Les sucres chez les fruits des agrumes

Les sucres représentent 75 à 85% des TSS (Teneur en sucres solubles) contenus dans le jus d’orange. Les sucres solubles sont principalement le glucose, le fructose et le

saccharose (Ladanyia, 2008). Les teneurs de chaque sucre varient selon les espèces et les stades

de développement du fruit. En effet chez les oranges et les mandarines, les pourcentages de glucose, de fructose et de saccharose varient respectivement de 1 à 2.3%, de 1 à 2.8% et de 2 à 6%. Chez le pomelo, le pourcentage de saccharose est moins important que celui des oranges et des mandarines. En fait, les sucres réducteurs (glucose et fructose) varient de 2 à 5% quant au pourcentage de saccharose, reste pratiquement constant aux alentours de 2 à 3%

(Hui et al., 2008). Les teneurs en sucres sont encore beaucoup plus faibles chez la lime et le citron. Chez ces deux agrumes, le pourcentage de glucose et de fructose est de l’ordre de 0.8%

et le pourcentage de saccharose varie entre 0.2% et 0.3% (Ting et Attaway, 1971). En plus du

glucose, du fructose et du saccharose, le jus d’agrumes contient d’autres sucres mais en plus

faibles quantités tels que le mannose et le galactose (Davies et Albrigo, 1994).

Au cours de la maturation des fruits, le pourcentage des sucres, surtout celui de saccharose, augmente progressivement et régulièrement chez la plupart des espèces

d’agrumes (Koch et al., 1986) à l’exception des espèces dont les fruits sont acides telles que les

limes et les citrons (Ladanyia, 2008). Il est à signaler que l’accumulation des sucres ne se produit

pas uniquement au niveau des vésicules à jus mais aussi au niveau du flavédo (Ladanyia, 2008).

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La concentration de ce polysaccharide continue à augmenter au cours de la croissance et de la

maturation du fruit (Sinha et al., 2012).

2.3.2.2.Métabolisme et transport des sucres

A l’origine, les sucres sont synthétisés à partir du saccharose qui lui-même est

synthétisé via la photosynthèse au niveau du cytosol des cellules des feuilles matures (Smith et

al., 2009). Ce disaccharide est synthétisé via deux voies de biosynthèse: une voie principale,

composée de deux réactions successives, et une voie secondaire. Deux enzymes sont utilisées au cours de la première voie ; la saccharose 6-phosphate synthase et la saccharose phosphate

phosphatase (Hopkins, 2003). Le saccharose synthétisé via la deuxième voie de biosynthèse est

la résultante d’une combinaison des formes phosphorylées de glucose et de fructose. Ce processus consomme de l’énergie fournie par l’UTP (uridine triphosphate). L’UTP réagit avec le glucose-1-phosphate pour former l’UDPG (uridine diphosphate glucose). Sous l’action du saccharose phosphate synthase, le glucose contenu dans l’UDPG se combine avec le fructose-6-phosphate pour donner une molécule du saccharose et une molécule d’UDP. Cette réaction

est réversible (Bean, 1960; Hopkins, 2003) (Figure 8).b

Figure 8.Réactions de synthèse et d’hydrolyse du saccharose.

ATP : Adénosine triphosphate ; ADP : Adénosine diphosphate ; UDP : Uridine diphosphate ;

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Le saccharose formé au niveau des feuilles matures est ensuite transloqué vers les fruits et le reste des puits (les feuilles non matures, les branches, les racines...). Ce sucre est de

loin le glucide le plus abondant dans les flux de métabolites (Hopkins, 2003). Le transport du

saccharose de la source vers les autres organes dépend de « la force du puits » qui détermine

la capacité de l’organe puits à attirer les photo-assimilats notamment le saccharose (Ho, 1988).

Par rapport à d’autres espèces, les agrumes présentent de faibles vitesses de

translocation des photo-assimilats (Canny et al., 1968). Plus on avance au cours de la maturation,

plus la quantité des photo-assimilats transportée vers les fruits augmente. L’augmentation du flux de photo-assimilats est accompagnée par une augmentation du diamètre des tissus du

phloème des feuilles vers le fruit, facilitant ainsi son transport (Koch et Avigne, 1990). Les

photo-assimilats pénètrent dans les vésicules à jus via trois faisceaux localisés au niveau de l’épiderme de chaque segment. L’un des faisceaux est situé sur le côté dorsal de la paroi du segment alors que les deux autres faisceaux sont situés au niveau des septums latéraux de la

paroi du segment (Figure 9) (Lowell et al., 1989 ; Koch et Avigne, 1990) ont montré que la

translocation des photo-assimilats à partir des vaisseaux jusqu’à l’extrémité avant des sacs à jus se fait via un système de transport non vasculaire étant donné qu’il n y a pas de phloème dans les sacs à jus. Au cours de ce transport, une partie du saccharose est hydrolysée. Quand le saccharose arrive au niveau de l’épiderme du segment, il rentre lentement dans les cellules de stockage contenues dans les vésicules à jus. Il faut environ 24 heures pour que les photo-assimilats atteignent les extrémités des vaisseaux et 3 jours pour arriver aux extrémités des sacs à jus.

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Figure 9. Localisation des trois faisceaux vasculaires au niveau de l’épiderme des segments

de la pulpe des fruits des agrumes (Lowell et al., 1989 ; Echeverria, 1996; Ladanyia et Ladaniya, 2010)

Sans clivage, les photo-assimilats transportés sous forme de saccharose se déplacent très lentement dans les cellules des vésicules du jus. Ainsi, le gain en carbone se produit selon un processus très lent qui s’étale sur une longue période au cours du développement du fruit. Les cellules formant les vésicules à jus représentent la destination finale du saccharose. Ces cellules possèdent des grandes vacuoles qui représentent les organes du stockage. Au niveau de ces vacuoles, on trouve le saccharose transporté des feuilles matures mais également le

fructose et le glucose synthétisés à partir du saccharose (Echeverria, 1996; Prinsloo, 2007 ; Ladanyia,

2008). En effet, une fois arrivé dans la vacuole, le saccharose est clivé en fructose et en glucose pour créer un gradient de concentration entre la cellule et le phloème permettant d’augmenter « la force » du puits et par conséquent le flux du transport du saccharose. Ainsi « la force » du puits de chaque cellule est tributaire de sa capacité à métaboliser le saccharose. L’hydrolyse du saccharose pourrait être favorisée par les pH faibles. Dans ce cas, le saccharose subit une hydrolyse acide sans l’intervention des enzymes du métabolisme du sucre. Dans le cas contraire, le clivage du saccharose est catalysé par la saccharose invertase

et la saccharose synthase (Echeverria et Burns, 1989). La première enzyme a une action

unidirectionnelle qui contribue à la formation du glucose et du fructose, alors que la saccharose synthase permet de produire l’UDP-glucose et le fructose à partir du saccharose et

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d’UDP (Figure 8). Contrairement à la première, cette réaction est réversible (Hockema et

Echeverria, 2000).

Ces deux enzymes du métabolisme des sucres sont très actives durant le stade de

division cellulaire (Salisbury et Ross, 1992). Selon Lowell et al. (1989), l’activité enzymatique de

l’invertase acide est la plus intense au cours de la première phase de croissance dans tous les tissus de transport et de stockage. Cependant il est à noter qu’au cours de la maturation,

l’activité de cette enzyme diminue fortement (Holland et al., 1999). Durant les phases I et II,

l’activité de la saccharose synthase des tissus transporteurs est plus importante que celle des organes puits. Au cours de la phase II, cette enzyme est la plus active des tissus transporteurs. En revanche, la saccharose phosphate synthase et l’invertase sont surtout actives dans les

vésicules du jus (Lowell et al., 1989). Il a également été démontré que les changements de

concentration des sucres réducteurs durant la maturation de la mandarine Fortune sont corrélés avec les changements des activités de la saccharose synthase et des invertases

alcaline et acide (Holland et al., 1999).

Il est à signaler que le métabolisme du saccharose est un processus très complexe qui ne produit pas seulement des métabolites primaires mais aussi contrôle et oriente le

développement du fruit (Koch, 2004). Généralement, les hexoses favorisent la division et

l’expansion cellulaire alors que le saccharose favorise la différenciation et la maturation. C’est pour cela que l’activité d’invertase augmente au cours des premières phases du développement et diminue au cours de la phase de maturation en laissant la place à l’activité

des saccharose synthases (Borisjuk et al., 2002; Weschke et al., 2003).

2.3.3. Les acides chez les fruits des agrumes