, Philippe.

Avant-propos

L’article inséré dans ce mémoire a été rédigé en collaboration avec Patrice Brassard, Olivier Le Blanc et Guy Thibault. L’article a été soumis pour publication à la revue International Journal of Sports Physiology and Performance. Cet article est le résultat concret de mon projet de maîtrise. J’ai agi comme coordonnatrice du projet, accomplissant toutes ses étapes, c’est-à-dire la rédaction du protocole de recherche, le recrutement des participants, les expérimentations, l’analyse de données et la rédaction. Je suis donc l’auteure principale de cet article.

Patrice Brassard, Ph. D., professeur-chercheur au Département de kinésiologie de l’Université Laval et chercheur au Centre de recherche de l’Institut universitaire de cardiologie et de pneumologie de Québec est le directeur de mes travaux de maîtrise. Il a contribué grandement à chacune des étapes du projet, plus particulièrement à l’élaboration du protocole de recherche et à la révision de l’article.

Olivier Le Blanc est étudiant à la maîtrise en kinésiologie au sein de notre équipe de recherche. Dans le cadre de son projet de maîtrise, il a contribué au recrutement de sujets, aux expérimentations et à l’encadrement des séances d’entraînement des participants. Il a également participé à la révision de l’article.

Guy Thibault, Ph. D., est chercheur au ministère de l’Éducation, du Loisir et du Sport et professeur associé au Département de kinésiologie de l’Université Laval. Il a agi comme co-directeur pour mes travaux de maîtrise, en participant à l’élaboration du protocole de recherche et à la révision critique de l’article.

Chapitre 1 : Les déterminants de la performance à

vélo

Dans les sports d’endurance, le débit maximal de consommation d’oxygène (VO2max), l’endurance aérobie,

l’aptitude anaérobie et l’efficacité de mouvement sont les principaux déterminants de la performance [1, 2]. Ils déterminent le rythme auquel l’énergie peut être produite durant l’effort ainsi que la vitesse de déplacement que cette énergie permet d’atteindre.

Le VO

max

Le VO2max est le plus important déterminant de la performance dans les sports d’endurance [3, 4]. Il reflète

l’aptitude cardiorespiratoire. En effet, il témoigne de la capacité des systèmes cardiovasculaire et pulmonaire à fournir l’oxygène aux muscles actifs, ainsi que de la capacité des muscles actifs à prélever et à utiliser l’oxygène durant un effort intense. On peut calculer la consommation d’oxygène (VO2) à partir de l’équation de

Fick :

(1) VO2 = Débit cardiaque * Différence artérioveineuse en oxygène [5]

Au cours d’un test d’effort sollicitant de grandes masses musculaires, le VO2max est atteint lorsque la

consommation d’oxygène n’augmente plus malgré une augmentation de l’intensité [6]. Un débat reste ouvert quant aux principaux facteurs limitant le VO2max. Théoriquement, chaque étape de transport et d’utilisation de

l’oxygène, de l’air ambiant à la mitochondrie, peut constituer un facteur limitant le VO2max : diffusion de

l’oxygène des alvéoles au capillaires pulmonaires, débit sanguin généré par le cœur, capacité du sang à transporter l’oxygène, capacité oxydative des muscles squelettiques, etc.

Désaturation artérielle en oxygène chez les athlètes d’endurance

Le système pulmonaire ne limite pas le VO2max chez l’individu en bonne santé ou peu entraîné [6]. Il en est

autrement pour environ 50 % des athlètes d’endurance qui subissent une désaturation artérielle en oxygène durant une activité physique à intensité très élevée [7]. Comme ils ont un débit cardiaque largement supérieur à celui des individus sédentaires, le sang transite moins longtemps dans les poumons, ce qui ne laisse pas suffisamment de temps pour saturer le sang en oxygène avant qu’il ne quitte les capillaires pulmonaires [6]. Le débit cardiaque et le VO2max ne sont pas les seuls éléments expliquant la désaturation artérielle en

oxygène durant un exercice à intensité élevée chez ces individus. Une réponse ventilatoire insuffisante et une différence artérioveineuse en oxygène accrue sont également responsables de ce phénomène [7]. Chez les athlètes subissant une désaturation artérielle en oxygène à l’effort, si l’on augmente la pression partielle en oxygène de l’air inspiré de manière à maintenir la saturation artérielle, le VO2max augmente [7]. Ainsi, le

système pulmonaire peut limiter le VO2max, mais seulement chez certains athlètes d’endurance qui ont un

une réponse ventilatoire inadéquate et une importante augmentation de la différence artérioveineuse en oxygène à l’effort maximal.

Système cardiovasculaire : principal facteur limitant le VO

max?

Le système cardiovasculaire est souvent considéré comme le principal facteur limitatif du VO2max. Puisque la

fréquence cardiaque maximale (FCmax) et la capacité des cellules musculaires à extraire l’oxygène changent

peu avec l’entraînement, c’est la capacité du cœur à faire circuler un grand volume de sang – et ainsi à livrer l’oxygène aux muscles actifs – qui est généralement reconnue comme le déterminant principal du VO2max [6].

Cette hypothèse s’appuie sur l’augmentation importante du débit cardiaque à l’effort maximal qui accompagne l’entraînement aérobie. De plus, lorsqu’on augmente ou diminue le débit cardiaque par différentes interventions, le VO2max augmente ou chute proportionnellement. On croit donc que le débit cardiaque est

responsable de 70 % à 85 % de la limitation du VO2max [6].

La capacité du sang à transporter de l’oxygène dépend du volume sanguin et de la quantité d’hémoglobine. Lorsqu’on augmente la quantité d’hémoglobine (p. ex. avec le dopage sanguin), on accroît la capacité du sang à transporter de l’oxygène, laquelle s’accompagne d’une augmentation du VO2max de 4 % à 9 % [8]. En

revanche, un état d’anémie, même s’il n’altère pas le débit cardiaque, provoque une diminution du VO2max et

de la performance [8].

Le VO

max, limité par des facteurs périphériques?

Ainsi, le point de vue « classique » des physiologistes est que le VO2max est limité avant tout par des facteurs

centraux, soit :

 de façon importante par la capacité du cœur à livrer l’oxygène aux muscles actifs;  dans une moindre mesure, par la capacité du sang à transporter l’oxygène;

 parfois, par la capacité du système pulmonaire à diffuser de l’oxygène dans les poumons [5]. Toutefois, certains physiologistes croient que des facteurs périphériques peuvent également limiter le VO2max, notamment la capacité des muscles actifs à utiliser l’oxygène, laquelle dépend de la capacité de

diffusion de l’oxygène au niveau musculaire, de la densité capillaire des muscles actifs et de leur capacité oxydative (densité mitochondriale). En effet, une augmentation du débit cardiaque ne s’accompagne pas d’une augmentation du VO2maxsi les muscles actifs ne peuvent extraire davantage d’oxygène [6].

Ainsi, le débat se poursuit à savoir si le VO2max est limité par des facteurs centraux ou périphériques.

Plusieurs études tendent à démontrer que les facteurs centraux limitent davantage le VO2max que les facteurs

périphériques. En effet, une augmentation importante de l’activité d’enzymes mitochondriales ne provoque qu’une légère augmentation du VO2max [9]. De plus, chez des individus ayant un VO2max équivalent, on peut

mesurer des activités d’enzymes mitochondriales allant du simple au double [10]. Ainsi, l’activité mitochondriale contribue seulement dans une moindre mesure au VO2max et n’est pas le facteur limitant

principal.

Une étude menée par Saltin et coll. [11] est souvent invoquée comme la preuve que le principal facteur limitant le VO2max est central et non périphérique. Dans cette étude, on a comparé l’utilisation d’oxygène par

le quadriceps durant un test d’effort maximal composé d’exercices sollicitant de grandes masses musculaires (tapis roulant et vélo) ou une petite masse musculaire (extension du genou à une jambe). Les chercheurs ont constaté que l’exercice faisant appel à une petite masse musculaire a permis un meilleur débit sanguin dans le muscle actif et une extraction d’oxygène deux à trois fois supérieure à l’exercice sollicitant de grandes masses musculaires. Ils concluent que la capacité des vaisseaux sanguins périphériques à augmenter le débit sanguin régional et la capacité du muscle squelettique à utiliser l’oxygène excèdent la capacité du cœur à pomper le sang.

Selon d’autres études menées chez l’animal, seulement 60 % à 80% de la capacité oxydative des muscles squelettiques est utilisée à VO2max, à cause d’un apport limité en oxygène [12]. Cela suggère qu’au niveau de

la mer, chez l’individu en santé, le VO2max est limité non pas par la capacité du muscle à extraire et à utiliser

l’oxygène contenu dans le sang, mais par celle du système cardiopulmonaire à livrer l’oxygène aux muscles actifs [6]. Toutefois, une réduction de la capacité à transporter et à utiliser l’oxygène (due à une maladie, à l’altitude, etc.) peut limiter le VO2max [13].

Un nouveau modèle : le « gouverneur central »

Plus récemment, Tim Noakes, un médecin et physiologiste d’Afrique du Sud, a mis de l’avant un autre modèle pour expliquer la limite d’augmentation de la consommation d’oxygène : un « gouverneur central » qui établit le nombre d’unités motrices recrutées durant l’effort, en fonction des rétroactions sensitives reçues de la périphérie. Durant un exercice d’intensité élevée, il limite l’effort en inhibant le recrutement des unités motrices afin de restreindre le bouleversement de l’homéostasie. Selon ce modèle, la consommation d’oxygène la plus élevée atteinte durant un test d’effort ne correspond pas à la capacité maximale de consommation d’oxygène de l’organisme. Il existerait toujours un potentiel d’augmentation de la quantité d’oxygène consommée que l’organisme choisit de ne pas utiliser pour préserver son homéostasie [14, 15]. Ce modèle découle du fait qu’on n’observe pas toujours de plateau de VO2 lors d’un test d’effort maximal, ce qui permet de douter de

Une étude récente indique cependant qu’il existe une limite de consommation d’oxygène au-delà de laquelle le VO2 n’augmente plus malgré une augmentation de l’intensité de l’exercice [16]. Dans cette étude, on a soumis

un groupe de coureurs à un test maximal progressif suivi, le lendemain, d’un test « supramaximal » (à une vitesse qui requiert un VO2 d’au moins 30 % supérieur à celui atteint durant le test progressif). Si tous les

sujets ont été capables de courir à cette intensité supérieure, leur VO2 n’était jamais substantiellement

supérieur à celui atteint lors du test progressif, et toujours bien inférieur au VO2 prédit pour cette intensité.

Ainsi, le VO2 atteint lors du test maximal progressif était bel et bien un VO2max, car chaque sujet a été

capable de courir, le lendemain, à une intensité supérieure, sans augmenter davantage son VO2 [16].

Ainsi, le VO2max est le plus important déterminant de la performance dans les sports d’endurance et il est

limité particulièrement par la capacité du cœur à générer un grand débit cardiaque, dans une moindre mesure par la capacité de transport de l’oxygène dans le sang et, chez certains athlètes, par la diffusion de l’oxygène entre les alvéoles et les capillaires pulmonaires.

L’endurance

Dans les sports d’endurance, les athlètes doivent maintenir des intensités élevées sur de longues distances. Ainsi, le VO2 maintenu dépend à la fois du VO2max et de la capacité à maintenir longtemps un haut

pourcentage du VO2max (%VO2max). C’est ce qu’on appelle l’endurance.

L’endurance n’est pas corrélée avec le VO2max [17]. Si le VO2max est d’abord lié à des caractéristiques

centrales (système cardiovasculaire), l’endurance est liée à des caractéristiques musculaires : pourcentage de fibres de type I, capacité d’emmagasiner le glycogène et capacité d’oxydation des acides gras libres [6, 17]. L’endurance est fortement corrélée avec le % VO2max auquel survient le premier seuil ventilatoire et le seuil

anaérobie [17].

Le seuil anaérobie

Le seuil anaérobie se définit comme le seuil où, lors d’un exercice sollicitant d’importants groupes musculaires, le lactate commence à s’accumuler dans le sang [18]. Il est déterminé en grande partie par la capacité oxydative du muscle squelettique ainsi que par la quantité de fibres musculaires sollicitées. Chez les sujets peu entraînés, le seuil anaérobie survient généralement autour de 60 % du VO2max, mais il peut être

retardé jusqu’à 75-90 % du VO2max chez l’athlète d’endurance [19].

Sous le seuil anaérobie, l’acide pyruvique produit par la glycolyse entre dans le cycle de Krebs pour participer au métabolisme aérobie ou est converti en lactate. Le lactate est presque entièrement récupéré pour être oxydé, de sorte qu’il ne s’accumule pas de façon importante dans les muscles et dans le sang. Ainsi, sous le seuil anaérobie, le VO2 mesuré est un bon indicateur de la quantité totale d’énergie requise pour effectuer

Au-dessus du seuil anaérobie, la production d’acide pyruvique s’accélère et excède la capacité de la mitochondrie à l’oxyder. Il s’ensuit une augmentation de la production de lactate, qui dépasse la capacité d’élimination du lactate dans le sang [18, 19], d’où une accumulation de lactate dans le sang [18].

Mesurer le seuil anaérobie revêt un intérêt particulier pour les athlètes d’endurance, puisqu’il fournit une bonne estimation du % VO2max qui peut être soutenu durant un exercice de longue durée [6, 17, 20, 21]. Il est donc

fortement corrélé avec la performance dans les sports d’endurance [22]. La corrélation devient plus importante lorsque la durée de l’épreuve augmente [22]. Le seuil anaérobie est déterminé en grande partie par la capacité oxydative des muscles squelettiques, qui peut plus que doubler durant un programme d’entraînement aérobie [19].

Ainsi, le VO2max et l’endurance se conjuguent pour déterminer le VO2 maintenu durant la compétition. Il s’agit

ensuite de déterminer la vitesse ou la puissance qui pourra être maintenue à ce VO2, qui dépend de l’efficacité

mécanique de l’athlète.

L’efficacité mécanique

L’efficacité mécanique, ou l’économie de mouvement, est la quantité d’énergie requise pour effectuer un travail donné. L’efficacité mécanique brute est généralement exprimée en pourcentage et calculée selon la formule :

(2) (travail accompli / énergie dépensée) * 100 [23]

On appelle efficacité mécanique brute l’efficacité calculée sans soustraire de l’énergie dépensée celle liée au métabolisme de repos. L’efficacité mécanique nette en tient compte.

L’entraînement peut-il améliorer l’efficacité de pédalage?

L’efficacité mécanique brute des cyclistes entraînés se situe généralement entre 18,5 % et 23,5 % à une puissance de pédalage de 300 W [19]. On a longtemps cru que l’efficacité mécanique de pédalage ne changeait pas avec l’entraînement. Les résultats d’une étude où l’on a évalué l’efficacité mécanique de cyclistes récréatifs et compétitifs n’indique, en effet, aucune différence entre les groupes pour l’efficacité de pédalage à des puissances variant entre 50 et 250 W [24].

Les premières observations permettant de croire que l’efficacité de pédalage peut s’améliorer avec l’entraînement sont les données recueillies pendant sept ans chez un champion cycliste. Son efficacité mécanique s’est améliorée de 8,8 % durant cette période, passant de 21,18 % à 23,05 % [25]. Une étude longitudinale a confirmé les résultats de cette étude de cas, en montrant que des cyclistes peuvent augmenter leur efficacité mécanique de 5 % durant la période d’entraînement précompétitive [26]. L’augmentation est proportionnelle au volume total d’entraînement et au volume d’entraînement à intensité élevée effectué durant

la période précompétitive. Bien qu’aucune étude n’ait révélé l’effet d’une augmentation de l’efficacité mécanique sur la performance à vélo, on estime qu’une augmentation de 1 point de pourcentage de l’efficacité mécanique se traduit par une amélioration de 63 secondes dans un contre-la-montre de 40 km [27].

Mobiliser plus de fibres de type 1 pour augmenter l’efficacité mécanique

L’efficacité de la conversion de l’énergie produite en travail dépend de la vitesse de raccourcissement des sarcomères des fibres musculaires. La vitesse de raccourcissement permettant un maximum d’efficacité est différente selon le type de fibre musculaire. Ce sont les fibres de type I qui ont la meilleure efficacité mécanique pendant les contractions musculaires effectuées pour pédaler à une cadence de 60 à 120 rpm. Recruter plus de fibres de type I durant le pédalage augmenterait donc l’efficacité mécanique [23]. Ainsi, plus de 50 % de la variance de l’efficacité mécanique des cyclistes s’explique par la variance de la proportion de fibres de type I dans le muscle vaste latéral [28].

Dans les études longitudinales, l’entraînement cycliste est associé à une transition des fibres de type IIB vers des fibres de type IIA, et ultimement peut-être vers des fibres de type I [29, 30]. Les études transversales suggèrent que les cyclistes ont, dans le muscle vaste latéral, une proportion de fibres de type I supérieure aux individus peu entraînés [29]. Un changement de la typologie musculaire pourrait expliquer, au moins en partie, l’augmentation de l’efficacité de pédalage observée avec l’entraînement. Cette augmentation pourrait également découler d’adaptations musculaires permettant d’accroître l’efficacité de la phosphorylation oxydative [23].

Importance de l’efficacité mécanique pour la performance

L’efficacité de pédalage varie selon la cadence et l’intensité de pédalage, une cadence faible (60 rpm) étant associée à une meilleure efficacité [31]. Chez des cyclistes entraînés, l’efficacité augmente avec l’augmentation de l’intensité jusqu’à une puissance d’environ 240 W, après quoi elle plafonne [32]. On mesure donc l’efficacité de pédalage à une puissance et cadence données. Plus le VO2 est élevé, moins le sujet est

efficace.

Le VO2max et l’efficacité mécanique (économie de mouvement) déterminent la vitesse ou la puissance

maximale qui peut être maintenue par le système aérobie. Les épreuves d’endurance étant effectuées à une intensité inférieure au VO2max, le % VO2max (endurance) qui peut être maintenu devient également

déterminant [6]. En somme, le VO2max, l’endurance et l’efficacité mécanique sont tous corrélés avec la

performance dans les sports d’endurance. Toutefois, chez des individus ayant un VO2max donné, une

endurance et une efficacité mécanique similaires, la corrélation entre chacune de ces variables et la performance disparait [6]. Il y a donc d’autres facteurs déterminant la performance dans les sports d’endurance.

L’aptitude anaérobie

Dans les épreuves d’endurance de courte ou de moyenne durée et celles de longue durée où l’intensité varie au cours de l’épreuve à cause du dénivelé ou pour des raisons stratégiques, une partie de l’énergie produite provient du métabolisme anaérobie. Cette quantité d’énergie peut être estimée en mesurant le VO2 après

l’effort, le déficit en oxygène reflétant la quantité d’énergie qui a été produite par les processus anaérobies durant l’effort [19]. L’aptitude anaérobie, soit la capacité à soutenir une intensité « supramaximale » pour une courte période de temps [33], peut également être appréciée grâce à un test d’effort maximal de courte durée (typiquement 30 sec) [34].

En compétition, l’aptitude anaérobie permet au cycliste de générer des puissances de pédalage très élevées pendant de brèves périodes de temps, par exemple, lors du départ, des attaques, des courtes montées, des sprints intermédiaires et du sprint final [35]. Des chercheurs ont également montré que la capacité anaérobie, définie comme le travail total produit durant un test maximal de courte durée, est un prédicteur important de la performance lors d’une course de cross-country de 8 km [36].

Figure 1. Facteurs physiologiques interagissant pour déterminer la vitesse/puissance de la performance. Traduite et adaptée de Joyner et Coyle 2008 [19].

Comme l’illustre la Figure 1, le VO2max, l’endurance (représentée ici par le seuil anaérobie), l’efficacité

la performance. Lors d’une course, outre ces déterminants physiologiques, plusieurs autres facteurs comme l’équipement, la stratégie de gestion de l’effort et le « sillonnage » influent sur le résultat final.

Chapitre 2 : Les méthodes d’entraînement aérobie

L’entraînement continu

L’entraînement continu consiste à maintenir une intensité sous-maximale durant une période de temps plus ou moins longue (typiquement de 30 minutes à plusieurs heures). Il constitue la majeure partie de l’entraînement des athlètes d’endurance [37]. En effet, ceux-ci exécutent généralement les trois quarts de leur entraînement à des intensités inférieures au premier seuil ventilatoire, et donc bien en-deçà de l’intensité de leurs compétitions [38].

Chez les individus auparavant sédentaires, l’entraînement continu s’accompagne d’augmentations de la capacité de travail et donc de la performance [39]. Ces gains s’expliquent par des adaptations tant centrales que périphériques. Au niveau central, on assiste à une augmentation de l’acheminement de l’oxygène vers les muscles actifs grâce à une augmentation du volume sanguin [40], du débit cardiaque, du volume d’éjection systolique [40, 41], du débit sanguin cutané et musculaire [42] ainsi qu’une réduction de la FC [40] pour une même intensité d’entraînement. Au niveau périphérique, chez les individus sédentaires, l’entraînement continu augmente la densité capillaire et mitochondriale des muscles entraînés [43], l’extraction de l’oxygène, ainsi que le métabolisme des gras des muscles actifs à l’effort sous-maximal [39]. Alors que les adaptations centrales se font assez rapidement (dès le troisième jour), les adaptations périphériques peuvent nécessiter quelques semaines d’entraînement [39].

Peu d’études ont montré l’efficacité d’un grand volume d’entraînement continu pour améliorer la performance chez des athlètes d’endurance. Une étude rétrospective révèle qu’entre les années 1970 et 1990, le VO2max

des meilleurs rameurs norvégiens a augmenté de 12 %, alors que leur performance lors d’un test de 6 minutes a augmentée de 10 %. Durant cette période, le volume d’entraînement à faible intensité ([lactate] < 2 mM) a augmenté et le volume d’entraînement à vitesse de course ou à vitesse supramaximale ([lactate] > 8-14 mM) a diminué, faisant augmenter le volume d’entraînement total des rameurs de 20 % [44]. Dans une étude longitudinale conduite sur une période de six mois, les auteurs ont trouvé une forte corrélation entre le volume d’entraînement effectué sous le premier seuil ventilatoire et la performance au 4 km et au 10 km chez des coureurs d’élite (VO2max = 70 ± 7,3 ml/kg/min) [37].

Cependant, augmenter le volume d’entraînement continu à faible intensité pendant quelques semaines ne permet pas d’améliorer la performance chez l’athlète d’endurance (VO2max > 60 ml/kg/min), qui fait déjà un

volume d’entraînement élevé et qui possède une aptitude aérobie élevée [45-47]. Il semble que les athlètes d’endurance aient atteint un plateau dans les adaptations métaboliques liées à l’entraînement sous-maximal. Ainsi, même doubler le volume d’entraînement à intensité modérée durant six semaines ne permet pas d’améliorer leur performance [45]. Ce ne serait donc pas le volume ni la fréquence, mais bien l’intensité de l’entraînement qui expliquerait le mieux les améliorations de performance chez les athlètes [48].

L’entraînement par intervalles

Ainsi, l’athlète d’endurance, qui possède déjà une aptitude aérobie, un seuil anaérobie et une efficacité mécanique élevés, a besoin de stimuli d’entraînement supérieurs afin d’obtenir des gains. L’entraînement par intervalles (EPI) devient donc la méthode d’entraînement à privilégier. L’EPI consiste à enchaîner des périodes (ou fractions) d’effort intense (au-dessus du premier seuil ventilatoire), plus ou moins longues, entrecoupées de périodes de repos (exercice léger ou repos complet) [1, 49]. L’EPI permet de stimuler les processus physiologiques de manière beaucoup plus importante que l’entraînement continu [39], car les périodes de repos permettent d’accumuler un volume d’entraînement à intensité élevée beaucoup plus important.

Chez des individus auparavant sédentaires ou peu actifs, l’EPI permet des améliorations rapides et importantes du VO2max, soit jusqu’à 44 % en 10 semaines [50]. C’est ce que l’on a observé dans une étude

où la moitié des participants auparavant sédentaires avaient un VO2max au-dessus de 60 ml/kg/min après

10 semaines d’EPI [50]. Chez des individus auparavant sédentaires, une heure d’EPI permet d’oxyder davantage de lipides et moins de glycogène qu’une heure d’entraînement continu de même intensité moyenne [51]. L’EPI permet également d’augmenter la capacité oxydative des fibres de type II de façon plus prononcée qu’un entraînement continu équivalent [52]. Une étude menée avec des rats, indique que le taux d’oxydation des acides gras dans la mitochondrie augmente de manière plus marquée avec l’EPI qu’avec un entraînement continu [53].

Plusieurs études montrent que l’ajout de séances d’EPI à l’entraînement habituel d’athlètes d’endurance donne de bons résultats en peu de temps [39, 49, 54, 55]. Toutefois, on ne recommande généralement pas de remplacer tout l’entraînement continu par de l’EPI. Chez un groupe de coureurs, on a réduit le volume d’entraînement total de 67 % durant quatre semaines, en remplaçant les séances d’entraînement continu par des séances d’EPI. Le volume réduit d’EPI n’a pas permis d’améliorer la performance aérobie, quoi qu’il ait permis de la maintenir (maintien du VO2max, de la capacité oxydative et de la performance au 10 km) et

d’améliorer la performance anaérobie [56]. Ainsi, il semble que la combinaison de périodes de grand volume (faible intensité) et de grande intensité (faible volume) soit essentielle pour des gains de performance aérobie [47]. C’est ce que l’on appelle l’entraînement polarisé. Il s’agit d’effectuer 75 % du volume d’entraînement à

faible intensité (sous le premier seuil ventilatoire), 15 à 20 % à haute intensité (au-dessus du deuxième seuil ventilatoire) et moins de 10 % à une intensité moyenne (entre les deux seuils ventilatoires) [38].

Ainsi, l’entraînement continu de faible intensité et l’EPI semblent tous les eux avoir leur place dans l’entraînement des athlètes d’endurance, mais l’EPI est de plus en plus considérée comme la méthode la plus efficace pour améliorer la performance chez les athlètes [39, 49, 54]. Pour mieux planifier l’entraînement des athlètes, il faut connaître les effets respectifs des diverses formules d’agencement des variables des séances d’EPI.

Au moins neuf variables peuvent être manipulées dans les séances d’EPI, les variables principales étant l’intensité et la durée des fractions d’effort et de repos, ainsi que le nombre de répétitions. Le nombre de répétitions par série, le nombre de séries, l’intensité et la durée de la récupération entre les séries et la modalité d’entraînement (par exemple la course à pied, le vélo, etc.) sont les autres variables (Figure 2). On peut aussi se pencher sur d’autres caractéristiques des séances d’EPI, par exemple :

 l’intensité moyenne;

 le ratio entre le temps d’effort et le temps de repos;

 et l’amplitude, c’est-à-dire l’ampleur des changements de l’intensité entre les fractions d’effort et de repos [57].

Chacune de ces variables peut influer sur les effets de la séance d’EPI. Dans le contexte de ce mémoire de maîtrise, examinons l’effet des quatre principales variables, soit l’intensité des fractions d’effort, la durée des fractions d’effort et l’intensité et la durée des périodes de repos.

Figure 2. Représentation schématique des variables définissant une séance d’EPI. Adaptée de Buchheit

et Laursen 2013 [55].

Effet de l’intensité des fractions d’effort

Il existe plusieurs façons de prescrire l’intensité de l’entraînement, de sorte que l’intensité soit équivalente pour chaque individu, en fonction de ses capacités, et pour cibler certaines adaptations physiologiques.

En course à pied et en natation, l’intensité de l’entraînement est souvent prescrite en fonction de la meilleure performance d’un individu sur différentes distances. Ainsi, en course à pied, par exemple, les intervalles les plus courts se feront à la meilleure vitesse mesurée sur des distances de 100 à 400 mètres, alors que les intervalles plus longs se feront aux meilleures vitesses sur 800 à 10 000 mètres, voire plus. Bien que cette approche ait été couronnée de succès, elle ne permet pas de manipuler la charge physiologique comme lorsque l’intensité est prescrite en fonction d’un indice physiologique. Elle demande également d’avoir accès aux records de vitesse d’un individu sur plusieurs distances et, bien qu’elle puisse s’appliquer à d’autres sports cycliques comme le cyclisme sur route, elle s’applique difficilement à certains autres sports comme le ski de fond ou le vélo de montagne [55].

L’utilisation de la FC pour contrôler l’intensité de l’exercice est maintenant très répandue sur le terrain [58]. Cette méthode convient bien aux exercices sous-maximaux et prolongés, où la FC est plutôt stable, mais son efficacité pour contrôler l’intensité en EPI est limitée. En effet la FC n’est plus représentative de l’intensité de

l’effort effectué lorsque celle-ci est supérieure au VO2max, ce qui est le cas dans plusieurs protocoles d’EPI.

L’utilisation de la FC n’est pas non plus appropriée lorsque les fractions d’effort sont de courte (< 30 sec) ou de moyenne (1 ou 2 min) durée, à cause du délai d’augmentation de la FC. Ainsi, la FC n’est pas un bon indicateur de l’intensité pour la plupart des séances d’EPI [55].

La perception d’effort est souvent utilisée pour prescrire l’intensité des séances d’entraînement, car elle est facile d’utilisation. Dans cette approche, l’athlète régule l’intensité de l’exercice en fonction de la durée des fractions d’effort et des périodes de repos et du nombre de répétitions à effectuer. Toutefois, l’utilisation de la perception d’effort ne permet pas de doser précisément la charge physiologique d’entraînement [55]. L’habileté à ajuster l’intensité en utilisant la perception d’effort pourrait également dépendre du degré de maturité des individus [59], de leur condition physique [60], de l’intensité et du plaisir associé à l’exercice [61]. La vitesse ou la puissance associée au VO2max (vitesse aérobie maximale [VAM] ou puissance aérobie

maximal [PAM]) est souvent utilisée pour prescrire l’intensité de séances d’EPI. La VAM et la PAM sont respectivement la vitesse et la puissance minimale qui permet d’atteindre le VO2max. Elles dépendent à la fois

du VO2max et de l’efficacité mécanique [62]. Dans plusieurs études, on utilise la puissance maximale atteinte

dans un test d’effort progressif (Pmax) plutôt que la vraie PAM. La Pmax n’est qu’une approximation de la PAM et, bien qu’elle y soit fortement corrélée, elle peut être jusqu’à 5-10 % supérieure à la PAM réelle [55]. La VAM et la PAM seraient utiles avant tout pour prescrire l’intensité de séance d’EPI où les fractions d’effort sont longues (2 à 6 min) et effectuées à une intensité près de la VAM ou de la PAM (90-105 %). À des intensités inférieures ou supérieures, l’endurance et l’aptitude anaérobie, respectivement, influencent la vitesse qui pourra être maintenue [55]. Puisque la capacité à répéter des efforts supramaximaux dépend davantage de la vitesse maximale de sprint que du VO2max, celle-ci devrait être considérée lors de la prescription d’une

séance d’EPI supramaximal [63].

Chez des sujets sédentaires, un entraînement à des intensités aussi faibles que 50 %VO2max est suffisant

pour induire des améliorations du VO2max [64]. Des intensités largement supérieures sont nécessaires pour

induire des adaptations chez l’athlète d’endurance. Au terme du dépouillement de 59 études d’entraînement, des chercheurs concluent que le degré d’augmentation du VO2max est directement corrélé à l’intensité de

l’entraînement entre 50 et 100 %VO2max [65]. Cette relation serait indépendante de la fréquence et de la

durée des entraînements ainsi que du VO2max de départ.

Une intensité élevée (>90 %VO2max) permet de recruter les fibres de type II et donc d’améliorer leur capacité

oxydative; crée un stress de cisaillement important sur les artères; augmente de façon marquée la pression artérielle, permettant d’augmenter davantage la capillarisation; et crée une surcharge en pression et en volume sur le cœur, stimulant des adaptations cardiaques [66]. Il semble également que l’amélioration de la capacité oxydative musculaire soit liée à l’intensité de l’exercice [67].

Selon l’intensité à laquelle les fractions d’effort sont effectuées, on parlera d’EPI inframaximal, à VO2max ou

supramaximal.

L’entraînement par intervalles inframaximal

L’EPI inframaximal, aussi appelé aérobie, est défini comme un EPI durant lequel les fractions d’effort sont effectuées à une intensité inférieure au VO2max (ou à la PAM) et donc qui sollicite le système aérobie de

manière plus prononcée que le système anaérobie. Plusieurs études portant sur l’EPI inframaximal ont été effectuées. On se concentrera ici sur celles qui ont été menées chez des sportifs d’endurance.

L’EPI inframaximal a déjà fait ses preuves chez les cyclistes. En effet, remplacer une partie de l’entraînement continu habituel par six [68, 69] ou douze [70] séances d’EPI inframaximal consistant en 6 à 9 x 5 min à 80 % Pmax en quatre [68, 69] ou six [70] semaines s’accompagne d’améliorations de la Pmax, du temps avant épuisement à 150 % Pmax et de la performance dans un contre-la-montre [68-70]. L’amélioration de la performance lors du contre-la-montre était expliquée par une augmentation à la fois de la puissance absolue (de 291 à 327 W) et relative (de 72,6 % Pmax pré-entraînement à 80 % Pmax post-entraînement) maintenue durant l’épreuve. Dans d’autres études menées chez des cyclistes et triathlètes, trois ou quatre semaines de séances d’EPI comprenant de 6 à 8 répétitions de 5 min au deuxième seuil ventilatoire ou à l’intensité maximale librement choisie ont permis d’améliorer la performance [71, 72], la Pmax, ainsi que la puissance et le VO2 au deuxième seuil ventilatoire [71].

Chez 12 athlètes d’endurance, 15 séances d’EPI à 90-95 % FCmax à vélo ou en course à pied en 9 semaines

ont permis d’améliorer le VO2max de 11,7 %, la Pmax ou la vitesse maximale atteinte lors d’un test progressif

de 5,1 % et l’efficacité mécanique, tel qu’indiqué par une diminution de 4,8 % du VO2 à l’exercice

sous-maximal [73]. Dans une étude menée chez des coureurs entraînés (VO2max : 65,5 ml/kg/min), 8 semaines

d’EPI à 90-95 % FCmax n’ont pas permis d’améliorer le VO2max, mais se sont accompagnés d’augmentations

importantes de la performance au 10 km (63 sec en moyenne) et du temps de course jusqu’à épuisement à leur vitesse maintenue durant la première course de 10 km [74]. Finalement, chez des rameurs, 7 séances d’EPI consistant en 8 x 2,5 min à 90 % VAM en 4 semaines ont permis d’améliorer le VO2max (+ 7,0 %), la

puissance moyenne (+ 5,8 %) et la performance lors d’un test de 2000 m (temps réduit de 1,9 %) [75].

Il semble donc que quelques semaines d’EPI inframaximal permettent d’améliorer la performance chez des athlètes de sports d’endurance. On en connait toutefois encore peu sur les mécanismes responsables de ces améliorations. L’EPI inframaximal est associé à une augmentation de l’oxydation des gras à l’effort [72, 76], une diminution de la concentration plasmatique de lactate à l’effort intense [74] et une augmentation de la concentration de glycogène musculaire [72]. L’EPI inframaximal serait également associé à une augmentation de la capacité tampon des muscles [68], soit la capacité des différents tampons musculaires (p. ex. les

composés phosphates inorganiques, le bicarbonate, etc.) à capter les protons pour réguler l’acidité du muscle [77]. L’EPI inframaximal est donc associé à des améliorations de la performance qui pourraient être expliquées par une augmentation de la résistance à la fatigue, due entre autres à une meilleure capacité tampon du muscle squelettique. L’effet de l’EPI inframaximal sur l’activité des enzymes métaboliques est incertain. Dans une étude, il ne s’accompagnait d’aucune augmentation de l’activité des enzymes phosphofructokinase et citrate synthase (CS) [68], alors qu’une autre étude met en évidence une augmentation de l’activité maximale de la CS et de la B-hydroxyl-CA-deshydrogénase, ainsi que du contenu en cytochrome c oxidase (COX) [72].

L’entraînement par intervalles à VO

max

Il a été suggéré que les protocoles d’EPI qui permettent de passer beaucoup de temps à VO2max ou près du

VO2max constituent le meilleur stimulus pour l’amélioration du VO2max [39, 78]. L’entraînement à VO2max (à

VAM ou à PAM) a donc gagné en popularité. Les athlètes peuvent généralement maintenir leur VAM ou leur PAM pendant 4 à 8 minutes au cours d’un effort continu menant à épuisement [62]. Les protocoles d’EPI à VO2max consistent souvent en des fractions de d’effort de 50-70 % du temps jusqu’à épuisement à VAM ou

PAM. Cette durée est considérée comme suffisante pour atteindre le VO2max dès la première fraction d’effort

[39, 49]. Toutefois, on sait depuis longtemps qu’il est possible d’atteindre le VO2max avec des fractions d’effort

d’une intensité inférieure au VO2max, grâce à la composante lente du VO2 [79].

Dans leur revue de littérature sur le sujet, Midgley et Naughton [78] concluent que la séance d’EPI qui permet de passer le plus de temps à VO2max doit avoir les caractéristiques suivantes :

 intensité des fractions d’effort : 90 % à 105 %VAM ou PAM;

 intensité des périodes de repos : entre 50 %VAM ou PAM et le seuil anaérobie;  durée des fractions d’effort : 15 à 30 secondes;

 durée des périodes de repos : 15 à 30 secondes;

 échauffement : 10 à 15 minutes, légèrement sous la vitesse au seuil anaérobie;  pas de temps d’arrêt entre l’échauffement et la première fraction d’effort.

Plusieurs études ont montré l’efficacité de l’EPI à VO2max pour améliorer la performance chez des cyclistes.

Aussi peu que 4 séances d’EPI à VO2max permettent d’améliorer la Pmax, ainsi que le VO2 au premier et

deuxième seuil ventilatoire, sans changer le VO2max chez des cyclistes très entraînés [80]. Par ailleurs,

4 semaines d’EPI à VO2max chez des cyclistes très entraînés permettent d’améliorer aussi la performance

dans un contre-la-montre de 40 km et le VO2max [81, 82]. Les résultats d’une autre étude suggèrent que l’EPI

VO2max donne de bons résultats, il reste à savoir si l’EPI à intensité plus élevée peut également améliorer la

performance.

L’entraînement par intervalles supramaximal

L’EPI supramaximal, aussi appelé anaérobie, est un EPI durant lequel les fractions d’effort sont effectuées à une intensité supérieure à la VAM ou la PAM et donc qui sollicite davantage le système anaérobie que le système aérobie.

Parmi les méthodes d’EPI supramaximal, l’entraînement par sprints répétés (EPS) retient l’attention depuis quelques années. L’EPS consiste à enchaîner des fractions d’effort très intenses (souvent des sprints maximaux) de courte durée ( 30 sec), entrecoupées de longues périodes de récupération (typiquement près de 4 min) [84]. Le Tableau 1 présente les séances d’EPS utilisées dans les différentes études revues par Sloth

et al. [84], ainsi que les changements de VO2max qui en découlent. Par son volume réduit et son intensité très

élevée, l’EPS se distingue des approches traditionnelles d’entraînement pour les sports d’endurance. Le protocole d’EPS le plus utilisé dans les études consiste à répéter des tests Wingate (des efforts maximaux sur vélo de 30 sec) [85-95], mais dans certaines études, on a utilisé des fractions d’effort encore plus courtes [96, 97].

Tableau 1. Effet de séances d'entraînement par sprints répétés sur la consommation maximale d'oxygène

Étude Sujets Durée de l’entraîne-ment Nrép Fractions d’effort Périodes de repos Gain de VO2max P Astorino et al. 2012 [85] 20 (jeunes H et F, actifs) 2 sem, 6 séances 4 – 6 30 sec, SM ≥ 5 min, pédalage à vide 4,7 % < 0,05 Bailey et al. 2009 [86] 16 (jeunes H et F, actifs) 2 sem, 6 séances 4 – 7 30 sec, SM 4 min, < 30 W 7,1 % < 0,05 Barnett et al. 2004 [87] 16 (jeunes H, actifs) 8 sem, 24 séances

3 – 6 30 sec, SM 3 min, passif 4,2 % 0,001

Bayati et al. 2011 [88] 16 (jeunes H, actifs) 4 sem, 12 séances 3 – 4 30 sec, SM 4 min 9,6 % 0,046

et al. 2005

[90]

et F, actifs) 6 séances ou < 30 W

d’amélio-ration Burgomaster et al. 2008 [89] 10 (jeunes H et F, actifs) 6 sem, 18 séances 4 – 6 30 sec, SM 4,5 min, 7,3 % < 0,05 Hazell et al. 2010 [96] 48 (jeunes H et F, actifs) 2 sem, 6 séances 4 – 6 (1) 30 sec (2) 10 sec (3) 10 sec SM (1) 4 min (2) 4 min (3) 2 min pédalage à vide (1) 9,3 % (2) 9,2 % (3) 3,8 % < 0,001 < 0,001 0,06 Macdougall et al. 1998 [91] 12 (jeunes H, actifs) 7 sem, 21 séances 4 – 10 30 sec, SM 2,5 – 4 min, pédalage à vide 6,9 % < 0,05 Macpherson et al. 2011 [92] 10 (jeunes H et F, actifs) 6 sem, 18 séances

4 – 6 30 sec, SM 4 min, actif 11,5 % < 0,001

McKenna et al. 1997 [93] 8 (jeunes H, actifs) 7 sem, 21 séances 4 – 10 30 sec, SM 3 – 4 min 10,8 % < 0,05 Metcalfe et al. 2011 [97] 29 (jeunes H et F, sédentaires) 6 sem, 18 séances 1 – 2 10 – 20 sec, SM 3 min 13,2 % < 0,01 Trilk et al. 2011 [94] 28 (F, IMC > 25, sédentaires) 4 sem, 12 séances 4 – 7 30 sec, SM 4 min, pédalage à vide 13,4 % < 0,05 Whyte et al. 2010 [95] 10 (H, IMC > 25, sédentaires) 2 sem, 6 séances 4 – 6 30 sec, SM 4,5 min 9,5 % 0,013

Nrép : nombre de répétitions, H : hommes, F : femmes, SM : sprint maximal, VO2max : consommation

Dans presque toutes les études, l’EPS s’accompagne d’une amélioration du VO2max. Dans une méta-analyse

(2013) recensant 13 études sur l’EPS et regroupant 238 participants, la taille d’effet moyenne pondérée d’augmentation du VO2max suite à l’EPS est de g = 0,63, 95% IC (0,39; 0,87). Les auteurs concluent donc

que 2 à 8 semaines d’EPS permettent d’améliorer le VO2max chez des individus sains, sédentaires ou

modérément actifs [84]. Une autre méta-analyse récente (2014), regroupant 16 études, conclue que l’EPS permet d’augmenter le VO2max en moyenne de 8 %, ou 3,6 ml/kg/min, une augmentation semblable à celle

associée à l’entraînement continu d’intensité moyenne [98]. L’EPS augmente la performance autant aérobie qu’anaérobie. Six séances d’EPS permettent d’augmenter l’endurance (temps avant l’épuisement à 80 % du VO2max) de 100 % chez de jeunes adultes actifs [90]. L’aptitude anaérobie, évaluée par la puissance

maximale atteinte et la puissance moyenne maintenue lors d’un test Wingate de 30 secondes, est améliorée jusqu’à 17 % suite à l’EPS [84]. Alors qu’on s’attend à une amélioration de la performance anaérobie avec l’EPS, l’amélioration du VO2max et de la performance aérobie avec l’EPS est plus surprenante. Quels

changements physiologiques expliquent ces gains?

Peu d’études ont examiné les changements cardiaques associés à l’EPS. Parmi elles, certaines ont noté une diminution de la FC à l’exercice sous-maximal suite à l’entraînement [85, 89, 93, 94], alors qu’une autre n’a noté aucun changement [86]. Seules deux études ont porté sur l’effet de l’EPS sur le volume d’éjection systolique et ont obtenu des résultats contradictoires [92, 94]. Ainsi, l’EPS semble abaisser la FC à l’effort sous-maximal, mais on ignore si des adaptations centrales (volume d’éjection systolique) ou périphériques (extraction d’O2) en sont responsables. Exécuter 2 à 8 semaines d’EPS permet d’augmenter l’activité de

plusieurs enzymes mitochondriales comme la CS [89, 91, 99] et la COX [100]. Toutefois, lorsque l’on allonge les périodes de récupération entre les sprints maximaux à 20 minutes, on ne rapporte plus d’augmentation de l’activité des enzymes oxydatives [101]. Il semble donc que la durée du repos entre les répétitions détermine le niveau de sollicitation du métabolisme aérobie durant l’EPS. Finalement, l’EPS s’accompagne d’une augmentation du contenu musculaire en glycogène [87, 90, 99, 100] ainsi que d’une augmentation de l’oxydation des gras et une diminution de l’oxydation des glucides à l’effort sous maximal [89].

Lorsque comparé à un entraînement continu, l’EPS s’accompagne des mêmes augmentations de l’activité des enzymes oxydatives, de la performance lors d’un contre-la-montre, du contenu en glycogène musculaire et de la capacité tampon des muscles qu’un entraînement continu de 90 à 120 minutes à 65 % du VO2max, mais

avec un volume d’entraînement de 90 % inférieur [100]. Une étude révèle que l’EPS permet les mêmes changements de la composition corporelle, du VO2max et de la performance qu’un entraînement continu de

30 à 60 minutes à 65 % du VO2max. Toutefois, dans cette étude, seul l’entraînement continu s’accompagne

d’une augmentation du débit cardiaque maximal. Les auteurs suggèrent donc que les adaptations liées à l’EPS sont davantage périphériques que centrales [92]. Cette suggestion est supportée par les résultats d’une autre étude où on a comparé un EPS à un entraînement continu équivalent (même travail total, à 90 % du

seuil ventilatoire, pour en moyenne 15 à 25 min). Dans cette étude, seul l’EPS entraîne une augmentation de l’extraction musculaire d’O2, une augmentation de la vitesse de la cinétique du VO2 et une amélioration de la

tolérance à l’exercice de haute intensité [86]. Toutefois, la faible intensité et la courte durée de l’entraînement continu pourraient expliquer ces résultats.

Ainsi, étonnamment, l’EPS s’accompagne d’adaptations physiologiques et d’améliorations de la performance qu’on associe généralement à l’entraînement aérobie. Pourtant, lors d’un sprint maximal de 30 secondes, la majorité de l’énergie produite provient de la glycolyse anaérobie (65-70 %) et de la phosphocréatine (25-30 %). Ainsi, seulement 25-(25-30 % de l’énergie produite provient du métabolisme aérobie [84]. Toutefois, au fil des répétitions, la contribution du métabolisme aérobie augmente afin de répondre à la demande de resynthèse d’ATP. Bien que les repos en EPS soient très longs (jusqu’à 8 fois plus longs que les périodes d’effort), ils seraient encore suffisamment courts pour permettre des améliorations du métabolisme aérobie. Cela pourrait expliquer pourquoi les adaptations du métabolisme aérobie disparaissent lorsqu’on allonge le repos à 20 minutes [101]. L’EPS permet de stimuler le métabolisme aérobie grâce à des repos suffisamment courts.

Le temps d’effort a-t-il un impact sur la stimulation du métabolisme aérobie? Dans une étude où on a soumis des individus à un EPS avec des fractions d’effort de 10 ou 30 secondes, entrecoupés dans les deux cas de périodes de repos de 4 minutes, on a obtenu les mêmes gains de VO2max avec les fractions d’effort les plus

courtes, malgré un temps d’effort 67 % plus court [96]. Ainsi, le temps passé à intensité élevée ne semble pas avoir d’impact sur l’amélioration de l’aptitude aérobie. Ces chercheurs ont suggéré que la puissance élevée produite pendant les premières secondes de l’intervalle serait responsable des gains observés [96]. Les adaptations dépendraient donc de la puissance maximale atteinte et non pas du temps passé à haute intensité. C’est la quantité de fibres musculaires recrutées qui ferait la différence [86, 100]. Toutefois, cette idée est contredite par les résultats d’une autre étude où une longue récupération ne permettait pas d’améliorer l’aptitude aérobie [101].

Ainsi, bien qu’on ne connaisse pas tous les mécanismes responsables des améliorations observées suite à l’EPS et qu’on ne connaisse pas le ratio temps de travail/temps de repos idéal, il semble que, chez les individus sédentaires ou modérément actifs, l’EPS est une alternative à l’entraînement continu, permettant d’obtenir les mêmes améliorations aérobie avec un investissement en temps réduit.

Seules quelques d’études ont porté sur l’effet de l’EPS chez des individus entraînés. Chez des coureurs à pied modérément entraînés (VO2max de 51,6 ml/kg/min), 10 semaines d’EPS (2 séances par semaine : 12 x

30 sec à 130 % de la vitesse à VO2max, repos 4,5 min entre les répétitions) permettent d’améliorer le

VO2max, la VAM, ainsi que la performance à une test d’endurance et à une course de 3 km, alors que

s’accompagnent d’aucune amélioration des déterminants de la performance [102]. Dans cette étude, les participants prenant part à l’EPS conservaient un volume d’entraînement équivalent aux sujets du groupe témoin (entraînement continu) en exécutant deux séances d’entraînement continu de 60 minutes en plus des deux séances d’EPS chaque semaine. Dans une autre étude menée auprès de coureurs à pied entraînés, l’EPS a remplacé complètement l’entraînement habituel des participants (environ 45 km/sem). Trois à quatre séances d’EPS par semaine (8 à 12 x 30 sec à 93 % de la vitesse maximale sur 30 sec, repos de 3 min entre les répétitions) ont permis de maintenir la capacité oxydative, la capillarisation, le VO2max et la performance

en endurance des sujets malgré une diminution importante (67 %) du volume d’entrainement [56]. Seul l’EPS s’est accompagné d’une amélioration de l’efficacité de la foulée et d’une augmentation de l’aptitude anaérobie. Il semble donc que l’EPS seul permet de maintenir les qualités aérobies, tout en développant les qualités anaérobies et ce, avec un volume d’entraînement réduit.

On s’est penché sur l’effet de l’EPS chez des cyclistes (et triathlètes) entraînés dans trois études [82, 103, 104]. Elles révèlent que 3 ou 4 semaines d’EPS (12 x 30 sec à 175 % de la Pmax [82, 103] ou 4-10 x 30 sec de sprint maximal [104]), avec maintien du volume d’entraînement à faible intensité, permettent d’améliorer la performance au contre-la-montre [82, 103] et la Pmax, mais n’augmentent pas le VO2max [82]. L’EPS

s’accompagne aussi d’une augmentation de la performance au sprint, d’une augmentation de l’activation des unités motrices et de la production de lactate lors de sprints répétés [104].

Ainsi, chez les individus entraînés, l’EPS est plus approprié que l’entraînement continu pour améliorer les déterminants de la performance, mais une combinaison des deux types d’entraînement, permettant de maintenir un certain volume d’entraînement, semble permettre les meilleurs gains de performance.

L’EPI supramaximal peut donc améliorer les déterminants de la performance chez des individus auparavant sédentaires, modérément entraînés, ou très entraînés. Par contre, plusieurs questions demeurent sans réponse. Par exemple, qu’arrive-t-il si l’intensité des fractions d’effort n’est pas maximale et qu’on effectue un plus grand nombre de répétitions? Autrement dit, des séances d’EPI à intensité supramaximale intermédiaire, donc supérieure à 100 % PAM mais inférieure à 170 % PAM, qui permettrait d’effectuer un plus grand nombre de répétitions, s’accompagneraient-elles d’améliorations encore plus importantes de la performance? À notre connaissance, seule l’étude d’Esfarjani et Laursen (2007) [102] citée plus haut a évalué l’effet d’un programme d’EPI supramaximal à une intensité intermédiaire chez des athlètes d’endurance, en soumettant des coureurs à pied modérément entraînés à 10 semaines d’EPI à 130 % VAM. Toutefois, le nombre de répétitions de 30 secondes complétées par les participants à chacun des entraînements dans cette étude (7 à 12 répétitions) n’est pas beaucoup plus élevé que les 4 à 10 répétitions complétées par les participants des autres études, ayant effectué des fractions d’effort à une intensité de 175 % PAM à vélo. Ainsi, à notre connaissance, aucune

étude n’a évalué l’effet de l’EPI supramaximal à des intensités intermédiaires permettant d’effectuer un grand volume d’entraînement chez des cyclistes.

Comparaison entre les méthodes d’entraînement par intervalles

Bien qu’il soit reconnu que l’EPI permet d’améliorer la performance chez des individus entraînés, on ne sait pas quelles sont les formules d’EPI donnant les meilleurs résultats [39]. Dans quelques études, on a comparé des méthodes d’EPI inframaximales, supramaximales et à VO2max, chez diverses populations.

Chez des individus auparavant sédentaires, lorsqu’on compare l’EPS (3-5 sprints maximaux de 30 sec) à un entraînement supramaximal deux fois moins intense mais deux fois plus long, on obtient les mêmes améliorations du VO2max, de la puissance à VO2max, du temps jusqu’à épuisement dans un test d’endurance

et de la puissance maximale lors d’un test de 30 secondes. Toutefois, la puissance moyenne soutenue sur un effort maximal de 30 secondes s’améliore seulement dans le groupe exécutant des séances d’EPS [88]. Le Tableau 2 présente les résultats de deux études ayant comparé différents types d’EPI chez des coureurs à pied ou des cyclistes entraînés.

Tableau 2. Effets comparés de différents types d'entraînement par intervalles chez des athlètes entraînés

Étude N Protocole d’EPI Amélioration de… VO2max PAM ou VAM Test d’endu-rance SV Contre-la-montre Esfarjani et al. 2007 [102] 6 8 x 60 % Tmax, à VO2max, repos 1:1 + 9,1 % + 6,4 % + 5 % + 11,7 % - 7,3 % (temps) Esfarjani et al. 2007 [102] 6 12 x 30 sec à 130 % VAM, repos 4,5 min + 6,2 % + 7,8 % + 32 % + 4,7 % (p=0,07) - 3,4 % (temps) Laursen et al. 2002 [82] 8 8 x 60 % Tmax, à VO2max, repos 1:2 + 5,4 % + 4,8 % ND ND + 5,2 % (vitmoy)

Laursen et al. 2002 [82] 9 8 x 60 % Tmax, à VO2max, repos jusqu’à 65 % FCmax + 8,2 % + 6,0 % ND ND + 5,6 % (vitmoy) Laursen et al. 2002 [82] 10 13 x 30 sec à 175 % Pmax, repos 4,5 min + 3,1 % (pas différent du groupe témoin) + 3,0 % ND ND + 4,3 % (vitmoy)

N : nombre de sujets, VO2max : consommation maximale d’oxygène, PAM : puissance aérobie maximale,

VAM : vitesse aérobie maximale, SV : seuil ventilatoire, Tmax : temps jusqu’à épuisement à VO2max, FCmax :

fréquence cardiaque maximale, Pmax : puissance maximale soutenue lors du test de VO2max ND : résultat

non disponible, vitmoy : vitesse moyenne maintenue durant le contre-la-montre

Les chercheurs concluent que l’entraînement à une puissance correspondant au VO2max est une forme

d’entraînement appropriée pour améliorer le VO2max d’individus très entraînés et qu’elle tend à améliorer la

performance aérobie davantage que l’EPS [82, 102]. L’EPS permet tout de même d’améliorer la performance aérobie, même chez les individus déjà entraînés, mais avec un impact moins prononcé sur le VO2max. Les

auteurs suggèrent que l’EPS améliore la performance aérobie en améliorant à la fois les voies aérobie et anaérobie ainsi que la capacité tampon du muscle [82, 102].

Une troisième étude a comparé différents protocole d’EPI chez des cyclistes entraînés [103]. On y a soumis des cyclistes à un des quatre entraînements décrits dans le Tableau 3. On a trouvé une relation curvilinéaire entre l’intensité d’entraînement et les améliorations de performance (Figure 3). Cette relation curvilinéaire prédit peu d’améliorations sur un contre-la-montre de 40 km pour des fractions d’effort de 1 minute à 100 % VO2max ou de 8 minutes à 80 % VO2max, et des gains importants avec des fractions d’effort de 30 secondes

à 175 % VO2max ou de 4 minutes à 85 % VO2max. Selon les chercheurs, les fractions d’effort à 85 % VO2max

s’accompagnent d’importantes améliorations de la performance aérobie grâce à sa spécificité. En effet, l’intensité est très près de celle maintenue lors d’un contre-la-montre de 40 km. Une amélioration de la capacité tampon du muscle pourrait être responsable des gains de performance aérobie reliés à l’EPS [103]. À noter cependant le très petit nombre de participants (3 ou 4 par groupe) et la grande variabilité des améliorations parmi les sujets. Par ailleurs, on ne peut exclure que les séances qui ont donné les moins bons résultats étaient de degré de difficulté moins élevé.

Tableau 3. Résumé des cinq protocoles d'entraînement par intervalles de l’étude de Stepto et al. [103] N Nombre de

répétitions

Durée des fractions d’effort

Intensité des fractions d’effort

Durée des périodes de repos

4 12 30 sec 175 % Pmax 4,5 min

3 12 1 min 100 % Pmax 4 min

4 12 2 min 90 % Pmax 3 min

4 8 4 min 85 % Pmax 1,5 min

4 4 8 min 80 % Pmax 1 min