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Au! même! titre! que! d’autres! écosystèmes,! les! forêts! tempérées! subissent! l’influence! du! changement!climatique.!On!s’attend!à!ce!que!leur!croissance!et!leur!productivité!augmentent!sous! l’effet!de!la!hausse!des!températures!et!de!la!concentration!en!dioxyde!de!carbone!atmosphérique! (Bodin!et!al.,!2013;!Peñuelas!&!Boada,!2003).!Cependant,!des!effets!négatifs!pourraient!également! survenir,!notamment!du!fait!de!l’augmentation!de!la!fréquence!et!de!l’intensité!des!sécheresses! (Kauppi!et!al.,!2016;!Lindner!et!al.,!2010).!La!littérature!scientifique!rend!compte!d’une!grande! variabilité!dans!les!réponses!aux!effets!potentiels!du!changement!climatique!sur!les!adultes.!Les! aires!de!répartition!potentielles!du!hêtre!et!du!sapin!devraient!se!réduire!d’ici!2100!(Piedallu!et! al.,! 2009;! Tinner! et! al.,! 2013).! Si! l’augmentation! des! températures! et! les! changements! de! précipitations!pourraient!avoir!un!effet!bénéfique!en!montagne,!l’augmentation!des!sécheresses! pourrait!impacter!ces!deux!espèces!en!plaine!(Dulamsuren!et!al.,!2017;!Pinto,!2008).!La!phase!de! régénération! de! la! forêt! représente! un! goulot! d’étranglement! pour! le! recrutement! de! futurs! arbres,! phase! particulièrement! sensible! aux! variations! du! climat! (Dalgleish! et! al.,! 2010;! Fay! &! Schultz,! 2009;! Lloret! et! al.,! 2004).! Ceci! rend! cruciale! la! connaissance! de! l’effet! du! changement! climatique!sur! ce!stade! délicat.! Les! effets! potentiels! du! changement! climatique! sur! la! phase! de! régénération!sont! encore! peu! connus,! bien!qu’ils! soient! supposés! souffrir! plus! que! les! adultes.! L’augmentation!des!températures!et!précipitations!pourrait!augmenter!les!densités!de!semis!de! hêtre!(E!Silva!et!al.,!2012),!mais!les!sécheresse!réduire!leur!croissance!(Fotelli!et!al.,!2001;!Jump! et!al.,!2007).!Des!températures!plus!élevées!augmenteraient!l’installation!de!semis!de!!sapin,!mais! réduiraient!leur!croissance,!et!les!vagues!de!chaleur!réduiraient!leur!survie!(Ettl!&!Peterson,!1995;! Hessl!&!Baker,!2010;!Saccone!et!al.,!2009).!
Par! ailleurs,! l’effet! bénéfique! de! la! biodiversité! sur! la! résistance! et! la! résilience! des! écosystèmes!aux!changements!environnementaux!a!été!montré,!notamment!sur!des!peuplements! mélangés!–!notamment!incluant!du!hêtre!–!comparés!à!des!peuplements!purs!(Jucker!et!al.,!2014).! Le!mélange!semblerait!aussi!augmenter!la!productivité!des!peuplements! (Vallet!&!Pérot,!2011;! Vilà! et! al.,! 2013)! et! leur! résistance! aux! ravageurs! (Jactel! &! Brockerhoff,! 2007).! Ainsi! les! peuplements!mélangés!constituent-ils!une!option!tout!à!fait!intéressante!pour!atténuer!les!effets! du!changement!climatique!(Legay!et!al.,!2008;!Yachi!&!Loreau,!1999).!Cependant,!à!l’instar!des! effets! potentiels! du! changement! climatique,! leur! influence! sur! la! régénération! demeure! méconnue.!L’utilisation!optimale!de!l’espace!par!les!houppiers!en!forêts!mélangées,!qui!permet! une!meilleure!interception!de!la!lumière!(Pretzsch,!2014),!pourrait!par!exemple!être!défavorable! à!la!régénération!en!entraînant!une!ambiance!plus!sombre!au!sol,!ce!qui!compromettrait!le!recours! au!mélange!pour!tamponner!les!effets!du!changement!climatique.! Nous!étudions!dans!cette!partie!l’effet!du!mélange!sur!la!régénération!du!sapin!et!du!hêtre! en!termes!de!densité!de!semis!de!l’année,!en!supposant!qu’il!serait!négatif!du!fait!de!la!moindre!
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quantité! de! lumière! parvenant! au! sol! en!peuplement! mélangé! (Pretzsch,! 2014).! Nous! étudions! également!son!effet!sur!l’allométrie!hauteur-diamètre!des!semis!de!plus!d’un!an.!Nous!réalisons! cette!étude!le!long!d’un!gradient!climatique!pour!s’intéresser!aux!effets!du!climat!sur!les!capacités! de!régénération!de!ces!espèces,!en!avançant!l’hypothèse!d’une!densité!plus!importante!de!semis! par!des!températures!élevées,!mais!une!densité!diminuée!par!la!sécheresse,!ce!patron!étant!plus! marqué!pour!le!sapin!que!pour!le!hêtre!(E!Silva!et!al.,!2012;!Fotelli!et!al.,!2001;!Hessl!&!Baker,! 2010;!Jump!et!al.,!2007).!Enfin,!l’abroutissement!par!les!ongulés!se!concentrant!sur!les!semis!qui! leur!sont!accessibles,!c’est!un!acteur!à!part!entière!dans!l’ambiance!dans!laquelle!croît!le!futur! peuplement.!Nous!nous!intéresserons!à!son!effet!sur!leur!hauteur!en!supposant!que!les!semis!les! plus!grands!seront!abroutis!en!priorité,!car!plus!repérables!(Diaci,!2002;!Kullberg!&!Bergström,! 2001).!
Grâce! à! des! triplets! de! placettes! (un! peuplement! mélange! hêtre-sapin! associé! à! un! peuplement! pur! de! chaque! essence)! répartis! le! long! d’un! gradient! climatique! latitudinal! et! altitudinal,!nous!montrons!que!le!mélange!n’a!pas! d’effet!sur!la!densité!de!semis!de!l’année!de! hêtre,! et! un! léger! effet! négatif! sur! la! densité! de! ceux! de! sapin.! Nous! confirmons! pourtant! que! l’éclairement!au!sol!est!moindre!en!situation!de!mélange!qu’en!peuplement!pur.!Les!densités!de! semis!de!hêtre!et!de!sapin!se!sont!révélées!très!variables!d’une!année!à!l’autre.!Les!semis!de!hêtres! tendent! à! être! plus! hauts! et! fins! en! mélange! qu’en! peuplement! pur,! et! cette! différence! est! accentuée!dans!les!zones!douces!et!ombragées.!La!tendance!serait!plutôt!inverse! pour!le!sapin,! avec!des!semis!légèrement!plus!hauts!et!fins!en!peuplement!pur.!Nous!n’avons!trouvé!aucun!effet! du!climat!sur!les!densités!de!semis.!Les!semis!de!hêtre!les!plus!abroutis!étaient!en!moyenne!les! plus!grands!;!aucune!corrélation!n’a!été!trouvée!pour!le!sapin.!
Ainsi,! la! régénération! du! hêtre! ne! semble! pas! affectée! par! l’éclairement! moindre! en! situation!de!mélange,!du!moins!dans!le!stade!précoce!des!semis!de!l’année.!Cela!reste!à!nuancer! avec! la! mortalité! importante! qui! survient! dans! les! premières! années! des! semis!:! nos! mesures! montrent! en! effet! que! par! la! suite,! la! densité! de! semis! de! plus! d’1! m! est! plus! importante! en! peuplement!pur!de!hêtre!qu’en!mélange.!Le!fait!que!les!jeunes!hêtres!soient!plus!hauts!et!fins!en! mélange! qu’en! peuplement! pur! est! cohérent! avec! la! grande! compétitivité! de! cette! espèce! en! situation!d’ombre!et!en!présence!de!semis!d’une!autre!espèce!(Collet!&!Chenost,!2006;!Forrester! et!al.,!2017;!Toïgo!et!al.,!2015).!La!grande!variabilité!interannuelle!des!densités!de!semis!de!l’année! est!cohérente!avec!la!reproduction!par!«!masting!»!observée!chez!le!hêtre!et,!dans!une!moindre! mesure,!le!sapin!(Davi!et!al.,!2016;!Hilton!&!Packham,!2003;!Peyron!&!Houllier,!1995;!Watt,!1925).! Nous! n’avons! pas! mis! en! évidence! d’effet! du! climat! sur! la! régénération! des! deux! espèces,! contrairement! à! notre! hypothèse,! ce! qui! peut! être! dû! à! un! défaut! de! puissance! statistique.! Etonnamment,!nous!n’avons!pas!trouvé!de!corrélation!entre!la!hauteur!des!semis!de!sapin!et!leur!
85 degré!d’abroutissement,!alors!qu’elle!était!présente!pour!le!hêtre,!pourtant!connu!pour!être!peu! appétent!(Boulanger!et!al.,!2009;!Storms!et!al.,!2008),!peut-être!car!les!sapins!consommés!l’étaient! en!totalité!et!avaient!donc!disparu.! L’absence!d’effet!négatif!du!mélange!sur!la!densité!de!semis!de!l’année!de!hêtre!est!plutôt! de!bon!augure!pour!le!recours!au!mélange!comme!option!face!au!changement!climatique.!Si!notre! étude!figure!parmi!les!premières!à!explorer!conjointement!l’effet!du!mélange!et!du!climat!sur!la! régénération,!notre!connaissance!de!son!fonctionnement!et!de!sa!dynamique!reste!cependant!à! améliorer.!! ! ! ! ! ! ! ! ! Le!manuscrit!est!en!préparation,!il!devrait!être!soumis!à!la!revue! Forest Ecology and Management!
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