Analyse des QTL

< 2.2e-16 *** ^0.09477 < 2.2e-16 *** ^{< 2.2e-16 ***} 11/2011-12/2012 - ^{< 2.2e-16} *** ^{< 2.2e-16 ***} < 2.2e-16 *** < 2.2e-16 *** < 2.2e-16 *** ^{< 2.2e-16 ***} 02/2012-02/2013 ^< 2.2e-16 *** 1.123e-09 *** 6.309e-07 *** < 2.2e-16 *** < 2.2e-16 *** < 2.2e-16 *** ^{< 2.2e-16 ***}

Cette analyse a été complétée par une comparaison des données climatiques à savoir la température moyenne, le degré jour, l’humidité relative et la radiation solaire globale mesurés depuis l’anthèse jusqu’à la fin de la période de mesures pendant la maturation au cours des deux campagnes de fructification 2011/2012 et en 2012/2013 (Annexe 3). Des différences ont été notées entre les valeurs notamment pour la température moyenne et l’humidité relative. Des températures plus élevées en juillet et août 2012 et une humidité relative plus élevée en septembre et octobre 2012 que les mois respectifs de 2011. En revanche la radiation solaire globale est légèrement plus forte en 2011 par rapport à 2012. Ces valeurs suggèrent que les conditions climatiques n’ont pas été strictement identiques pour les deux campagnes de mesures.

2.2.Discussion

2.2.1. Analyse des QTL 2.2.1.1.QTL de la FDF

Le QTL de la FDF détecté en 2011/2012 n’a pas été localisé sur le même chromosome que le QTL identifié en 2012/2013. Ce dernier co-localise avec le QTL de la TSS sur la carte consensus et celle du clémentinier et avec le saccharose (% matière sèche) sur la carte du mandarinier. Ce résultat suggèrerait l’existence d’un lien génétique entre la teneur en sucres d’une part, et la FDF d’autre part. Néanmoins aucune corrélation n’a été détectée entre ces deux caractères au cours des 4 dates de mesures (à l’exception de la deuxième date de mesures, en novembre, où la corrélation est cependant très faible (0.24). Par ailleurs, la masse du fruit est modérément corrélée (0.6) à la teneur en sucre dans le sens où les fruits les plus « lourds » donc les plus gros tendraient vers des teneurs en sucres solubles plus élevées sur les deux premières dates (octobre et novembre). De même sur novembre et janvier la masse du fruit est partiellement corrélée à la FDF (0.5) c’est-à-dire que les fruits les plus gros, ou les

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plus lourds, tendraient à être les plus fortement attachés au pédoncule. De telles co-localisations pourraient indiquer la présence d’un seul QTL à effet pléiotrope ou de deux QTL étroitement liés. Une analyse plus approfondie serait nécessaire pour pouvoir trancher entre les deux hypothèses. Il est intéressant de noter que la position la plus probable du QTL de la FDF, détecté en 2011/2012, correspond à la position du marqueur PKF-M-186. Le PKF est l’abréviation de phosphofructokinase, une enzyme intervenant dans le métabolisme des sucres au cours de la glycolyse. Le marqueur PKF-M-186 est un marqueur SNP créé à partir de la

séquence du gène codant pour cette enzyme (Garcia-Lor et al., 2013). Dans la mesure où le

marqueur PKF-M-186 représente à la fois la position la plus probable du QTL de la FDF et le gène codant pour une enzyme impliquée dans la voie de synthèse des sucres, il est probable que ces caractères puissent être contrôlés par le même groupe des gènes. Cette hypothèse est renforcée par la co-localisation entre les QTL de la FDF et de la TSS détectés au cours de la compagne 2012/2013.

2.2.1.2.Les QTL de la couleur du fruit

Certains QTL des indices de couleur a* et b* détectés en février sur la carte du clémentinier et ceux du CCI et de l’indice a* détectés en janvier et en février sur la carte du mandarinier, co-localisent. Ceci suggère qu’il y a un lien entre les QTL des trois paramètres ou bien que certains QTL contrôlant une partie de la variation totale sont communs aux trois paramètres. Etant donné que le CCI est calculé à partir des 3 indices de couleur L, a et b selon

l’équation CCI = (1 000 x a) / (L x b) (Jiménez-Cuesta et al., 1982) et dans notre cas avec L*, a* et

b*, il est donc logique de trouver des corrélations élevées de 0.97 (janvier) et 0.95 (février) entre CCI et a* de même que des QTL communs. Par ailleurs, les QTL qui contrôlent l’indice a* en novembre sont différents des QTL détectés en janvier, bien qu’ils soient tous situés sur le même groupe de liaison (GL3). Au cours de la maturation des fruits la coloration de la peau résulte de deux réactions physiologiques : la synthèse de caroténoïdes et la dégradation de la

chlorophylle (Tadeo et al., 2008). La chlorophylle et les caroténoïdes ont les mêmes précurseurs

dans la voie de biosynthèse. Sous l’induction de la baisse des températures et /ou de la luminosité, la chlorophylle est dégradée, sa synthèse est stoppée et la voie de synthèse est

orientée vers celle des caroténoïdes xantophylles apportant une coloration orange (Iglesias et al.,

2007; Kato et al., 2004). Ce virage de couleur (« color break » en anglais) pour la clémentine et autres agrumes apparentés au mandarinier, s’initie en Corse, environ vers le mois de novembre. Il est donc tout à fait logique que dans notre étude le CCI soit plus corrélé avec l’indice b* ce mois-là qu’avec a*, puisque b* varie beaucoup à cette date. L’indice b*

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renseigne du passage de vert au jaune (dégradation de la chlorophylle). Les mois suivants c’est l’inverse, car la chlorophylle est entièrement dégradée chez tous les hybrides de la population, laissant apparaître la variation de couleur dans la gamme de l’orange qui est représentée par l’indice a*. Les deux indices de la chromaticité a* et b* sont des mesures

indirectes de la concentration des pigments présents dans le flavédo du fruit. Selon

Meléndez-Martínez et al. (2007), il existe une forte corrélation entre les valeurs de a* et de b* et les concentrations en caroténoïdes tels que le lycopène, la canthaxanthine... Ces composés sont très diversifiés chez les agrumes et leurs concentrations ainsi que leur type varient

énormément selon les espèces (Tadeo et al., 2008). Le flavédo de la mandarine Willow leaf

contient à peu près 56% de violaxanthins et 20% de cryptoxanthins (Matsumoto et al., 2007)

tandis que celui de la clémentine contient entre 5 à 32% de β-citraurin (coloration rouge), 15 à

50% de violaxanthin et 17% de β-cryptoxanthin (Ríos et al., 2010). D’après Sugiyama et al.(2011),

13 QTL de la teneur en violaxanthin et 3 QTL pour celle de la cryptoxanthin localisés sur 14 groupes de liaison ont été identifiés à partir de l’analyse de ségrégation dans une descendance issue de plusieurs croisements de différentes espèces d’agrumes. Ces résultats pourraient donc expliquer le nombre élevé de QTL associés au caractère couleur de la peau, détectés dans notre étude.

2.2.1.3.QTL de la forme du fruit, du diamètre équatorial et du diamètre polaire

Concernant la forme du fruit, plusieurs QTL localisés sur 6 groupes de liaison ont été identifiés aux mois de novembre, janvier et février avec une même position à chaque date sauf pour le groupe 5 de la carte consensus. Sur ce groupe de liaison, les QTL des mois de novembre, janvier et février se situent à proximité les uns des autres. Ceci laisse supposer que le contrôle génétique de la forme du fruit ne change pas au cours de la maturation car ce paramètre est contrôlé par le même groupe de gènes quel que soit la date de maturation. Chez la tomate un QTL majeur fs8.1de la forme du fruit a été mis en évidence, six jours avant

anthèse (Ku et al., 2000). Dans notre étude, les QTL de la forme du fruit ne co-localisent pas

avec ceux du diamètre équatorial et du diamètre polaire malgré la significativité de leurs coefficients de corrélation génétique. Ces résultats ne sont pas en accord avec les résultats de Chang et al. (2014) qui montrent une forte corrélation entre la forme de la pomme et le diamètre équatorial et le diamètre polaire traduite par une co-localisation de leur QTL sur la carte génétique. Il est à noter que les QTL de ces deux caractères mesurés au cours de la campagne 2012/2013 co-localisent. On peut donc supposer que l’absence de co-localisation entre ces trois caractères n’est pas due à l’absence d’un lien génétique mais plutôt à la non

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détection des QTL des diamètres équatorial et polaire. En effet, sur les 3 dates de maturation, seulement trois QTL ont été détectés. Deux QTL du diamètre polaire au mois de janvier expliquant 33.9% de la variance totale et un QTL du diamètre polaire mesuré en février expliquant 22.6% de la variance totale. Au final, ces trois QTL sont loin d’expliquer la variance phénotypique totale de ces deux caractères.

2.2.1.4.QTL de la TSS et de l’acidité

Deux QTL ont été identifiés pour la TSS et l’acidité. Le QTL de TSS a été détecté au mois de janvier et celui de l’acidité au mois de février. Le QTL de l’acidité correspond à la période où la variation de l’acidité et les valeurs sont les plus faibles au sein de la population. Cette observation ne vaut pas pour la TSS. Bien que ces deux QTL aient un effet important

(R² > 24%), ils n’expliquent pas la variance totale. Il est très probable que ces deux caractères

sont contrôlés par d’autres QTL qui n’ont pas été détectés notamment pendant les mois où ces caractères présentent la plus forte variation. Chez plusieurs autres espèces telles que la tomate

(Saliba-Colombani et al., 2001) et le melon (Monforte et al., 2004), la TSS et l’acidité sont souvent contrôlés par plusieurs QTL suggérant la complexité de leur déterminisme génétique.

L’acidité décroit au cours de la phase de maturation (Albertini, 2006).Cette décroissance

est variable selon la variété ou l’espèce: elle peut s’initier à partir de valeurs maximales différentes et avoir la même vitesse de décroissance, elle peut aussi être décalée dans le temps, ou alors avoir une vitesse variable. Seulement notre étude ne porte pas sur la cinétique d’accroissement ou de décroissance mais sur la variation au sein de la population à une période donnée. Les seules explications à l’absence de détection de QTL sur toute la période d’observation que nous puissions évoquer sont : un sous-effectif d’hybrides ne permettant pas une distribution normale de la variation du caractère au sein de la population ou un nombre d’échantillons trop restreint à chaque date de mesure donnant ainsi des écarts par rapport à la moyenne trop importants.