يلاعلا نيلعتلا ةرازو
ثحبلاو
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Ministère de l'Enseignement Supérieur et de la Recherche Scientifique
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Université Echahid Hamma Lakhdar El-Oued
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Faculté des Sciences de la Nature et de la Vie
نسق
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Département de Biologie
MEMOIRE DE FIN D’ETUDE
En vue de l‘obtention du diplôme de Master Académique en Sciences
Biologiques
Spécialité : BIODIVERSITE et ENVIRONNEMENT
THEME
Présenté Par :
Melle. BENDJIDA Habiba
Melle. AOUADI Salma
Devant le jury composé de :
Président :Mme. BOUSBIA BRAHIM Aida M.A.A, université d'El-Oued Promoteur : Mr. DJOUDI Abdelhak M.A.A, université d'El-Oued Examinateur :Mme. LAABED Soumia M.A.A, université d'El-Oued
Année universitaire : 2018/2019
Effet promoteur des bactéries PGPR sur la
croissance de la fève
(vicia faba L)
Nous remercions Mme. BOUSBIA BRAHIM Aida. De nous avoir fait l´honneur de présider le jury.
Nos remerciements vont également à Mme. LAABED Soumia d‘avoir pris le temps d‘examiner notre mémoire et d´avoir accepté de participer à ce jury.
Nous tenons à remercier plus particulièrement Monsieur DJOUDI Abdelhak qui nous a régulièrement suivis dans la réalisation de ce travail, pour son soutien, ses conseils, sa simplicité,
sa générosité scientifique et ses qualités humaines.
Nous remercions également toute l‘équipe du laboratoire de notre Université et l‘équipe du laboratoire de faculté Sciences et de la technologie.
Enfin, nos profonds remerciements s‘adressent à toutes les personnes ayant contribué de près ou de loin à la réalisation de ce modeste travail.
Je dédie ce mémoire :
A mes très chers parents.
A mes Frères
A mes sœurs
A mon amie intime
A tous mes amis sans exception.
Et les autres collègues du département.
A tous qui m’ont apporté du soutien toute ma
vie.
A tous mes enseignants
Habiba
Dédicace
Je dédie ce mémoire :
A mes très chers parents.
A mes Frères
A mes sœurs
A mon amie intime
A tous mes amis sans exception.
Et les autres collègues du département.
A tous qui m’ont apporté du soutien toute ma vie.
A tous mes enseignants
Sommaire
INTRODUCTION
PREMIÈRE PARTIE SYNTHÈSE BIBLIOGRAPHIQUE
CHAPITRE I GÉNÉRALITÉ SUR LA RHIZOSPHÈRE ET LES PGPR
I-GÉNÉRALITÉ SUR LA RHIZOSPHÈRE ... 5
1. Le sol ... 5
2- la rhizosphère ... 5
2.1. Activité de la rhizosphère ... 6
2.2. La microbiologie rhizosphèrique... 6
3- Les Rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes ... 7
3.1. Définition de Rhizobacteria (PGPR) ... 7
3.2 Biodiversité des PGPR dans la rhizosphère ... 7
3.2.1. Les Rhizobia ... 7
3.2.2. Les PGPR diazotrophes ... 7
3.2.3. Bacillus ... 8
3.2.4. Pseudomonas ... 8
3-3. Mécanismes impliqués dans la stimulation de la croissance des plantes par les PGPR8 A-Les mécanismes directs ... 9
B -Les mécanismes indirects ... 12
CHAPITRE II LA FÈVE (VICIA FABA L) 1-HISTORIQUE ET BOTANIQUE DE LA FÈVE ... 17
a. Historique ... 17 b. Taxonomie ... 17 2-L‘APPAREIL VÉGÉTATIF ... 18 a. La tige ... 18 b. Les feuilles ... 18 3-L‘APPAREIL DE REPRODUCTION ... 18 a. Les fleurs ... 18 b. Le fruit ... 18
4-CYCLE BIOLOGIQUE ET DÉVELOPPEMENT ANNUEL DE LA FÈVE ... 18
5-EXIGENCES AGRO-ÉCOLOGIQUES DE LA FÈVE ... 19
6-LES BESOINS EN EAU DE LA FÈVE ... 19
7-LES BESOINS EN ÉLÉMENTS NUTRITIFS ... 19
8-INTÉRÊTS DE LA FÈVE ... 20
8-1. Intérêt agronomique ... 20
8-2INTÉRÊT ECOLOGIQUE ... 20
8-3 Intérêt économique ... 20
8-4 Intérêt alimentaire de la fève ... 20
CHAPITRE III SOLUBILISATION DU PHOSPHATE PAR PGPR AU BÉNÉFIQUE DES PLANTES
1.CYCLE DU PHOSPHORE ET SES DIFFÉRENTES FORMES ... 23
1.1 Le phosphore ... 23
1.2 Formes du phosphore dans le sol ... 24
2.SOLUBILISATION DU PHOSPHORE PAR LES MICROORGANISMES ... 25
3.LES MÉCANISMES BIOLOGIQUES DE LA MOBILISATION DE P ... 25
4.FACTEURS INFLUENÇANT LA DISPONIBILITÉ DU PHOSPHORE DANS LA SOLUTION DU SOL ... 26
DEUXIÈME PARTIE PARTIE EXPÉRIMENTALE CHAPITRE I PRÉSENTATION DE LA ZONE DE PRÉLÈVEMENT DES PGPR 1.PRÉSENTATION DES ZONES DE PRÉLÈVEMENT DES PGPR ... 30
1.1 Situation géographique ... 30 1.2 Relief ... 31 1.3 Caractères climatiques ... 31 1.3.1 Climat ... 31 1.3.2 Température... 31 1.3.3 Précipitations ... 32
1.3.5 Humidité relative de l'air ... 33
1.3.6 Vents ... 34 1.4 Insolation ... 34 1.5 Évaporation ... 34 1.6 Sol ... 35 1.7 Texture ... 35 CONCLUSION ... 35
CHAPITRE II: MATÉRIELS ET MÉTHODES 1-MATÉRIELS ... 37
1.1. Appareillages ... 37
1.2. Verreries ... 37
1.3. Petits matériels ... 37
2.ECHANTILLONNAGE ... 37
3.ISOLEMENT DES BACTÉRIES SOLUBILISATRICE DE PHOSPHATE ... 38
3.1. Préparation de milieu de culture ... 38
3.2. Ensemencement ... 39
3.3. Isolement ... 40
3.4. Test de solubilisation du phosphate calcique ... 40
3.5. Purification des bactéries ... 40
3.6. Conservation des souches ... 40
4.EFFET DE L'INOCULATION DU SOL SUR LA CROISSANCE DE LA FÈVE ... 41
4.1. Préparation du support pédologique ... 41
4.2. Préparation de l'inoculation... 41
CHAPITRE III RÉSULTATS ET DISCUSSION
1. TEST DE SOLUBILISATIONDU PHOSPHATE CALCIQUE ... 44
2. LA PLANTATION ... 45 CONCLUSION
Liste de figure
Figure 01 : Représentation schématique des zones de la rhizosphère... 5
Figure 02 : La structure de la rhizosphère ... 6
Figure 03: Interactions entre les plantes et les bactéries dans la rhizosphère ... 9
Figure 04: Promotion de la croissance des plantes par les PGPR ... 15
Figure 05 : Cycle simplifié du P montrant la répartition des différents stocks de P du sol. ... 23
Figure 06 : Situation géographique de la wilaya du Souf. ... 30
Figure 07: Température de la région du souf durant l'année 2019 ... 32
Figure 08: Précipitations mensuelles du Souf durant Les cinq premiers mois de l'année 2019 . 33 Figure 09 : Préparation de milieu de culture ... 38
Figure 10 : Étapes de préparation de la suspension du sol rhizosphérique. ... 39
Figure 11: Méthode d'Ensemencement ... 39
Figure 12: les isolats obtenus à partir du premier processus d'isolement. ... 40
Figure 13 : La préparation de l‘inoculum (laboratoire faculté sciences et de la technologie). .... 41
Figure 14: Diagramme expérimentale montre le placement des pots. ... 42
Figure 15 : Le test de l‘indice de solubilisation. ... 44
Figure 16: la fève en plein croissance (18 mars 2019). ... 45
Liste de tableaux
Tableau 01: Classification des mécanismes de stimulation de la croissance des plantes
contrôlées par les PGPR. ... 14
Tableau 02 : les détails relatifs à la systématique de la fève... 17
Tableau 03 : L'apport en phosphore et en potassium selon les analyses du sol. ... 19
Tableau 04: Composition chimique pour 100 g net de la fève ... 21
Tableau 05 : Températures maxima, minima et moyennes mensuelles de la région du Souf durant Les cinq premiers mois de l'année 2019. ... 31
Tableau 06 : Précipitations mensuelles du Souf durant Les cinqpremiers mois de l'année 2019 ... 32
Tableau 07 : Humidité mensuelles du Souf durant Les cinq premiers mois de l'année 2019... 33
Tableau 08 : Moyenne mensuelle du vent de la région d‘étude durant Les cinq premiers mois de l'année 2019. ... 34
Liste des abréviations
PGPR : ……….plant growth promoting rhizobacteria (Bactéries promotrices de la
Croissance des Plantes)
P : ... phosphore
ACC: ... carboxilate-1-aminicyclopropane ISR: ... indiced Systémique Résistance DAPG: ... d'acétyle phloroglicinol
HCN: ... Cyanure d‘hydrogène LPS: ………... Les lipolysaccharides
BPS: ... Bactéries solubilisant phosphore
NBRIP: ... National Botanical Research Institute's phosphate BN: ... Bouillon nutritive
DAPG: ……….. diacetylphloroglucinol IAA: ……….. Indole acetic acid
M: ……….. Moyennes mensuelles des températures maximales m:……… Moyennes mensuelles des températures minimales T moy: ………... Moyennes mensuelles des températures
Introduction
La fève, Vicia faba L. est une légumineuse qui fait partie de nos systèmes agraires depuis fort longtemps, sa superficie mondiale est estimée à 3 millions d‘hectares dont plus de50% se situent en Chine, 20% en Afrique du nord et moins de 10% en Europe (ABU AMER et al., 2011). La culture de la fève est pratiquée dans environ 58 pays (Singh et al., 2012), elle est la quatrième culture légumière la plus importante dans le monde derrière les petits pois, les pois chiches et les lentilles (YAHIA et al., 2012).
En Algérie, la fève reste la plus importante culture vivrière, couvrant une surface de 58000 hectares avec une production totale de 254000 tonnes (LAAMARI et al., 2008). La fève occupe la première place parmi les légumineuses en Algérie en raison de sa valeur nutritionnelle élevée et de ses divers usages. Elle est principalement cultivée dans les plaines et les régions sublittorales ; et a un rôle important dans l‘économie nationale et dans la production agricole
(AOUAR-SADLI et al., 2008).
La fève est une bonne source de protéine et d‘énergie, elle joue un rôle dans la rotation des cultures, la fixation d‘azote atmosphérique et dans la fertilité des sols. Elle est dans le régime alimentaire des humains comme des animaux.
(HACISEFEROGULLARIet al.,2003 ; CHAFI et BENSOLTANE, 2009 ; VIOQUE, 2012 ;
WANG et al., 2012).
Pour plusieurs décennies, les bactéries ont été introduites dans le sol, les graines, les racines, ou autre matériel végétal pour améliorer la croissance et la santé de ces derniers. Les objectifs majeurs de l‘inoculation bactérienne inclus ; l‘augmentation de la fixation symbiotique de l‘azote, dégradation des composés xénobiotiques, promotion de la croissance des plantes et la lutte biologique contre leurs microorganismes pathogènes (BARRIUSO et al., 2008).
Parmi les microorganismes établissant une symbiose associative avec la plante, se trouve un ensemble de bactéries qualifiées de PGPR (Rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes) pour leurs effets stimulateurs de la croissance des plantes qu‘elles colonisent. Ces rhizobactéries sont présentes dans une zone d‘interface entre la plante et le sol, appelée rhizosphère (QURESHI., 2012). Ces bactéries intéressantes est libre ou liées, colonisent les racines, stimulent la croissance des plantes et augmentent le rendement. Ces PGPR sont aussi connus pour leur capacité à induire une résistance contre divers microorganismes
Cet "effet rhizosphère" (KATZNELSON et al., 1962) est un processus dynamique entretenu par l'exsudation et la secrétion de composés organiques par la racine. Il est influencé par différents facteurs :
- Facteurs plante : espèce, âge, stade de développement,
- Facteurs sol : éléments minéraux, humidité, propriétés physiques, - Conditions climatiques : lumière, température,
- Pratiques culturales : applications d'herbicides, fongicides, etc.,
Première partie
Synthèse
Bibliographique
Chapitre I
Généralité sur la rhizosphère
et les PGPR
I-Généralité sur la rhizosphère
1. Le sol
Le sol est la partie superficielle de l‘écorce terrestre, plus ou moins tendre et friable, qui est le résultat de l‘action conjuguée des altérations des roches mères du sous-sol et de la décomposition de la matière organique sous l‘effet de divers facteurs (climats, nature de la roche mère, activité biologique...) (BOURAS., 2014), Le sol est un milieu vivant composé de nombreux microorganismes, essentiellement hétérotrophes (LEPINAY., 2013).
2- la rhizosphère
Le mot rhizosphère a été introduit en 1904 par Lorenz Hiltner (ANTON et al., 2008), bactériologiste spécialiste de microbiologie du sol et professeur d'agronomie au collège Technique de Munich. (LOMBI et al., 2001). La rhizosphère est définie aujourd‗hui comme étant le lieu d‘interaction entre le sol, la plante et les microorganismes. Ces interactions dépendent des conditions physiques du milieu et des organismes mis en jeu (NORINI., 2007). Les composantes physico-chimiques et biologiques de la rhizosphère différent nettement de celles d‘un sol cultivé et non cultivé (MORGAN et al., 2005., CREGUT., 2009). La rhizosphère est en fait un habitat dont les limites sont mal définies, car elle représente un gradient microbiologique et physico-chimique allant de la racine elle-même jusqu‘à une distance plus ou moins grande de 1 à 5mm au-delà de laquelle l‘effet rhizosphérique disparaît.
(ANTOUN., PREVOST., 2005., VEGA., 2007., NIHORIMBERE et al., 2010., QURESHI., 2012).
2.1. Activité de la rhizosphère
Des phénomènes écologiques particuliers se produisent au niveau de la rhizosphère. En effet, les racines libèrent beaucoup de matières organiques sous forme de mucilage, d'exsudats et plus que 40% des produits de photosynthèse passent au niveau des racines (SOUFIANE., 1989). La plante libère des exsudats racinaires qui sont constitués de substances organiques carbonées et azotées : polysaccharides, acides organiques et protéines (MENCH., 1985).
La racine modifie les caractéristiques physico-chimiques et microbiologiques du sol rhizosphérique. Cet effet résulte des prélèvements racinaires d‘eau et d‘éléments minéraux mais surtout de la libération de composés organiques. Le volume de sol soumis à l'effet rhizosphérique est déterminé par la zone de diffusion des molécules organiques solubles et des composés volatils libéré par la racine (STENGEL et GELIN., 1998). Les exsudats racinaires représentent un élément clé dans les échanges entre la plante et les rhizobactéries, dont la densité et la diversité microbienne au tour des racines est en liaison directe avec la nature et la quantité des exsudats racinaires, cette influence se manifeste par une modification de la croissance de la plante (LEMANCEAU., 1992).
2.2. La microbiologie rhizosphèrique
La microbiologie du sol est complexe varie, Elle comprendre les bactéries, des champignons, des protozoaires et des virus. La distribution des micro-organismes du sol est hétérogène et dépend des facteurs nutritionnels et des facteurs physico chimique (PRESCOTT et al., 2003). Les bactéries sont les microorganismes les plus abondants et métaboliquement les plus actifs du sol. On estime 1 gramme de sol quand peut contenir jusqu‘à 109 bactéries (MALEK., 2015). Les mycètes sont également présents dans le sol. Leurs activités métaboliques sont multiples et fondamentales à l‘équilibre écologique des sols. (NOUMEUR., 2008).
A=Amibe digérant une bactérie BL= Bactérie à énergie limitée
BU= Bactérie à énergie non limitée RC= Racine
SR= Poils absorbants racinaires
F= Mycélium d'un champignon
N= Ver nématode
3- Les Rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes 3.1. Définition de Rhizobacteria (PGPR)
Le terme PGPR provenant de l‘anglais « Plant Growth Promoting Rhizobacteria" désigne les bactéries qui exercent un effet bénéfique sur la croissance et le développement des plantes par différents moyens (ABNATURA., 2013). Les rhizobactéries sont des bactéries qui présentent l‘aptitude à coloniser les racines de façon intense (SCHROTH et HANCOCK., 1981., 1982). Les bactéries non symbiotiques répondant à cette définition appartiennent à différents genres et espèces dont les plus étudiés sont : Agrobacterium radiobacter, Azospirillum spp, Bacillus spp, Pseudomonas spp fluorescents (LEMANCEAU., 1992).
3.2 Biodiversité des PGPR dans la rhizosphère 3.2.1. Les Rhizobia
La mise en place d'une interaction non spécifique des Rhizobia avec les racines des plantes non légumineuses a favorisé les espèces de ce genre de devenir des PGPR, outre leurs activités fixatrices de l‘azote atmosphérique, les Rhizobia contribue considérablement à l'amélioration de la disponibilité des phosphates pour la plante par mobilisation de formes organiques et inorganiques (SAHRAN et NOHRA., 2011). Elles peuvent produire des phytohormones, des siderophores et de l'HCN, avec la capacité de coloniser les racines de plusieurs types de plantes non légumineuses. Les Rhizobia ont manifesté un grand intérêt lors de leur utilisation comme agents de bio-control. (ANTOUN et PREVOST., 2005).
3.2.2. Les PGPR diazotrophes
Les bactéries libres fixatrices d‘azote sont utilisées pour la stimulation de la croissance des plantes. La disponibilité d‘une source d‘énergie pour l'établissement du processus de fixation de l‘azote constitue une principale limitation, compensée par le rapproche vers l‘intérieur de la plante. Azoarcus sp., Gluconacetobacter diazotrophicus, Herbaspirillium sp et Azotobacter sp forment un groupe bactérien non symbiotique fixateur d‘azote. (AHMAD et al., 2008)
3.2.2.1. Azotobacter
Azotobacter paspali, décrite par DOBEREINER et PEDROSA, (1987) est une bactérie
aérobie stricte, non symbiotique, fixatrice de l‘azote atmosphérique, isolée à partir de la rhizosphère de Paspalum notatum, une herbe tropicale qui possède une grande spécificité d‘hôte.
noté que l‘inoculation des cultures de blé par ce genre augmente le rendement de 30%
(SAHARAN et NOHRA., 2011). 3.2.2.2. Azospirillum
Les espèces d‘Azospirillum, isolées à partir des rhizosphères de plusieurs céréales à travers le monde principalement dans des régions tropicales et tempérées sont utilisées depuis les années 1970. Cette bactérie initialement sélectionnée par sa capacité fixatrice de l'azote atmosphérique represente un bon candidat PGPR (ANTOUN et PREVOST., 2005).
3.2.2.3. Azoarcus
Azoarcus a gagné une grande attention due principalement à sa grande diversité génétique et
métabolique, divisé en trois genres : Azovibrio, Azospira et Azonexus, qui se différencient des autres genres par leur capacité de se développer lors de l'utilisation des acides carboxyliques et de l‘éthanol au lieu des sucres avec une température optimale de croissance comprise entre 37-42°C (REINHOID et al.,1986). Azoarcus est une bactérie endophyte du riz et est considérée comme un modèle de bactéries endophytes fixatrices d'azote (AHMAD et al., 2008).
3.2.3. Bacillus
Certaines espèces de genre Bacillus sont des diazotrophes, notamment B. subtilis, isolée à partir des rhizosphères de diverses plantes à des concentrations supérieures à 107 bactéries par gramme de sol rhizosphèrique (ANTOUN et PREVOST., 2005).
3.2.4. Pseudomonas
Les Pseudomonas et les Pseudomonas fluorescentes sont des bactéries ubiquistes, rencontrées souvent dans les sols, classées comme étant les meilleurs candidats PGPR
(SAHARAN et NOHRA., 2011). Les effets bénéfiques de la bactérisation des graines sont
observés lors de l'inoculation des graines de pomme de terre (Solanum tuberosum) par
P.fluorescens et P. putida (BUR et al.1978, ALABOUVETTE et al., 1993) ont démontré que
lors de l'utilisation de Fusarium oxusporumnon pathogènes, P. fluorescens et P. putida se manifestent comme principales candidates de contrôle biologique du flétrissement fusarien, avec une application bénéfique pour la suppression des fusarioses chez plusieurs espèces des plantes
(CHUNG et al., 2005).
3-3. Mécanismes impliqués dans la stimulation de la croissance des plantes par les PGPR Plusieurs interactions, bénéfiques (symbioses) ou non, voire délétères (pathogénie) sont
observées entre plantes, bactéries et champignons du sol fleuriront l'activité biologique de ce sol.
(EMILY., 2015). Les PGPR interviennent sur la croissance des plantes selon plusieurs
efficacement les systèmes racinaires et influencent de manière bénéfique la plante en stimulant sa croissance et/ou en la protégeant contre des infections par des agents phytopathogènes.
(HAAS et DEFAGO., 2005).
Les modes directs incluent la fixation d‘azote atmosphérique, l‘apport de nutriments non
disponibles, (phosphore et autres nutriments minéraux), la production de régulateurs de croissance végétale (auxines, cytokinines et gibbérellines) et la répression de la synthèse d‘éthylène (HASSEN et LABUSCHAGNE., 2010(.
Les mécanismes indirects sont les éliminations des agents phytopathogènes à travers la compétition pour l‘espace et les nutriments, la synthèse d‘enzymes hydrolytiques, l‘inhibition des enzymes ou des toxines produites par les pathogènes, et l‘induction des mécanismes de résistance de la plante (Antoun et Prévost., 2005).
Figure 03: Interactions entre les plantes et les bactéries dans la rhizosphère (KHAN et al., 2009) A-Les mécanismes directs
L'effet direct de la croissance des plantes peut se produire par plusieurs processus :
A-1. La fixation de l’azote
L‘azote se trouve fréquemment sous forme gazeuse (N2), inaccessible aux animaux et aux plantes où aucune espèce végétale n'est capable de fixer l‘azote atmosphérique et de l'utiliser directement pour sa croissance (PUJIC et NORMAND, 2009 ; ARORA et al., 2012). Les PGPRs les plus connus pour leur rôle de stimulation des plantes grâce à leur capacité de fixer l‘azote atmosphérique sont : Azoarcus sp., Burkholderia sp., Gluconacetobacter diazotrophicus,
Herbaspirillum ; Azotobacter Paenibacillus et Azospirillum brasilense, qui transforment l'azote
atmosphérique en ammoniac en utilisant un système enzymatique complexe connu sous le nom de la nitrogénase (WEYENS et al., 2010; ARORA et al., 2012).
La rhizobie est un vaste groupe de rhizobactérie qui ont la capacité d‘établir des interactions symbiotiques par la colonisation et forme de nodules racinaires dans le végétale, dans lesquelles l'azote est fixé en ammoniaque qui est rapidement transformé en nitrates et le rendre disponible pour l'hôte ; La bactérie entre d'abord dans la racine et plus tard sur les nodules dans lesquelles se produit la fixation de l'azote (MUNEES et MULUGETA., 2013).
A-2. La solubilisation du phosphate
Le phosphore (P) est un élément largement distribué dans la nature. Il est considéré, avec l‘azote (N) et le potassium (K), comme un constituant fondamental de la vie des plantes et des animaux. Le phosphore a un rôle important dans le métabolisme de la plante, et il est l‘un des éléments nutritifs essentiels pour la croissance et le développement des végétaux. Cependant, le phosphore existe sous forme inaccessible pour la plante, il reste donc de le mobilisé dans le sol
(QURESHI et al., 2012). Le phosphore est absorbé principalement pendant la croissance
végétale et, par la suite, la majeure partie du phosphore absorbée est transférée dans les fruits et les graines pendant les étapes de reproduction. Toutefois, les plantes déficientes en phosphore montrent un retard de croissance (réduction de la croissance des cellules et des feuilles, perturbation de la respiration et de la photosynthèse) (FAO., 2004).
A-3. La solubilisation du potassium
Les concentrations de potassium soluble dans le sol sont généralement très faibles et plus de 90% de potassium dans le sol existe sous forme de roches insolubles et de minéraux de silicate (PARMAR et SINDHU., 2013). En raison de l'application déséquilibrée des engrais, la carence en potassium devient l'une des principales contraintes dans la production végétale. Sans potassium adéquat, les plantes ont des racines mal développées, poussent lentement, produisent de petites graines et ont des rendements plus faibles (KUMAR et DUBEY., 2012). Les microorganismes des sols jouent un rôle clé dans le cycle K naturel. Les microorganismes solubilisant de potassium présent dans le sol pourraient fournir une solution alternative pour rendre le potassium disponible pour l'absorption par les plantes (ROGERS et al., 1998).
A-4. La production des sidérophores
Le fer est un nutriment vital pour presque toutes les formes de vie (NEILANDS., 1995). Certains PGPR produisent des sidérophores, composés de faibles poids moléculaire,
généralement inférieurs à 1 kDa contenant des groupements fonctionnels capables de capter le fer en le rendant assimilable par les plantes (KIRDI et ZERMANE., 2010).
Les sidérophores (sidéros = fer ; phoros = transport) (ROSSUM et al., 1994) sont des composés organiques ont une affinité très élevée et spécifique pour chélater le fer. Les Sidérophores augmentent aussi la disponibilité du fer par la complexassions forte de Fe3+. Ces complexes restent en solution et augmentent de ce fait la diffusion du fer sur la surface de cellules. Presque 500 structures de sidérophore sont connues jusqu'ici, qui sont produites par des bactéries, des mycètes et des plantes (BOUKHALFA et CRUMBLISS., 2002).
A-5. La production des phytohormones
Il existe deux sources de phytohormones naturellement disponibles pour les plantes : production endogène par les tissus de la plante et exogène par des micro-organismes associés. Les PGPRs produisent différentes phytohormones comme : l'AIA (Acide indole acétique : auxines), l'acide gibbérellique et les cytokinines. Ce sont des petites molécules de signal produites en très faible concentration influençant les processus biochimiques, physiologiques et morphologiques dans les plantes.
(HAN et al., 2005 ; BACA et ELMERICH., 2007 ; KLOEPPER et al., 2007 ;
MARTINEZ-VIVEROS 1 et al., 2010).
A-5.1. L’acide L'auxine
La plus importante des hormones de croissance des plantes. Elle est impliquée dans plusieurs processus la division cellulaire, la différenciation et la formation de faisceaux : vasculaires, et elle a un effet positif sur l'initiation de la croissance et l‘élongation des racinaire. Elle augmente également la ramification des racines et améliore l'absorption de minéraux et d'eau (PATTEN et GLICK, 2002 ; AHMAD et KIBRET, 2013 ; GUPTA et al., 2015).
A-5.2. L’acide Les cytokinines et les gibbérellines
Sont aussi des phytohormones impliquées dans la modification de la morphologie des plantes et la stimulation de la croissance de la partie aérienne (VAN LOOM., 2007). Les Gibbérellines forment le groupe de phytohormones impliqué dans la modification de la morphologie de la plante par l‘extension des tissus, en particulier de la tige. Ils affectent les processus de reproduction dans une large variété de plantes et retarde la sénescence des fruits et des feuilles. Les cytokinines sont retrouvées dans les racines, les tiges, les feuilles, les fleurs, les
fruits et les graines, mais une forte évidence indique que la racine est le site principal de la biosynthèse de cytokinines (HOPKINS, 2003 ; DE SALAMONE et al., 2005).
A-5.3. L’acide L'éthylène
L'éthylène et un régulateur impliqué dans la stimulation de la croissance des plantes à des concentrations modérées. Dans les conditions du stress (salinité, pollution par les métaux lourd…etc.), la plante augmente la sécrétion de l‘éthylène, ce qui induit l‘inhibition de la croissance des racines (SALEEM et al., 2007).
B -Les mécanismes indirects
Le principal avantage de l'utilisation des PGPR est la résistance conférée aux plantes contre les maladies causées par les agents pathogènes. Les rhizobactéries jouent un rôle majeur dans la lutte contre ces agents, où un large spectre des maladies bactériennes, fongiques et parasitaires est supprimé via la production d'antibiotiques, compétition (pour les éléments nutritifs, l‘oxygène et l‘espace), l'activation de la résistance systématique induite (ISR) et la production des enzymes (chitinase, protéase, lipase), cette protection est nommée biocontrôle. De plus, les PGPR peuvent être utilisées comme un biofertilisant efficace dans l‘amélioration du rendement des cultures par la production d‘enzymes telles que (cellulases, amylases, etc.)
(LUGTENBERG et KAMILOVA ,2009 ; GLICK, 2012 ; TARIQ et al., 2014). B-1. La compétition pour l’espace et les nutriments
La compétition pour l'espace et les nutriments est un mécanisme biologique utilisé par les PGPR pour éliminer les phytopathogènes. Cette compétition entre deux ou plusieurs microorganismes concerne soit les éléments nutritifs, l'espace ou les autres facteurs environnementaux qui deviennent limitatifs pour leur croissance (DOMMERGUES et
MANGENOT., 1970 ; SHAMEER et PRASAD., 2017)). Dans certains cas, une réduction de la
maladie peut être associée à une colonisation importante des racines par les bactéries bénéfiques, ce qui réduit le nombre de sites habitables pour les micro-organismes pathogènes et, par conséquent, leur croissance (PIANO et al., 1997). Mais, cette corrélation entre l´importance de la population de PGPR sur les racines et la protection observée n´est, dans certains cas, pas vérifiée et ne peut donc pas être considérée comme une règle générale (REYES et al., 2004). L'idée qu´une rhizobactérie à croissance rapide pourrait éliminer les pathogènes fongiques par la compétition pour le carbone et les sources d'énergie fut beaucoup discutée. Le PGPR doit être présent sur les racines en nombre suffisant pour avoir un effet bénéfique et capable d´instaurer une compétition pour les nutriments dans la rhizosphère (HAAS et DEFAGO, 2005). Toutefois,
La compétition pour les nutriments et les différentes sources nécessaires pour la vie se produit généralement entre les microorganismes du sol. Ces PGPR fixateur du fer et du phosphore, inhiberont la croissance des pathogènes d‘une part, et favoriseront celle des plantes, d‘une autre part (PAL et al., 2006).
B-2. L’Antibiose
La production et la libération des molécules qui tuent ou réduisent la croissance des pathogènes cibles est le mécanisme le plus efficace par lequel les microorganismes peuvent contrôler les maladies des plantes, (HARMAN et SHORESH., 2007). Il consiste à produire des antibiotiques efficaces contre l‘agent pathogène par l‘agent antagoniste. Ces molécules bioactives sont des métabolites secondaires à faible poids moléculaire tels que les antibiotiques comme l'amphicine, le 2,4-diacétylphloroglucinol (DAPG), cyanure d‘hydrogène (HCN) et la phénazine qui agissent comme des facteurs contre l‘attaque des pathogènes.
(CORBAZ, 1990 ; BABALOLA, 2010 ; SHAMEER et PRASAD, 2017). B-3. Le parasitisme
Ce mécanisme consiste en une interaction directe entre deux microorganismes où les tissus vivants de l‘un constituent une base nutritive pour l‘autre (HELLUY et HOLMES., 2005). Il implique l'invasion des cellules de l'agent pathogène par le microorganisme antagoniste. L'agent antagoniste utilisera des enzymes lytiques telles que les glucanases, les chitinases et les lysozymes pour dégrader les parois de l'agent pathogène (CORBAZ, 1990).
B-4. Résistance systémique induite ISR (Induced Systemic Resistance)
L‘expression de mécanismes de défense systémique chez les plantes peut être initiée suite à l‘interaction avec certaines rhizobactéries non pathogènes lors d‘un phénomène appelé ISR, ce mécanisme rend la plante plus résistante contre d‘éventuelle attaque des agents pathogènes (virus, bactéries et champignons). De nombreux composants bactériens tel que les lipopolysaccharides (LPS), sidérophores, lipopeptides cycliques, peuvent induire une résistance systémique des plantes (GUPTA et al., 2015 ; SHAMEER et PRASAD., 2017).
B-5. Effet phytoprotecteur des Sidérophores
Les PGPR, notamment du genre Pseudomonas sp, sont connues pour leur capacité à produire des sidérophores dans le milieu. La chélation du fer est un phénomène qui participe
efficacement à l‘antagonisme contre les agents phytopathogènes en réduisant leurs effectifs dans le sol. (KIRDI et ZERMANE., 2010).
Tableau 01: Classification des mécanismes de stimulation de la croissance des plantes
contrôlées par les PGPR (MARTINEZ-VIVEROSET al., 2010).
Terme Definition Mécanismes Référence
Biofertiliseur
Une suspension contenant des microorganismes vivants qui, une fois appliquée sur des graines, sur une plante ou dans le sol, colonisent la rhizosphère ou l‘intérieur de la plante et promeuvent la croissance par l‘augmentation de la disponibilité des nutriments principaux pour la plante hôte.
- La fixation biologique de l‘azote. - L‘utilisation des formes insolubles de phosphore. Vessey, 2003; Somers et al., 2004; Fuentes- Ramírez et Caballero- Mellado, 2006. Phytostimulateur Des microorganismes qui ont la capacité de produire ou de changer la concentration des régulateurs de la croissance . - Production des phytohormones. - Réduction de la concentration de l‘éthylène à l‘intérieur de la plante. Lugtenberget al., 2002; Somers et al., 2004. Biopesticide ou agentde biocontrôle Des microorganismes qui stimulent la croissance d‘une plante par la production des antibiotiques et des métabolites antifongiques. - Production des antibiotiques - Production des enzymes qui dégradent les membranes des cellules fongiques - La compétition - L‘ISR et l‘ASR Vessey, 2003; Somers et al., 2004; Chandler et al., 2008.
F igu re 04: P rom ot ion de l a c roi ss an ce de s pl ant es pa r le s P G P R ( K U M A R ., 2011)
Chapitre II La fève (Vicia faba L)
Chapitre II
La fève
Les légumineuses présentent l‘énorme avantage par rapport aux autres plantes de pouvoir s‘associer à des bactéries du sol communément appelées rhizobiums. Cette association aboutit à la formation d‘un petit organe particulier au niveau des racines, le nodule, au sein duquel les bactéries, grâce à leur activité nitrogénase, fixent l‘azote atmosphérique et transfèrent celui-ci à la plante sous une forme combinée assimilable. (GIRAUD., 2007).
1-Historique et botanique de la fève
a. Historique
Selon MATHON (1985), la fève est une plante cultivée par l‘homme depuis le Néolithique elle est originaire des zones méditerranéennes du moyen orient. Selon PERON (2006), la fève, le pois et la lentille sont les plus vieilles espèces légumières introduites en agriculture (10 000 ans).
b. Taxonomie
D‘après GALLAIS et BANNEROT (1992) et NUESSLY et al., (2004), la classification basée sur le critère de la taille des graines est généralement retenue. L‘espèce Vicia faba L. renferme à son tour trois sous–espèces :
Vicia faba major, la fève maraichère à grosses graines destinées à la consommation humaines.
Vicia faba minor : la petite fève ou féverole utilisée pour l‘alimentation du bétail.
Vicia faba equina : la fève à cheval à grains moyen aussi appelée féverole ou févette dans certain région, comme son nom l'indique elle également destinée à l'alimentation du bétail.
Le tableau 02 les détails relatifs à la systématique de la fève :
Embranchement Spermaphytes
Sous embranchement Angiospermes
Classe Dicotylédones
Sous classe Dialypétales
Série Caliciflores
Ordre Rosales
Famille Fabacées
Sous famille Papilionacés
Genre Vicia
2- L’appareil végétatif
a. La tige
La tige principale comporte 0 à 5 ramifications à la base. Elle est épaisse, longue, quadrangulaires et creuse. Le nombre des nœuds végétatifs et reproducteurs de la tige est très variable (de 4 à10) (SADIKI., 1998 .(
b. Les feuilles
Les feuilles alternes, de couleur vert glauque ou grisâtre, composées pennées, sont constituées par 2 à 4 paires de folioles amples et ovales.
Selon Maoui et al. (1990), la fève possède des inflorescences en grappes de 4 à 5 fleures en moyenne, située à l‘aisselle des feuilles. Les fleurs sont de couleur blanche ou faiblement violacées (CHAUX et FOURY, 1994(.
3- L’appareil de reproduction
a. Les fleurs
La fleur est caractéristique des papilionacées avec un calice composé de 5 sépales soudés et une corolle constituée de 5 pétales : deux ailes un étendard et 2 pétales soudés formant une carène. Les fleurs sont de couleur blanche avec des taches plus ou moins violettes indiquant la présence des tanins dans la graine. Ces fleurs sont disposées en inflorescence de 4 à 6 sur le nœud (SADIKI et LAZRAK., 1998 .(
b. Le fruit
Les fruits sont des gousses pendantes noircissant à la maturité (LAUMONNIER., 1979). Les graines sont vertes et tendres à l‘état immature, à complète maturité elles développent un tégument épais et coriace de couleur brun-rouge, à blanc verdâtre et prend une forme aplatie presque circulaire (CHAUX et FOURY., 1994(.
4-Cycle biologique et développement annuel de la fève
Le cycle biologique de la fève a une durée assez variable en rapport avec le type, la date de semis et les conditions du milieu. Cinq stades principaux distingués pour caractériser le développement de la fève à savoir : la germination et la levée, développement végétatif, développement reproductif, sénescence de la gousse et sénescence de la tige. Le développement végétatif se poursuit après ce que le développement reproductif ait commencé, ce qui veut dire que les deux stades sont simultanés. (BRINK M. et BELAY G., 2006).
5-Exigences agro-écologiques de la fève
La culture de fève est peu exigeante en termes de qualité du sol. Elle s‘adapte à une large gamme des sols. Cependant, elle aime les sols frais, profonds, et peu acides. Elle est sensible au compactage et à l‘excès d‘eau. Par conséquent il faut éviter les sols présentant un faible pouvoir de drainage ; La fève est très sensible aux basses températures (ALAOUI B., 2000(.
6-Les besoins en eau de la fève
La fève est une espèce d‘hiver qui peut être cultivée comme légume vert ou à l'état sec après la maturité des gousses. Elle est sensible au manque d‘eau et exige une alimentation hydrique régulière supérieure à 350 mm/an (ALAOUI B., 2000).
7-Les besoins en éléments nutritifs
Dans le cas où l‘on dispose des analyses de sol, les recommandations suivantes consignées dans le tableau ci-dessous ont été suggérées :
Tableau 03 : L'apport en phosphore et en potassium selon les analyses du sol. (Alaoui B., 2000)
Phosphore Potassium Teneur du sol en P (ppm) Quantité de P2O5 recommandé Teneur du sol en K (ppm) Quantité de K2O 0-15 130-160 0-75 100-130 15-60 100-130 75-150 65-100 >60 65-100 150-200 45-65 >200 Pas d‘apport
Pour la fertilisation azotée, Dahan en 1996 a rapporté que les légumineuses à graines peuvent satisfaire jusqu‘à 80 % de leur besoin en azote grâce à la fixation symbiotique.
Chez la culture de fève, qui est une légumineuse fixatrice de l‘azote atmosphérique, aucun apport azoté n‘est nécessaire. Cependant, un apport initial ou starter d‘environ 20 unités d‘azote/ha, soit environ 50 kg/ha d‘urée ou 60 kg/ha d‘ammonitrate au début du cycle où le démarrage de la culture avant que l‘azote atmosphérique ne soit disponible à la plante à travers les nodosités (ALAOUI B., 2000).
8 - Intérêts de la fève
8-1. Intérêt agronomique
Comme toutes les légumineuses alimentaires, la fève contribue à l‘enrichissement du sol en azote éléments fertilisants, dont l‘incidence est positive sur les performances des cultures qui les suivent (KHALDI et al., 2002(.
Selon Hamadache (2003), la fève améliore la teneur du sol en azote avec un apport annuel de 20 à 40 kg / ha. Elle améliore aussi sa structure par son système racinaire puissant et dense. Ses résidus, s‘ils sont enfouis ils enrichissent le sol en matière organique.
8-2 Intérêt Ecologique
La fève est très sensible à la pollution, ce qui en fait un modèle végétatif utilisé en écotoxicologue dans un grand nombre d‘étude (NOURI., 2012). Utilisée aussi en agriculture, peut pousser sur des sols de différentes natures, d‘où son intérêt dans les rotations des cultures
(AUSTRUY., 2012).
8-3 ²Intérêt économique
Vicia faba L est aujourd‘hui parmi les plantes légumières les plus cultivées dans le monde. Sa culture dans les pays du bassin méditerranéen est environs de 25% de la surface totale cultivée et de la production mondiale de fèves, avec un rendement très proche de la moyenne mondiale (38qx\ha)(ABRAS et al., 2016).
8-4 Intérêt alimentaire de la fève
La fève est une des légumineuses à graines les plus communes. Elle est utilisée comme aliment pour la consommation humaine et animale (GOYOAGA et al., 2011). Elle constitue un aliment nutritif très important riche en protéines, surtout pour les populations à faible revenu et qui ne peuvent pas s‘approvisionner en viande.
Bien que la fève soit moins consommée dans les pays occidentaux, elle est l'une des principales sources des protéines et d'énergie pour beaucoup de populations en Afrique, en Asie et en Amérique latine.
Tableau 04: Composition chimique pour 100 g net de la fève (FACHMANNE KRAUT., 2006) Compositions (g) Vitamine (mg) Glucides ………10,0 Protides ……….5, 40 Lipides. ……… 0,30 Eau ………....82,0 Fibres alimentaire ……….6, 50 Acide ascorbique………. 82, 00 Provitamine A (carotène)…………..0,100 B1 (thiamine)……….. 0,300 B2 (riboflavin)……… 0,200 B3 (nicotamide)……….. 1,800
Minéraux (mg) Acides amines essentials (mg)
Potassium ………210,0 Phosphore ………105,0 Calcium ………24,0 Magnésium………18,00 Soufre ………...27,00 Sodium ………..4,00 Chlore………14,00 Fer ……….………… 6,7 Zinc……… 3,14 Tryptophane………0,247 lysine………1,671 méthioni………0,213 phénylalanine………10,103 Thréonine ………..0,928 valine………1,161 leucine………. 1, 964 isoleucine ………1,053
9-La Production de la fève
La fève (Vicia faba L) est aujourd‘hui parmi les plantes légumières les plus cultivées dans le monde. Selon les statiques de la FAO, la récolte mondiale s‘élève, en 2002, à 4.75millions de tonnes dont 1.02 millions de fèves vertes et 3.73 millions de fève sèches.
Sa culture dans les pays du bassin méditerranéen est environs de 25% de la surface totale cultivée et de la production mondiale de la fève, avec un rendement très proche de la moyenne mondiale, 38qx/ha (SAXENA., 1991 .(
En Algérie, bien que le rendement a clairement diminue ces deux dernières décennies 4.71qx/ha (ITGC., 2010), La fève occupe toujours la première place parmi les légumes secs
)BENACHOUR et al., 2007). On la cultive sur les plaines côtières et les zones sublittorales (ZAGHOUANE O.,1991) avec une surface cultivée d‘environ 49000 ha, soit 46%de la
Chapitre III
Solubilisation du
phosphate par PGPR
au bénéfique des
plantes
1. Cycle du phosphore et ses différentes formes
1.1 Le phosphore
Le phosphore (P) est le cinquième élément composant la matière vivante. Quelle que soit sa forme, l‘atome de P est toujours associé à des atomes d‘oxygène pour former le groupement phosphate PO4-3. La formation d‘une liaison anhydride d‘acide entre deux groupements phosphate (ex. ATP) riche en énergie. Lui confère un rôle central dans le stockage de l‘énergie cellulaire. (PLASSARD et al., 2015). C‘est un élément chimique non métallique abondant dans la nature il est le onzième constituant de la croute terrestre (BEAUDIN., 2006). Soit sous des formes de P qui vont pouvoir alimenter rapidement le pool de Pi de la solution du sol.
De nombreux processus gouvernent la libération de Pi vers la solution du sol comme la sorption ou l‘immobilisation de P, mais également les interactions avec les cations et la matière organique. Tous ces processus limitent la disponibilité et la mobilité de Pi comparativement à d‘autres éléments nutritifs comme l‘azote (N) et le potassium (K). Ainsi, les modèles de nutrition ont identifié très tôt que la vitesse de diffusion des ions orthophosphates est le facteur limitant majeur de l‘acquisition de P par les végétaux (BARBER, 1995 ; FARDEAU, 1993). Or, les plantes, en interagissant avec les microorganismes du sol, peuvent largement modifier l‘environnement au voisinage des racines, c'est-à dire la rhizosphère qui est une zone « bio-influencée » par la plante, à la base du concept de « biodisponibilité » (HAMSEN., 2007). La biodisponibilité du P dans le sol peut ainsi varier considérablement d‘une espèce végétale à l‘autre selon ses capacités à modifier elle-même la disponibilité de Pi ou via les organismes naturellement présents dans sa rhizosphère (Fig. 05).
1.2 Formes du phosphore dans le sol
Le phosphore présent dans les sols n‘est pas un ensemble homogène (FARDEAU., 1993) Les phosphates se trouvent généralement associés à des cations, à des oxydes ou hydroxydes métallique dans le sol, le niveau de disponibilité des différentes formes d‘orthophosphates varie grandement. Certains se retrouveront rapidement en solution, d‘autres migreront plus lentement de la phase solide vers la solution du sol et d‘autres encore ne se solubiliseront qu‘avec l‘activité d‘organismes vivants (Beaudin., 2006).
Bien que le contenu en P total (inorganique et organique) des sols ne dépasse généralement pas les 0.12%, seulement 0.1% de ce P total existe sous la forme inorganique soluble facilement assimilable par les plantes. Quant au P organique, sa contribution au P total, peut dépasser les 50% dans certains sols (TAKTEK., 2015).
Le P minéral
Le phosphore inorganique (Pi) est présent surtout à l‘état oxydé, principalement sous forme complexe avec Ça, Fe, Al et avec les minéraux silicates. En sol organique, il est essentiellement fixé sur Al et Fe, les formes de l‘ion phosphate varient avec le pH pour des pH de 5 à 8, les forme H3PO3, et PO4 sont négligeables et laissent place à l‘équilibre chimique entre H2PO4 et HPO4.A pH6.90% des phosphates sous forme H2PO4 contre 60% à pH 7 seul une petite partie du P du sol est directement ou rapidement disponible pour les plantes
(STEVENSON., 1986, DJEGHAR., 2014).
La majorité des composés inorganique du phosphore dans le sol appartiennent à deux groupes : ceux dans lesquels le calcium est le cation le plus dominant (phosphate de calcium) et se formes dans les sols neutres ou légèrement alcalins et ceux dans lesquels le fer et l'aluminium sont des cations de contrôle (phosphate fer et d'aluminium)
(YADAV et VERMA., 2012., AMIN KHOUDJA., 2013).
Le P organique
Le P organique représente une part plus ou moins importante du P total. Il représente en moyenne 20% du P total dans les grandes cultures (ACHAT., 2009).
Le P organique est défini comme l‘ensemble des composés organiques produits par des organismes vivants, comprenant un ou plusieurs groupes de Pi (au moins un Pi lié à un carbone). Il peut représenter 30 à 90% du P total du sol. Le P organique du sol se trouve sous diverses formes chimiques, mais principalement sous forme d‘inositol-6-phosphate (phytate) et secondairement sous forme de sucres phosphatés, d‘acides nucléiques et de phospholipides
de composés peu dégradables. Dans la nature, leur hydrolyse est effectuée par des phytases microbiennes, qui peuvent potentiellement être utilisées pour technologies microbiennes innovantes (DOBRE et al., 2015).
Les sols contiennent des formes très variées de PO, On distingue, en fonction des liaisons existant entre atomes de P et de O ou C, des monoesters-P, des diesters-P, et en plus faible proportion des phosphonates et des polyphosphates et des pyrophosphates (MAOUGAL., 2014). les monoesters p sont essentiellement constitué d‘inositol-p,qui peuvent provenir de la végétation de surface ou être inclus dans la biomasse microbienne et leurs produits métaboliques
(DUGUET., 2005). Après les phosphates monoesters, les diesters dont font partie les acides
nucléiques et les phospholipides, représentent une autre class/e fonctionnelle bien représentée dans les sols ,En général, leurs proportions dans les sols restent néanmoins assez faibles (1% en moyenne de phospholipides et moins de 3% d‘acides nucléiques) Mais leurs proportions peuvent être plus élevées en forêts (ACHAT., 2009).
2. Solubilisation du phosphore par les microorganismes
Le sol contient une très grande diversité d‘organismes (bactéries, champignons, plantes) capable de libérer du Pi à partir des formes de phosphore minérales et organiques
(COSGROVE., 1977). La minéralisation des composés de P organique s‘effectue grâce à la
sécrétion d‘enzymes qui ont la propriété de catalyser l‘hydrolyse des liaisons esters phosphoriques et d‘anhydrides d‘acides en libérant du Pi. Ces enzymes appartiennent à un groupe très diversifié appelé phosphatases (BURNS., 1982). Parmi les phosphatases, on peut différencier les phosphomonoestérases, les phosphodiestérases et les phytases qui vont respectivement libérer du Pi à partir des monoesters, des diesters et du phytate
(QUIQUAMPOIX et MOUSAIN.,2005).
3. Les mécanismes biologiques de la mobilisation de P
Les plantes et les micro-organismes associés, au travers de relations rhizosphériques, symbiotiques et par la prédation des populations microbiennes, modifient considérablement la quantité de P que la plante est capable d‘acquérir tout au long de sa croissance (biodisponibilité)
(PLASSARD et al., 2015).
La solubilisation microbienne du phosphate joue un rôle important dans la conversion du P insoluble en P soluble. En effet, il a été démontré que certains microorganismes du sol sont impliqués dans la solubilisation des phosphates insolubles. Ces microorganismes bénéficient directement du P biodisponible nécessaire pour leur croissance. De même, d‘autres organismes sont en mesure de profiter du P solubilisé, tels que les champignons et les plantes supérieures.
Notons que ces microorganismes produisent des acides organiques et relâchent des protons, qui à travers leurs groupements carboxyliques, chélatent les cations fixés aux phosphates insolubles ce qui permet de les convertir en formes solubles (TAKTEK., 2015).
Parmi les bactéries qui solubilisent le phosphore dans le sol, les rhizobia qui sont connues exclusivement pour leurs capacités de former une symbiose avec les légumineuses, elles peuvent également faciliter la croissance des plantes synthétisant des régulateurs de croissance et en solubilisant le phosphore insoluble, on outre, l‘inoculation du sol avec des bactéries rhizobium devrait être considérée non seulement. Pour le potentiel de la fixation du N2, mais aussi pour sa capacité à solubiliser le phosphore (LATATI., 2012).
4. Facteurs influençant la disponibilité du phosphore dans la solution du sol
Effet du pH du sol
La solubilité des minéraux du phosphore et la concentration des sols en ions H2PO4- et HPO42- sont fortement dépendantes du pH (AZZAOUI et al., 1994). La plupart des études ont montré que les prélèvements du P chez les plantes sont très importants à pH situé entre 5 et 6 où le H2PO4- est dominant (FURIHATA et al., 1992). Les mêmes auteurs rapportent que dans les sols très acides, le mono-calcium de phosphate (forme de phosphore dans les engrais) est rapidement précipité sous forme de P-Fe et P-Al alors que dans les sols calcaires, il y a formation du di- et tri-calcium de phosphate de moindre solubilité et qui sont par la suite, graduellement convertis en carbonate d‘apatite (MENGEL., 1997).
A noter que le pH du sol peut être modifié par la réaction racinaire à travers la libération d‘exsudats ou de protons H+ comme il peut être modifié par l‘activité microbienne.
Effet de la texture du sol
La taille des particules constituant le sol a un effet sur la mise en disponibilité des éléments minéraux en général (JOHNSON., 2000).
(AZZAOUI et al., 1994) estiment que l‘augmentation de la teneur en argile diminue le
coefficient de diffusion du phosphore à cause de l‘augmentation des sites d‘adsorption Effet de la matière organique
La matière organique du sol ou l‘humus joue un rôle important dans la disponibilité du phosphore pour les plantes cultivées. Il peut être aussi une source de phosphore que puits pour cet élément. Dans les sols cultivés, le P organique représenterait 50% du phosphore total. Cette proportion peut être plus élevée dans les horizons supérieurs du sol (SHARPLEY., 1985).
Elle est principalement représentée par la flore microbienne et consiste surtout en des composés cellulaires. L‘humus présente des composés de faible énergie de liaison pour le P rendant sa mise en disponibilité plus facile (DELGADO et al. 2001 ; JOHNSON., 2000).
Certains anions organiques provenant de la décomposition de la matière organique peuvent se lier avec le fer, l‘aluminium ou le calcium et éviter la fixation du phosphore par ces minéraux
(HOEFT et al. 2000).
Effet de l’activité microbienne
Vue l‘importance du phosphore d‘origine organique dans la part du P total dans le sol, toute action visant l‘amélioration de la minéralisation de la matière organique mobiliserait d‘avantage de P pour la nutrition des plantes. L‘inoculation du sol par des champignons (Aspergillus) à grand potentiel de production de phosphatase a amélioré la disponibilité du P du sol et ses prélèvements et par la suite la matière sèche et le rendement grain chez le blé et le pois chiche (TARAFDAR et RAO., 1996).
Deuxième partie
Partie expérimentale
Chapitre I
Présentation de la zone de
prélèvement des PGPR
1. Présentation des zones de prélèvement des PGPR
1.1 Situation géographique
Les régions de prélèvement des isolats situer à la zone de oued souf des communes Hassi Khalifa, Debila, Taghzout et Bayadah..
La région d‘Eloued rattachée au Sahara septentrional et caractérisée par des facteurs écologiques assez spécifiques. Elle est située dans le Sud - Est algérien et au Nord du grand Erg oriental (Fig. 06) avec une superficie de 35706 km2. Elle est comprise entre le 33° 19' à 33°61' N et 6° 80' à 7° 10' E (NADJAH., 1971) avec une altitude moyenne de 60 m. La wilaya est limitée par les wilayas suivantes :
au Nord est par la wilaya de Tébessa et Khenchela. au Nord-est par la wilaya de Biskra.
à l‘Ouest par la wilaya de Djelfa. au sud et ouest par la wilaya d‘Ouargla. à l‘est par la Tunisie. (ANIFER., 2013)
Figure 06 : Situation géographique de la wilaya du Souf (C.F.O., 2018).
1.2 Relief
Selon A.N.D.I (2013). La configuration du relief de la wilaya se caractérise par l'existence de trois grands ensembles à savoir :
Région du Souf : une région sableuse qui couvre la totalité du Souf. D'Est et du Sud.
Erg : Une région sableuse qui occupée 3/4 de la superficie de Souf, et se trouve sur les lignes (80m Est, 120m Ouest). Cette région fait partie du grand Erg oriental.
Oued Righ : Une forme de plateaux rocheux qui longent la RN3 à l'Ouest et s‘étend vers le Sud.
La configuration du relief de la vallée du Souf est sablonneuse avec des dunes qui peuvent atteindre une centaine de mètres de hauteur (NADJAH., 1971). Ce relief est assez accentué et se présente sous un double aspect dont l‘un est un Erg occupant les 3/4 de la surface totale et l‘autre sous forme de dépressions fermées entourées de dunes (VOISIN., 2004).
1.3 Caractères climatiques 1.3.1 Climat
La région d‘El Oued se caractérise par un climat aride de type saharien désertique, en hiver la température baisse au-dessous de 0°c alors qu‘en été elle atteint 50°c ; la pluviométrie moyenne varie entre 80 et 100 mm/an (période d‘Octobre à février) (A.N.D.I., 2013).
1.3.2 Température
La température représente un facteur limitant de toute première importance car elle contrôle l’ensemble des phénomènes métaboliques (RAMADE., 2009). Le Souf présente de fort maxima de température en été, alors qu'en hiver elles peuvent être très basses (VOISIN, 2004). Les valeurs de températures mensuelles des maximas, des minima et moyennes, enregistrées pour le Souf durant Les cinq premiers mois de l'année 2019, sont détaillées dans le tableau 5.
Tableau 05: Températures maxima, minima et moyennes mensuelles de la région du Souf
durant Les cinq premiers mois de l'année 2019. Mois
Température
Janvier Février Mars Avril Mai
TM 17.3 19.3 23.3 27.8 31.5
Tm 3.8 5.6 9.8 15.1 17.5
Tmoy 10.4 12.5 16.9 12.5 24.9
Tmoy: Température moyenne (°C) TM: La température maximale (°C) Tm: température minimale (°C)
D‘âpres le tableau 5, La moyenne des températures du mois le plus froid est enregistrée en janvier (T moy = 10.4 °C.). Alors que le mois le plus chaud est mai (T moy = 24.9 °C.) (Tab.5).
Figure 07 : Température de la région du souf durant l'année 2019 1.3.3 Précipitations
Les précipitations se rapportent à toutes les formes d'eau fondue et grêlé qui tombent de l’ atmosphère. Les précipitations varient d'un endroit à l'autre et elles ont un effet notable sur la répartition et les type d'organismes présents (RAVEN et al., 2009). Les précipitations de la région du Souf saisonnière est extrêmement variable, arrivent à leur maximum en automne, qu'autre période pluviale d’hiver (VOISIN., 2004). Les valeurs de précipitations mensuelles du Souf durant l'année 2019 sont remarquées dans le tableau 6.
Tableau 06 :Précipitations mensuelles du Souf durant Les cinq 1ere mois de l'année 2019
Mois Janvier Février Mars Avril Mai
P (mm) 0 0 11.17 31.23 9.66 (Tutiempo.net. 2019) 0 5 10 15 20 25 30
Janvier Février Mars Avril Mai
T empérature (c°)
P : Précipitations et / ou la fonte des neiges total (mm).
D'âpres le tableau 6, Les mois les plus pluvieux sont avril avec 31,23 mm et. Par contre, il y a des mois quasiment secs (janvier, février).
Figure 08: Précipitations mensuelles du Souf durant Les cinq premiers mois de l'année 2019 1.3.5 Humidité relative de l'air
La région du Souf se caractérise par un air sec. Avec une humidité moyenne annuelle de 44.28 % (2008-2017). Le taux d'humidité relative varie d'une saison à l'autre.
La valeur de l'humidité moyenne maximale dans la région du Souf est enregistrée pendant le mois de Décembre avec 67.44 % et la valeur de l'humidité moyenne minimale dans cette région est enregistrée pendant le mois de Juillet avec 29.64 % (DSA., 2018).
Tableau 07 : Humidité mensuelles du Souf durant Les cinq premiers mois de l'année 2019
Mois Janvier Février Mars Avril Mai
H (%) 55.4 44.5 47 43 37.8
(Tutiempo.net. 2019)
H: Humidité relative moyenne (%)
Le mois le plus humide de la région du souf durant les cinq premiers mois de l'année 2019 est janviers 55.4 par contre le mois le plus sec est mai de 37.8.
0 2 4 6 8 10 12
Janvier Février Mars Avril Mai
précipitation (mm)
1.3.6 Vents
Le vent est un élément caractéristique du climat, il est déterminé par sa direction, sa vitesse et sa fréquence (DUBIEF., 1964). Le vent du Souf Souffle de façon continue et son importance est considérable. Cependant, les statistiques indiquent que la moyenne annuelle des vitesses atteint 3,7m / s. Le vent qui vient de l‘Est est appelé Bahri, il est apprécié au printemps, le vent qui vient d‘Ouest, ou Gharbi, est le vent froid et le vent du Sud, le Chihili, est un vent brûlant qui ne Souffle qu‘une quinzaine de jours par ans (VOISIN., 2004). Les données mensuelles de la vitesse du vent pour la région d‘étude durant l'année 2019 sont regroupées au TableauNo08.
Tableau 08 : Moyenne mensuelle du vent de la région d‘étude durant Les cinq premiers mois de
l'année 2019.
Mois Janvier Février Mars Avril Mai
V (Km/h) 11.2 11.9 11.5 14.8 12.9
(Tutiempo.net. 2019)
V: Vitesse moyenne du vent (Km/h)
Les vitesses du vent dans la région du souf durant les cinq premiers mois de l'années de 2019 sont proches avec de petites variations 12.46 +-2.34 km/h.
1.4 Insolation
La lumière joue un rôle primordial dans la plupart des phénomènes écologiques, par sa durée photopériode, elle contrôle l‘ensemble du cycle vital des espèces animales (hibernation, diapause, maturation sexuelle … etc.) (RAMADE., 2003). La région de Souf reçoit une grande quantité de rayons solaires et de luminosité. Ceci résulte de la grande pureté, présentée presque toute l'année, la rareté de nuages et la nébulosité (HELLISSE., 2007).
1.5 Évaporation
L‘intensité de l‘évaporation est fortement renforcée par les vents, notamment ceux qui sont chauds tel que le sirocco (TOUTAIN., 1979). Dans la présente zone d‘étude, comme partout en zones arides, l‘évaporation est toujours la plus importante en surface nue que sous couvert végétal, surtout en été. Elle enregistre une moyenne annuelle de 2417 mm en passant par un maximum en juillet avec 330 mm à cause des hautes températures et un minimum de 105 mm en décembre.
1.6 Sol
Le sol de la région est un sol sableux, qui contient un faible pourcentage de grains d'argile et de limon (limon) et dont la plus grande partie est composée de sable. Ils sont également des éléments minéraux pauvres.
La couleur de la terre dans la région a tendance à jaunir et ses grains de sable sont non groupés, facilement transportés par le vent et ils ont toujours besoin d'eau.
Le sol y est très pauvre en matière organique et ne vit donc pas de micro-organismes bénéfiques pour la plante. Même dans les terres cultivées dans lesquelles certains micro-organismes vivent dans la couche proche des racines des plantes, la décomposition de la matière organique et de l'Humilité est rapide et le sol ne retient que peu de nutriments.
1.7 Texture
Les sols contiennent une très forte proportion de cristaux de gypse, de toutes tailles (40% en moyenne). Le matériau des horizons, superficiels et peu profonds (moins de 70 cm), est assez homogène. Son taux d‘argile varie de 5 à 10 %, et sa texture est limono sableuse (le plus souvent) ou sablo-limoneuse (HAFOUDA., 2005).
Conclusion
La région d‘El-Oued (Souf) est située dans l‘étage bioclimatique aride. Elle est caractérisée par la faiblesse de la pluviométrie, les fortes amplitudes thermiques, une intense évaporation ainsi que par l‘existence de vents qui sont parfois violents et catastrophiques.
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