GERAADS, D. 2017. Grands Mammifères fossiles du Maroc. p. 63-72. In : S. Aulagnier, F. Cuzin & M. Thévenot (eds). Mammifères sauvages du Maroc. Peuplement, répartition, écologie. Société Française pour l'Etude et la Protection des Mammifères
(S.F.E.P.M.), Paris.
Denis GERAADS
UMR 7207 du CNRS, Département Histoire de la Terre - CP 38, Muséum National d'Histoire Naturelle, 57 rue Cuvier, F-75231 PARIS Cedex 05
et
Max Planck Institute for Evolutionary Anthropology, Department of Human Evolution, Deutscher Platz 6, D-04103 Leipzig, Allemagne
La documentation fossile concernant les grands mammifères marocains est plus lacunaire que celle des micromammifères ; ce n'est que pour les trois derniers millions d'années environ que l'image que nous avons de leur évolution au Maroc est relativement complète. Les principaux jalons, très irrégulièrement espacés dans le temps, sont les suivants (voir aussi Zouhri et al., sous presse): 1) les gisements du bassin des phosphates des Ouled Abdoun (région de Kouribga) au début du Paléogène, vers 60 à 55 Ma, essentiels pour interpréter l'histoire ancienne des grands mammifères africains, mais avec des assemblages fauniques très incomplets ; 2) après une très longue lacune, le site de Beni Mellal à la fin du Miocène moyen, vers 13 Ma ; 3) deux sites du Miocène supérieur encore très mal
documentés, Skoura près de Ouarzazate vers 7 Ma et Lissasfa à Casablanca vers 6 Ma ; 4) Ahl al Oughlam à Casablanca à 2,5 Ma, site extrêmement riche, et le seul dont l'assemblage faunique soit à peu près complet et équilibré ; 5) les sites de Thomas - Oulad Hamida (dont la Grotte des Rhinocéros) à Casablanca, vers 0,5 à 0,6 Ma ; 6) le site du Djebel Irhoud à la fin du Pléistocène moyen ; 7) les localités du Pléistocène supérieur et Holocène du littoral
Atlantique, entre Rabat et Casablanca, la mieux étudiée étant celle de El Harhoura. Au caractère parcellaire de ces témoignages fossiles s'ajoute malheureusement l'insuffisance des travaux paléontologiques et archéozoologiques pour les périodes les plus récentes, de sorte qu'il faut souvent se contenter de listes fauniques plus ou moins fiables, difficiles à vérifier quand le matériel est inaccessible ou mélangé. Il est clair que notre documentation concernant les grands mammifères du Maroc (et du Maghreb en général) devra encore s'enrichir
PREMIERS MAMMIFERES
Les plus anciens Mammifères connus en Afrique proviennent des gisements de phosphates du Maroc, dans le bassin des Ouled Abdoun. Vieux de 55 à 60 Ma, ils sont
représentés par des restes très bien conservés et relativement complets pour cet âge. A côté de taxons qui peuvent être inclus dans des groupes connus, d'autres (Ocepeia, Abdounodus) se situent au voisinage de la souche des Afrotheria, Mammifères nés en Afrique, qui
comprennent aussi bien les oryctéropes que les tenrecs, proboscidiens, damans et siréniens. Les recherches en cours sur ces découvertes récentes (Gheerbrant et al., 2014, 2016), au-delà de leur apport majeur à la question de l'origine de plusieurs groupes africains, contribuent largement à établir les relations phylétiques des divers ordres de Mammifères ongulés.
HYRACOIDEA
Les hyracoïdes ne comptent plus aujourd'hui que quelques genres d'animaux de petite taille, apparentés aux proboscidiens et aux siréniens, mais ils ont connu dans le passé, et en particulier en Afrique où ils sont nés, une radiation adaptative étonnante, puisqu'ils y ont occupé les multiples niches écologiques qui seront prises par la suite par les divers groupes d'ongulés. Il n'est guère douteux qu'ils aient été présents au Maroc à leur apogée vers l'Oligo-Miocène mais, faute de documentation pour cette époque, ils n’apparaissent que très
sporadiquement, dans le bassin des Ouled Abdoun (Eocène inférieur) avec Seggeurius sp. (Gheerbrant et al. 2003), puis à Beni Mellal avec Parapliohyrax mirabilis (Lavocat 1961, Ginsburg 1977a) ; aucun autre hyracoïde n'est connu au Maroc.
PROBOSCIDEA
Les proboscidiens ont aussi connu dans le passé, en particulier au Miocène, une diversification sans rapport avec leur statut actuel de groupe relicte, qui ne comprend plus aujourd'hui que deux (ou trois) espèces. Ils sont assurément nés en Afrique, et c'est du bassin des phosphates des Ouled Abdoun que proviennent leurs plus anciens représentants, tous décrits au cours des 20 dernières années, à la suite de découvertes majeures qui ont
complètement renouvelé notre connaissance de l'origine de ce groupe (e.g. Gheerbant et al. 2005, Sanders et al. 2010). Le statut exact de certains d'entre eux est encore discuté, parce qu'ils ne sont encore connus que par des restes incomplets, mais dans l'ensemble leur position au voisinage de la base du groupe des proboscidiens n'est guère douteuse. Comme ils datent d'environ 55 à 60 millions d'années, ce sont encore pour la plupart des animaux de petite taille, où les caractères du groupe sont encore difficiles à reconnaître, mais le plus étonnant est
leur morphologie dentaire, qui rappelle celle des tapirs, avec des molaires pourvues de crêtes transversales (dents dites "lophodontes") qui seront perdues par la suite au profit de tubercules arrondis. Le plus ancien d'entre eux semble être Eritherium du Paléocène moyen (Gheerbrant 2009), suivi par Phosphatherium et Daouitherium de l'Eocène inférieur (Gheerbrant et al. 1996, 2002) ; ce dernier atteignait les dimensions d'un tapir, taille rare à l'époque.
Khamsaconus de l'Eocène inférieur de N'Tagourt dans le bassin de Ouarzazate est un autre possible proboscidien (Sanders et al. 2010). Enfin, Adnet et al. (2010) ont récemment signalé un autre Proboscidien, déjà connu en Algérie, Numidotherium, dans l'Eocène (supérieur ?) de Dakhla.
Une longue lacune les sépare ces Plésiéléphantiformes du Deinotherium de Beni Mellal (Rémy 1976), lointain cousin des éléphants qui persistera ailleurs en Afrique jusqu'à la fin du Pliocène. Il est dépourvu de défenses supérieures mais possède des défenses inférieures assez courtes et recourbées vers le bas, dont la fonction exacte est encore inconnue.
Paradoxalement, il possède lui aussi des dents lophodontes, mais cette morphologie est acquise secondairement.
De rares mastodontes sont connus au Maroc au Miocène supérieur; celui de Melga el Ouïdane (Camp Berteaux) a été déterminé comme Gomphotherium angustidens (Choubert et Ennouchi, 1946), mais l'identification de ceux d'Afoud 6 (Rémy & Benammi 2006) et de Skoura (Zouhri et al. 2012) est incertaine. En revanche, ceux du Pliocène de Daourat
(Ennouchi et al., 1951), du Fouarat (Arambourg, 1970), de Khemis (Michel 1992) et de Ahl al Oughlam (= carrière Déprez; Geraads & Metz-Muller 1999) sont assurément des Anancus, genre répandu dans tout l'Ancien Monde. Dans ces derniers sites apparaissent les
Elephantidae, aux dents formées de lames accolées, avec Mammuthus et Elephas, aujourd'hui représenté par le seul éléphant d'Asie, mais à l'époque le plus fréquent des éléphants en Afrique, et Loxodonta, exclusivement africain, dont les lames dentaires ont une section losangique. Ce dernier est aussi présent à l'Aïn Maarouf près de El Hajeb, au début du Pléistocène moyen (Geraads & Amani 1997), mais il reste relativement rare jusqu'à sa disparition au début de notre ère.
CREODONTA
Groupe éteint probablement apparenté aux Carnivora, les Créodontes occupaient leurs niches écologiques avant de leur céder progressivement la place au cours du Miocène. Seuls certains de leurs plus anciens représentants ont été découverts au Maroc. Ce sont, au
2006), Lahimia du bassin des Ouled Abdoun (Solé et al. 2009) et Boualitomus de l'Eocène basal de ce dernier bassin (Gheerbrant et al. 2006). Ils ne sont pas connus par la suite au Maroc, bien qu'ils aient survécu jusqu'à la fin du Miocène moyen au Kenya et en Tunisie.
CARNIVORA
Comparativement à leurs proies, et aux ongulés en particulier, les restes fossiles de carnivores sont relativement abondants au Maroc, pour la simple raison que de très nombreux sites sont des grottes et des remplissages de fissures, fréquemment occupées par des
prédateurs. Les principales familles sont toutes représentées, souvent de façon très satisfaisante.
Chez les Felidae, Ginsburg (1977b) a rattaché une dent de Beni Mellal au genre Felis, qui comprend les diverses espèces de chats ; la précision est sans doute excessive, mais l'attribution familiale ne fait pas de doute. Il faut ensuite attendre Ahl al Oughlam pour trouver une riche documentation concernant cette famille (Geraads 1997). Le guépard y est abondant, sous forme d'une espèce particulière, Acinonyx aicha, un peu différente de celle qui vit en Europe à la même époque, un peu plus grande que l'espèce actuelle, et au crâne moins arrondi ; le guépard a également été cité à Doukkala (Laquay et al. 1986). Le genre Panthera fait aussi son apparition à Ahl al Oughlam, avec une forme un peu distincte de la panthère actuelle. Par la suite, dans le niveau à Hominidé de la Grotte Thomas I et dans la Grotte des Rhinocéros de la carrière Oulad Hamida 1 (ancienne carrière Thomas III), est présente une forme rare d'une taille intermédiaire entre le léopard et le lion, mais la conclusion que cette taille implique une identité avec P. onca d'Europe serait hasardeuse. Les vrais lions, P. leo, ne sont attestés que plus tard, par exemple dans la grotte à Hominidé du Djebel Irhoud (Amani & Geraads 1993), et dans la Grotte des Félins à Casablanca, où ils coexistent avec les panthères (Raynal et al. 2008).
De vrais Felis sont aussi présents à Ahl al Oughlam et dans de nombreux sites plus récents, mais le matériel est sans doute insuffisant pour préciser les espèces; F. libyca et F. margarita ont été cités dans le Pléistocène supérieur de El Harhoura (Aouraghe 2000).
Les lynx ne sont pas rares en Europe à la fin du Pliocène, mais leur présence à Ahl al Oughlam est incertaine (un seul os). Une petite espèce, Lynx thomasi, est en revanche présente à Oulad Hamida 1 (Geraads 1980) ; elle est probablement originaire d'Espagne et témoigne donc d'un franchissement de Gibraltar au début du Pléistocène moyen, mais les lynx semblent disparaître par la suite. En revanche, le caracal a été cité dans quelques sites (El
Harhoura: Aouraghe 2000 ; Bouknadel: Michel 1992), mais la distinction d'avec le serval n'est pas aisée sur des restes incomplets.
Le genre Dinofelis n'est présent qu'à Ahl al Oughlam (Geraads 2004a). C'est un grand félin, de la taille d'un lion, à tendances machairodontes bien moins accentuées que chez Homotherium, lui aussi présent dans ce site, mais qui possède de très longues canines aplaties et crénelées qui devaient lui servir à tuer non pas en étranglant ou suffoquant ses victimes, mais en lui infligeant de profondes blessures. Ce "félin à canines en sabre" survit jusqu'au Pléistocène moyen en Algérie, mais n'a pas (pas encore ?) été retrouvé à cette époque au Maroc.
Les Viverridae ne sont que très sporadiquement présents au Maroc. De Beni Mellal, Ginsburg (1977a) a rattaché deux spécimens à Genetta, mais la détermination générique est peut-être téméraire. A Ahl al Oughlam, vers 2,5 Ma, deux dents seulement, mais très
caractéristiques, appartiennent à "Viverra" (ou Civettictis) leakeyi, grande civette plus grande que la forme actuelle africaine (Geraads 1997). C'est une espèce définie en Afrique orientale, dont la présence au Maroc vers 2,5 Ma atteste la possibilité de migration à travers ce qui deviendra plus tard le Sahara. Une seule dent d'Ahl al Oughlam peut être rattachée à Genetta, genre lui aussi exclusivement africain et seul viverridé à avoir été signalé dans les gisements marocains plus récents (Doukkala 1: Laquay et al. 1986).
La famille des Herpestidae renferme les diverses sortes de mangoustes,
principalement répandues dans toute l'Afrique et l'Asie du Sud. Herpestes est relativement fréquent au Maroc; Ahl al Oughlam possède une espèce propre, H. abdelalii, mais le genre a été signalé dans des sites plus récents (carrière Thomas I: Bernoussi, 1997; El Harhoura: Aouraghe 2000). Ichneumia (aujourd'hui représenté par I. albicauda, la mangouste à queue blanche) a également été décrit à Ahl al Oughlam sur la base d'une seule carnassière inférieure (Geraads 1997), très différente de celle de la forme actuelle, aussi cette détermination n'est peut-être pas à retenir ; il pourrait s'agir d'un genre nouveau.
Les Hyaenidae ont connu une diversification explosive au Miocène supérieur avec le groupe des ictithères, qui devaient à cette époque tenir le rôle qu'ont rempli les Canidae par la suite, mais le seul site où ils sont représentés est celui de Beni Mellal, d'où Ginsburg (1977b) a décrit Ictitherium cf. arambourgi, qui pourrait en fait être rattaché à Protictitherium
crassum, forme paléarctique (Werdelin & Peigné 2010). Une forme assez rare de vraie hyène, Hyaenictis graeca, a été décrite du même gisement (Ginsburg 1977b). A la fin du Pliocène, pas moins de quatre formes différentes de cette famille coexistent à Ahl al Oughlam (Geraads 1997), et leur abondance montre qu'elles constituaient les agents majeurs de l'accumulation
des ossements dans les grottes. La plus originale, rare, appartient au genre Chasmaporthetes, groupe aujourd'hui éteint, probablement remplacé de nos jours par les grands félins ; c'est en effet une hyène à dentition tranchante plutôt que broyeuse comme celle des autres hyènes, attestant un mode de vie chasseur plutôt que charognard. Une forme d'assez petite taille possède encore des caractères primitifs dans sa dentition (en particulier, une grosse molaire supérieure, et une seconde molaire inférieure persistante), ce qui l'avait fait rapprocher du genre miocène Hyaenictitherium, mais on peut aussi en faire une forme très primitive du genre actuel Hyaena, ou la rapprocher d'un genre connu dans le Miocène terminal de Libye, Ikelohyaena (Werdelin & Peigné 2010). Pliocrocuta perrieri est une grande hyène également connue en Europe, à la robuste dentition broyeuse, qui occupait donc sans doute la niche des hyènes modernes. Enfin, Crocuta dbaa est l'un des premiers représentants de la lignée qui mène à C. crocuta, l'hyène tachetée commune en Afrique et qui a persisté au Maroc au moins pendant tout le Néolithique, et à l'hyène des cavernes européenne. Crocuta dbaa est encore primitive par ses dents étroites et sa carnassière inférieure encore pourvue d'un métaconide, et son régime était sans doute moins franchement charognard. Ces caractères primitifs
s'atténuent progressivement dans les formes plus récentes de cette lignée, pour atteindre à partir du Pléistocène moyen de l'Aïn Maarouf (Geraads & Amani 1997) et de Thomas I le stade évolutif actuel. A cette époque du Pléistocène moyen (environ 0,8 Ma), Crocuta coexiste déjà avec Hyaena hyaena, l'actuelle hyène rayée, et c'est l'une ou l'autre de ces deux espèces, ou les deux simultanément, qu'on retrouve fréquemment dans les gisements plus récents.
Le plus ancien représentant des Canidae au Maroc, et l'un des plus anciens d'Afrique, est un fragment de maxillaire du Mio-Pliocène de Lissasfa, rattaché avec doute à Nyctereutes, genre représenté aujourd'hui par le chien viverrin, originaire d'Asie (mais qui se répand en Europe). Par la suite, le genre demeure très rare en Afrique, mais il est fréquent à Ahl al Oughlam avec Nyctereutes abdeslami, forme un peu différente d'une forme européenne contemporaine (Geraads 1997, 2011) ; il n’est pas connu dans les sites plus récents. Parmi les renards, ceux d'Ahl al Oughlam, Vulpes hassani, sont proches des petits renards sahariens, V. pallida et V. rueppellii. Ce dernier est sans doute présent à la carrière Thomas I et à la Grotte des Rhinocéros, concurremment à V. vulpes, d'origine européenne, qui devient le seul renard par la suite (Geraads 2011). Le Fennec semble en revanche inconnu à l'état fossile.
Les chacals sont d'abord représentés par une forme primitive mal connue, Lupulella paralius, à Ahl al Oughlam, et surtout, au Pléistocène moyen (carrière Thomas I, Grotte des Rhinocéros, et dans le site voisin mais un peu plus récent de Sidi Abderrahmane), par une
espèce très originale, à la dentition broyeuse rappelant celle de Nyctereutes, L. mohibi (cf. Geraads 2011). Le chacal paléarctique Canis aureus fait son apparition à la fin de cette période (Sidi Abderrahmane niveau D2), et devient le canidé dominant par la suite. Geraads (2011) a considéré que les formes de très grande taille du Pléistocène supérieur (par exemple à la grotte des gazelles, Tamaris I: Bougariane et al. 2010) ne sont que des variantes de cette espèce, mais si vraiment il existe des loups (Canis lupaster) en Afrique du Nord (Gaubert et al. 2012), leur attribution est peut-être à reconsidérer; quoi qu'il en soit, aucun Canis marocain n'atteint les dimensions des loups eurasiatiques.
Enfin, Lycaon, genre "hypercarnivore" jamais abondant mais de répartition
panafricaine, a été signalé dans le Pléistocène moyen de la carrière Thomas I et de la Grotte des Rhinocéros et Doukkala, mais non dans les sites plus récents du Pléistocène supérieur, alors qu'il existe encore à cette époque en Algérie (Geraads 2011).
Une seule dent de Beni Mellal a été rattachée par Ginsburg (1977) au genre
Agnotherium, Amphicyonidae également connu en Europe, ainsi qu'en Afrique orientale et méridionale. La famille s'éteint à la fin du Miocène.
Une forme primitive d'Ursidae, Agriotherium, est connue en Afrique au Miocène et au Pliocène, mais n'a pas été retrouvée au Maroc. Quant aux vrais ours, malgré leur répartition presque planétaire, ils n'ont jamais réussi à s'implanter en Afrique, où ils n'ont que très marginalement pénétré. Les plus anciens sont ceux d'Ahl al Oughlam, où n'ont été retrouvées que quelques dents proches de celles de l'Ursus etruscus européen (Geraads 1997). Leur histoire ultérieure au Maghreb est assez incertaine ; dans plusieurs sites du Pléistocène moyen et supérieur du littoral marocain a été trouvée une forme de grande taille qui rappelle la forme européenne contemporaine U. deningeri, mais en diffère par quelques détails dentaires, de sorte qu'il se peut qu'elle dérive en fait directement de l'ours d'Ahl al Oughlam et non d'une dispersion à travers Gibraltar; il est donc préférable de lui conserver le nom d' Ursus
bibersoni Ennouchi, 1957, défini à la Grotte des Ours à Sidi Abderrahmane. La présence à ses côtés d'un U. spelaeus ou d'un vrai U. arctos (Arambourg 1933) est fort douteuse, mais il se peut que ce dernier soit effectivement arrivé plus tard, avec le Pléistocène supérieur, pour s'éteindre très tardivement, à l'époque historique (Auboire & Gillon 1995 ; Hamdine et al. 1998).
Ginsburg (1977b) a rattaché au genre actuel Martes (martre, fouine) une dent de Beni Mellal, mais il est peu probable que ce genre ait déjà été présent au Miocène moyen ; cette dent y atteste néanmoins la présence de la famille des Mustelidae dès cette époque. Le même auteur a d'ailleurs créé le genre Mellalictis pour un autre mustélidé du même gisement, qui
serait proche d'une forme contemporaine de France. Il faut ensuite attendre Ahl al Oughlam pour retrouver cette famille, avec deux espèces proches de formes actuelles, Ictonyx (ou Poecilictis) libyca et Prepoecilogale bolti. Ce sont des formes voisines des autres zorilles africains, mais bien différentes des formes européennes. Le genre Mustela, d'origine européenne, n'apparaît que bien plus tard ; il a été cité à El Harhoura (Aouraghe 2000).
Le genre Mellivora, auquel appartient l'actuel ratel africain, M. capensis, possédait déjà dans le passé une vaste répartition s'étendant jusqu'à l'Asie du sud et le Maroc. Il est présent à Ahl al Oughlam (Geraads 1997), dans plusieurs sites du Pléistocène moyen (Bernoussi 1997) et jusqu'au Pléistocène supérieur de Bouknadel (Michel 1992) et de Mugharet el Aliya (Arambourg in Howe 1967).
Des loutres africaines actuelles, celles qui se nourrissent de coquillages et de crabes (genre Aonyx) sont inconnues au Maghreb, et seul le genre Lutra, qui renferme les loutres piscivores, est présent au Maroc, mais leurs affinités sont encore incertaines, les formes européennes étant, sur le matériel préservé, peu différentes de la Lutra maculicollis africaine ; la forme d'Ahl al Oughlam a été distinguée (Geraads 1997) sous le nom de L. fatimazohrae.
Les carnivores marins (Pinnipèdes) sont évidemment rarement retrouvés dans les gisements continentaux, mais quelques découvertes de Phocidae (phoques) ont été signalées sur les sites du littoral. Monachus monachus, le Phoque moine de Méditerranée, est représenté par une mandibule complète dans le Pléistocène moyen de la carrière Thomas I (Bernoussi 1997), et dans quelques sites plus récents, comme Mugharet el Aliya près de Tanger (Arambourg in Howe 1967) et Tarfaya, mais je n'ai pas la réf.
C'est de Ahl al Oughlam, alors situé en bord de mer, que proviennent les seuls restes connus en Afrique d'un membre de la famille des Odobenidae (morses), certainement apportés dans les grottes par les carnivores (Geraads 1997). Ils appartiennent sans doute à l'espèce Ontocetus emmonsi, largement répandue dans l'Atlantique Nord à cette époque (Kohno & Ray 2008), mais qui n'avait jusqu'alors jamais été signalée plus au sud que la Belgique et l'Angleterre. La présence de morses à cette latitude, même si leur écologie est incertaine, témoigne probablement d'un milieu plus froid que de nos jours.
PRIMATES
La documentation fossile concernant les Primates marocains est pauvre, mais
importante, car c'est de ce pays que provient celui qui est probablement le premier vrai singe, Altiatlasius koulchii de l'Adrar Mgorn et peut-être d'Aznag dans le haut Atlas, âgé d'environ 55 Ma (Sigé et al. 1990). Les périodes plus récentes de l'histoire des Primates ne sont pas
représentées dans les gisements marocains, et ils sont encore inconnus dans les gisements miocènes, même s'il est très improbable qu'ils n'aient pas été présents à cette époque.
Les premiers Cercopithecidae n'apparaissent qu'à Ahl al Oughlam, mais
comparativement aux sites est-africains, ils sont très peu diversifiés, car ils semblent tous appartenir au genre Theropithecus. Ce genre, auquel appartient le babouin gelada aujourd'hui restreint aux hauts-plateaux éthiopiens, est commun dans tout le Plio-Pléistocène africain mais n'a que très exceptionnellement quitté l'Afrique. Ce sont des singes terrestres, à la dentition adaptée à la consommation de végétaux coriaces, herbes et graines. La forme d'Ahl al Oughlam, Theropithecus atlanticus, se distingue par des détails dentaires de T. darti de sites contemporains est et sud-africains (Alemseged & Geraads 1998). Les formes ultérieures accentuent leurs spécialisations dentaires et augmentent de taille: dans le Pléistocène moyen de Thomas I et de la Grotte des Rhinocéros, T. oswaldi atteint la taille d'un gorille femelle. Theropithecus se raréfie fortement dans toute l'Afrique avant la fin du Pléistocène supérieur ; sa dernière apparition au Maroc semble être à l'Aïn Bahya, autour de 500.000 ans (El
Mouttaki & Michel 1987).
Quant au macaque de Barbarie, Macaca sylvanus, il est rarissime à l'état fossile au Maroc, puisque sa seule identification indubitable semble être celle du Pléistocène final de Chrafate dans le Rif (Ouahbi et al. 2003).
Alors que la famille des Hominidae apparaît à la fin du Miocène, et le genre Homo lui-même dès le tout début du Pléistocène, ce n'est que vers la fin du Pléistocène inférieur, dans le niveau L de la carrière Thomas I, qu'apparaissent au Maroc les premières traces de présence humaine, sous forme d'industries lithiques de type Acheuléen primitif. Les premiers restes humains eux-mêmes sont encore assez nettement plus récents, puisque le plus ancien semble être la diaphyse de fémur de l'Aïn Maarouf, site qui semble d'après la faune à peu près contemporain de celui de Tighenif en Algérie, vers 0,8 Ma (Geraads & Amani 1997). Les restes humains de la Grotte à Hominidés de Thomas I seraient un peu plus récents, autour de 0.6 Ma ; une mandibule est connue depuis longtemps (Sausse 1975), mais les fouilles récentes codirigées par J.-P. Raynal et A. Mohib dans le cadre d'un Programme de l'INSAP ont mis au jour plusieurs nouveaux spécimens (Raynal et al. 2011) qui semblent pouvoir être rattachés à une forme proche d'Homo erectus s.l., aujourd'hui plutôt appelé H. rhodesiensis (semblable à l'Homme de Broken Hill en ex-Rhodésie). L'arrière-crâne de Salé, sans doute un peu plus récent, présente un mélange de caractères "erectus" et sapiens, mais il est difficile à interpréter car un peu pathologique (Hublin 2002). Les caractères évolués sont encore plus marqués sur les restes du Djebel Irhoud, qui datent de la deuxième partie du Pléistocène
moyen, mais aucun reste maghrébin ne doit être rattaché à Homo neanderthalensis comme on l'avait d'abord fait. Par la suite, des Homo sapiens typiques sont associés aux industries atérienne puis ibéromaurusienne.
PERISSODACTYLA
Des principaux groupes connus dans l'Ancien Monde à la fin du Tertiaire, les
Tapiridae sont totalement inconnus en Afrique, tandis que les Chalicotheriidae, présents mais rares ailleurs en Afrique, n'ont pas encore été signalés en Afrique du Nord.
Connus dans le reste du Monde depuis l'Eocène, les Rhinocerotidae n'apparaissent en Afrique qu'au début du Miocène (environ 20 Ma) ; ils y subissent une importante
diversification au cours de cette période (Geraads 2010), dont le Maroc n'a conservé que de rares témoignages. A la fin du Miocène moyen, à Beni Mellal, deux dents et deux os des membres ont été rapprochées par Guérin (1976) de Paradiceros, genre mieux connu au Kenya mais dont la parenté avec le rhinocéros "noir" (Diceros) est certainement moins étroite que le nom ne le suggère. Le Miocène supérieur de Skoura (Zouhri et al. 2012) a livré au moins deux formes distinctes ; l'une semble être une survivante du Miocène moyen tandis que l'autre annonce les rhinocéros africains actuels, Diceros bicornis et Ceratotherium simum, le
rhinocéros "blanc". C'est une espèce très voisine de cette dernière qui est présente le plus souvent au Maroc entre la fin du Pliocène et la fin du Pléistocène moyen, C. mauritanicum (Raynal et al. 1993, 1999, Geraads 2006). C'est une forme un peu plus grande et plus élancée que l'actuelle ; son crâne est peu différent, mais ses dents, par le moindre développement des crêtes antéropostérieures, étaient moins bien adaptées au broyage des herbes, qui formaient pourtant déjà la base de son alimentation. L'espèce est aussi connue en Afrique orientale, mais c'est le site de la Grotte des Rhinocéros dans la carrière Oulad Hamida 1 qui a livré la majeure partie des spécimens connus (Raynal et al. 1993). De très nombreux restes, dont plusieurs crânes, y ont été mis au jour au cours des fouilles récentes, et même si l'histoire taphonomique de la grotte, très partiellement fouillée, est encore imparfaitement connue, il est probable que cette accumulation est le résultat d'une chasse, ou plus probablement d'un piégeage, par les hommes, dont le rhinocéros constituait le gibier favori et leur fournissait l'essentiel de leurs ressources animales.
A une date encore imprécise, mais sans doute proche de la limite Pléistocène moyen / Pléistocène supérieur apparaît une espèce eurasiatique à Aïn Bahya (Michel 1990), ayant sans doute franchi à la nage le détroit de Gibraltar sans doute plus étroit que de nos jours,
semble pas survivre très longtemps au Maghreb, car il est absent des sites postérieurs à la civilisation atérienne, quand réapparaît Ceratotherium, qui ne s'éteindra qu'à une date très récente puisqu'il est représenté sur des gravures rupestres.
Pas plus qu'ailleurs en Afrique, aucun Equidae n'est connu au Miocène moyen et cette famille n'apparaît qu'avec le genre Hipparion sensu lato, forme tridactyle dont l'arrivée dans l'Ancien Monde marque le début du Miocène supérieur. Il est présent dans les rares sites connus de cette période, Skoura (Zouhri et al. 2012), et Melga el Ouidane (Choubert et Ennouchi, 1946) mais il faut attendre le Pléistocène basal de Ahl al Oughlam pour qu'il soit abondamment documenté, avec Hipparion pomeli (Eisenmann & Geraads 2007), où il constitue l'une des espèces dominantes. L'arrivée des premiers Equidae monodactyles, du genre Equus, est un peu postérieure au début du Quaternaire (tel que récemment redéfini) ; ils coexistent avec les derniers hipparions en Algérie, mais deviennent rapidement ensuite les seuls Equidae présents, Hipparion paraissant disparaître plus rapidement au Maghreb qu'en Afrique Orientale où il est connu jusqu'au Pléistocène moyen.
Le mieux connu des Equus est E. mauritanicus, un zèbre voisin du quagga, espèce sud-africaine récemment disparue. L'espèce a été citée dans de nombreux sites du Maghreb, mais ces déterminations sont le plus souvent erronées ; il est néanmoins présent au Maroc dans la carrière Thomas I et à la Grotte des Rhinocéros, quoique sous une forme un peu différente de celle du gisement de Tighenif (Algérie), où l'espèce a été définie, avec en particulier des métapodes plus trapus, témoignant peut-être d'un sol moins ferme ou d'un environnement moins steppique.
D'autres espèces d'Equus ont été mentionnées dans les sites plus récents, mais le matériel est très fragmentaire, de sorte qu'il est difficile de se prononcer sur leur nature. Des formes caballines (voisines des vrais chevaux) existaient peut-être dès le début du Pléistocène moyen (Geraads & Amani 1997). Quoiqu'il en soit, il est clair que l'importance relative des Equidae dans les faunes marocaines, comme ailleurs en Afrique, n'a cessé de décroître depuis le Miocène supérieur jusqu'à l'Holocène.
CETARTIODACTYLA
Ce groupe se compose de la réunion des Cétacés et des Artiodactyla, ongulés dont l'axe des pattes passe entre les doigts III et IV et qui ont un nombre pair de doigts, la génétique ayant récemment montré qu'ils appartenaient au même ensemble.
La Formation Samlat au sud de Dakhla a livré une riche faune de mammifères marins (Zouhri et al., 2014) comportant plusieurs Cétacés, appartenant aux genres Saghacetus,
Stromerius, Dorudon et Basilosaurus, formes connues par ailleurs en Egypte. Beaucoup plus récents sont les restes découverts à Ahl al Oughlam, où ont été retrouvées des mâchoires de Tursiops ou Stenella et un rocher (oreille interne) de Kogia.
Malgré de nombreuses ressemblances avec les ruminants, les Camelidae semblent, d'après la génétique, très éloignés de ceux-ci. La presque totalité de leur histoire s'est déroulée en Amérique du Nord, et ce n'est qu'à la fin du Miocène qu'ils arrivent dans l'Ancien Monde. A partir du début du Pliocène ils sont présents au Tchad (Likius et al. 2003) puis en Egypte, en Tunisie, et probablement au Maroc, mais ce n'est qu'à Ahl al Oughlam qu'ils sont attestés pour la première fois (une seule phalange, Geraads et al. 1995). Par la suite, ils demeurent comme presque partout ailleurs un groupe rare. Quelques restes de la Grotte des Rhinocéros (deux dents et un métacarpien complet, Raynal et al. 1993, Geraads 2002) peuvent être rattachés à Camelus thomasi, espèce définie par Pomel (1893) à Tighenif où elle est moins rare, tout en demeurant très imparfaitement connue. C'est une espèce plus grande que le chameau C. bactrianus et le dromadaire C. dromedarius modernes, et qui en diffère aussi par quelques détails anatomiques, et en particulier par l'épaississement plus accentué de la
mandibule, caractère qui a sans doute contribué à la conservation préférentielle de cet os. L'espèce a alternativement été rapprochée de l'une ou l'autre des espèces actuelles, mais sur la base de caractères présentés par des camélidés africains beaucoup plus récents, abusivement attribués à C. thomasi. Les affinités de cette espèce (Gautier 1966), dont rien ne montre qu'elle ait survécu au-delà du début du Pléistocène moyen, demeurent problématiques. Au Maroc, les rares fossiles plus récents sont trop fragmentaires pour apporter des précisions taxonomiques, de sorte que la date d'arrivée du dromadaire, et l'existence éventuelle de formes sauvages de celui-ci, restent incertaines.
Les Hippopotamidae font partie de la faune africaine depuis la fin du Miocène ; ce sont alors des animaux de taille moyenne, possédant encore six incisives inférieures comme l'hippopotame nain du Libéria, Choeropsis liberiensis, mais aucun d'eux, tel Kenyapotamus connu en Tunisie, n'a encore été reconnu au Maroc. Par la suite, comme ils semblent toujours avoir été, comme aujourd'hui, inféodés aux lacs et aux rivières, ils sont beaucoup plus
fréquents, et souvent abondants, dans les gisements de plein-air que dans les grottes ou abris. Ils sont par exemple, absents à Ahl al Oughlam malgré l'extrême richesse du site ; sans doute étaient-ils trop gros pour être rapportés dans les grottes par les carnivores. Ils sont présents, en revanche, vers 1 Ma, dans le niveau L de Thomas I (Geraads et al. 2010), site de plein air, et sont abondants à l'Aïn Maarouf (Geraads & Amani 1997), où ils sont représentés par une forme voisine de celle définie à Tighenif, Hippopotamus sirensis, qui est probablement
identique à H. gorgops d'Afrique orientale. C'est une espèce semblable à l'actuel
H. amphibius, mais dont les caractères distinctifs sont en quelque sorte hypertrophiés: la taille est un peu supérieure, les canines sont encore plus robustes, les orbites sont encore plus élevées au-dessus du toit crânien, permettant à l'animal de voir (et de respirer, car les narines externes devaient être aussi proéminentes) tout en restant immergé. Présent dans plusieurs sites du Pléistocène supérieur, tels Mugharet el Aliya et Dar es Soltan (Vaufrey 1955,
Arambourg in Howe 1967), ainsi qu'à El Khenzira (Arambourg 1938), l'Hippopotame semble avoir persisté dans le sud du Maroc jusqu'à l'Antiquité.
Les Suidae sont représentés à Beni Mellal par le seul Listriodon juba (Ginsburg 1977c) ; il appartient à un groupe à dents lophodontes, restreint au Miocène. Des suidés plus voisins des formes modernes apparaissent à Ahl al Oughlam, avec Kolpochoerus
phacochoeroides, un des plus abondants grands mammifères du gisement, représenté par plusieurs crânes (Geraads 1993, 2004b). Le genre, exclusivement africain et apparenté au potamochère et à l'hylochère sub-sahariens ; subsiste jusqu'au Pléistocène moyen à Thomas I (Geraads et al. 2010). Comme probablement partout ailleurs en Afrique, le phacochère, Phacochoerus africanus, descendant de Metridiochoerus, autre genre exclusivement africain, apparaît au début du Pléistocène moyen, à la carrière Thomas I et dans la Grotte des
Rhinocéros. Il est présent dans de nombreux sites ultérieurs jusqu’au Néolithique. Autour de la limite Pléistocène moyen / Pléistocène supérieur, le sanglier, Sus scrofa, immigre d'Eurasie, comme plusieurs autres grands mammifères, probablement par le détroit de Gibraltar.
Identifié dans de nombreux gisements postérieurs à Sidi Abderrahmane (Jaeger 1975a) il n'est jamais très abondant, mais réussira à survivre jusqu'à nos jours.
Groupe de ruminants aujourd'hui relique, limité à deux espèces, les Giraffidae ont connu dans le passé, et spécialement au cours du Miocène, une diversification remarquable dans tout l'Ancien Monde, à l’exception probable des zones les plus septentrionales. Certains sont caractérisés par des ossifications non caduques (au contraire des cervidés) non
recouvertes d'un étui corné (au contraire des bovidés), ainsi que par leur canine inférieure bilobée, mais leur proportions corporelles sont variables, et seuls les proches parents de la girafe possédaient son cou et ses pattes démesurés. C'est du Miocène moyen de Beni Mellal que provient la plus ancienne forme marocaine, Palaeotragus lavocati Heintz, 1976, forme encore très imparfaitement connue mais sans doute membre d'un vaste ensemble encore peu différencié, connu jusqu'en Chine. Un giraffidé indéterminé est présent à Skoura (Zouhri et al. 2012), mais dès la limite Mio-Pliocène apparaît à Lissasfa (Raynal et al. 1999) une forme caractéristique du Plio-Pléistocène africain, Sivatherium (souvent signalée sous le nom de
Libytherium). C'est une forme assez éloignée de la girafe, et très différente par ses
proportions, qui rappellent davantage celles d'un buffle, avec un corps lourd et massif (au moins 2 tonnes), des pattes courtes, une tête large et coiffée de longues cornes torsadées et un peu palmées. C'est le seul giraffidé connu à Ahl al Oughlam, où il est abondant (Geraads 1996). Il disparaît avant le Pléistocène moyen. A cette époque, les Giraffidae sont très rares ailleurs au Maghreb et semblent restreints à une forme méditerranéenne, Macedonitherium, encore inconnue au Maroc. La girafe Giraffa camelopardalis n'apparaît qu'à l'Holocène, où elle n'est pas rare dans les figurations rupestres au sud de l'Atlas, mais son extinction au Maroc est probablement antérieure à l'époque historique.
Les Cervidae sont des ruminants caractérisés par leurs bois ramifiés et caducs, généralement présents chez les seuls mâles. C'est un groupe essentiellement eurasiatique, qui n'a fait en Afrique que des incursions très limitées. Ce n'est en effet que vers la limite
Pléistocène moyen / Pléistocène supérieur que des indices de leur présence ont été relevés au Maghreb (et nulle part ailleurs en Afrique). Deux formes semblent présentes. L'autre, connue sous le nom de Megaceroides (ou Megaloceros) algericus, a été rapprochée du mégacéros d'Europe, mais beaucoup plus petite elle est remarquable par son hyperostose mandibulaire (comme Camelus) ; elle a été signalée en particulier à Tit Mellil à Casablanca, à Kifan bel Ghomari (Arambourg 1938) et à Mugharet el Aliya (Arambourg 1967), mais semble disparaître avant le Néolithique. L'autre est une forme de petite taille apparentée au cerf élaphe Cervus elaphus ; identifiée notamment dans les gisements de Doukkala II (Cheddadi 1985, Laquay 1986) et Bouknadel (Michel 1990), elle a persisté au Néolithique, puis a disparu du Maroc.
La famille des Bovidae regroupe aussi bien les buffles et koudous (Bovinae) que les caprins, bubales et antilopes (Antilopinae). C'est de loin la famille de grands mammifères la plus diversifiée en Afrique de nos jours, mais aussi dans tous les gisements du
Plio-Pléistocène d'Afrique orientale et méridionale ; elle l'est en revanche nettement moins au Maghreb. Elle semble faire son apparition au début du Miocène moyen à peu près simultanément en Europe et en Afrique (Namibie), mais demeure rare à Beni Mellal, où l'antilopiné Benicerus theobaldi Heintz, 1973 semble plus voisin des Caprini eurasiatiques que des formes est-africaines, encore mal connues. Skouraia helicoides Geraads et al., 2012 du Miocène supérieur de Skoura, un Caprini à longues cornes spiralées comme celles des mouflons, pourrait en dériver. Cette tribu, qui reste dominante en Europe, se raréfie en revanche fortement par la suite au Maghreb, et spécialement au Maroc, puisque ce n'est qu'au Pléistocène supérieur qu'elle réapparaît avec Ammotragus lervia, le mouflon à manchettes
(Dar es Soltan, Kifan bel Ghomari, Mugharet el Aliya, Rhafas). Les mentions plus récentes de Ovis aries et Capra hircus se rapportent probablement à des formes domestiques.
Les Alcelaphini, apparus au Miocène supérieur, sont les antilopes emblématiques des savanes est-africaines actuelles, mais y constituaient déjà une part essentielle de la biomasse des herbivores au Plio-Pléistocène; il en allait de même au Maroc. Les premiers gnous, Connochaetes, ont été retrouvés dès la fin du Pliocène en Algérie, mais il faut attendre le Pléistocène moyen (Aïn Maarouf, carrières Thomas I et Oulad Hamida) pour les retrouver au Maroc, où le genre persistera jusqu'à l'Ibéromaurusien au moins. Dans le seul site d'Ahl al Oughlam a été retrouvée une forme remarquable, Beatragus, aujourd'hui rarissime et limitée à l'Afrique orientale, où elle est également connue à l'état fossile ; l'espèce d'Ahl al Oughlam semble même identique à celle de l'Awash en Ethiopie, B. whitei, témoignant de la facilité des communications à travers ce qui est aujourd'hui le Sahara (Geraads & Amani 1998). Les damalisques, Damaliscus, ne sont pas connus avec certitude au Maroc et sont rares au
Maghreb. Plus fréquent en revanche est un genre éteint, Parmularius, très commun dans toute l'Afrique, mais représenté au Maroc par des formes un peu particulières dont l'appartenance générique est parfois même incertaine. Notons cependant que c'est la présence de
P. ambiguus, défini à Tighenif, qui permet de rapprocher le site de l'Aïn Maarouf de ce site algérien. Une mention particulière doit être décernée à Rabaticeras arambourgi, genre à cornes un peu spiralées dans le sens inverse du sens normal (comme Skouraia), défini d’après un massacre des "grès de Rabat" (donc d'âge très incertain) mais retrouvé par la suite jusqu'en Afrique orientale et méridionale. Enfin, les bubales (Alcelaphus), qui dérivent peut-être de Rabaticeras mais qui ont acquis une morphologie crânienne très évoluée ne sont attestés qu'à une période récente à Guenfouda (Aouraghe et al. 2010), même s'ils ont souvent été cités sur la base de restes dentaires confondus avec ceux d'autres Alcelaphini. Leur diversification ne remonte certainement pas au-delà de 2 à 300.000 ans et peut-être moins, ce qui en fait l'un des genres de Bovidae les plus récents. L'abondance des Alcelaphini, antilopes brouteuses
d'herbe, atteste la dominance, depuis la fin du Pliocène jusqu'à la fin du Pléistocène moyen au moins, de milieux ouverts.
Les Hippotragini, eux aussi apparus à la fin du Miocène et bien représentés au Tchad à cette époque, sont relativement rares. Hippotragus est fréquent à Tighenif mais rarement identifié avec certitude au Maroc. Le genre Oryx, en revanche, dont les formes actuelles sont répandues de l'Afrique du Sud à l'Arabie et (naguère) au Maroc, est attesté dans le Pléistocène moyen de Oulad Hamida I (Bernoussi 1997), dont le milieu ouvert lui convenait certainement, mais il a sans doute fait partie de la plupart des faunes plus récentes (par exemple Kaf-taht-el
Ghar; Ouchaou 2000). Le genre Addax, aux cornes spiralées, est inconnu à l'état fossile avant l'Holocène. Il s'agit probablement d'une lignée ayant récemment divergé des oryx.
Les Reduncini, cobes et reduncas, sont pour la plupart inféodés aux prairies humides, milieux qui semblent avoir été peu répandus au Maroc, ou tout au moins peu documentés. Ils sont pourtant présents à Ahl al Oughlam (Geraads & Amani 1998) avec Kobus barbarus, mais il faut ensuite attendre la fin du Pléistocène moyen pour voir apparaître le genre Redunca à El Khenzira (Arambourg 1938), présent jusqu'au Néolithique, par exemple à Kaf-taht-el Ghar, Mugharet es Saifiya et Dar es Soltan (Ouchaou, 2000).
Les Antilopini sont surtout représentés par le genre Gazella, alors que la forme fossile la plus fréquente dans le reste de l'Afrique, Antidorcas, est inconnue en Afrique du Nord. Gazella est un genre principalement paléarctique, d'origine très ancienne puisqu'il remonte peut-être au Miocène moyen, mais dont l'expansion en Afrique orientale est récente. Il est probablement présent dans le Miocène supérieur de Skoura (Zouhri et al. 2012), et devient très fréquent à Ahl al Oughlam, où Gazella psolea, une espèce originale par les modifications de sa région nasale, peut-être en rapport avec le développement d'une petite trompe comme chez la Saïga, est l'espèce de grand mammifère la plus fréquente (Geraads & Amani 1998). Les gazelles restent très abondantes par la suite et cette dominance ne fait que s'accentuer à partir du Pléistocène supérieur, du fait de la raréfaction ou de la disparition d'autres groupes ; les sites de cette période où les gazelles constituent l'essentiel de la faune de grands
mammifères ne sont pas rares. Parmi les espèces représentées, certaines, comme G. dorcas ou G. cuvieri, persistent de nos jours, mais G. atlantica, qui semble être l'une des plus
communes, est aujourd'hui éteinte, de même que G. tingitana décrite à Mugharet el Aliya par Arambourg (1957) ; la systématique de ces espèces n'a cependant pas été révisée récemment.
Des trois tribus composant la deuxième sous-famille, les Bovinae, celle des
Boselaphini n'a pas encore été trouvée au Maroc ; elle disparaît d'Afrique vers la limite
Mio-Pliocène, et n'est présente en Afrique du Nord que dans les gisements de Sahabi en Libye et de Menacer en Algérie (Arambourg, 1959).
Les Tragelaphini, antilopes à chevilles spiralées, sont beaucoup moins fréquents qu'en Afrique orientale, probablement parce que les milieux forestiers et buissonneux étaient plus rares. Quelques dents seulement ont été retrouvées à Ahl al Oughlam (Geraads & Amani 1998), mais la forme la plus intéressante, qui repose malheureusement encore sur un spécimen unique, est le Tragelaphus algericus décrit par Arambourg (1938) à la carrière Schneider à Casablanca ; son âge est inconnu avec certitude mais probablement assez récent. Il semble qu'il s'agisse d'un descendant d'une forme de Tighenif parallélisant les élands (Taurotragus)
par ses cornes à torsion devenant plus serrée, en vis plutôt qu'en tire-bouchon (Geraads 1981). Il semble néanmoins que ce dernier genre ait été aussi présent, au moins au Djebel Irhoud (Amani & Geraads 1993).
Les Bovini apparaissent en Afrique au Miocène supérieur et sont représentés dès cette époque à Lissasfa par un fragment de crâne rapproché du genre Ugandax (Geraads et al. 2010). Par la suite, l'identification précise de leurs restes est souvent difficile du fait de la fragmentation des restes et en particulier de l'absence de restes crâniens suffisamment complets ; c'est le cas, en particulier, à Ahl al Oughlam, à la carrière Thomas I et à la Grotte des Rhinocéros (Bernoussi, 1997) et dans beaucoup de sites plus récents. Aussi bien une forme voisine de l'Aurochs (Bos primigenius) ou de l'un de ses ancêtres que le buffle à longues cornes Syncerus antiquus, bien connu en Algérie, ont dû être présents à partir de la fin du Pléistocène moyen ; Michel et al. (2010) citent par exemple les deux formes à El Harhoura et S. antiquus a sans doute persisté tardivement, n'étant pas rare dans les représentations rupestres.
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