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C’est! à! fine! échelle! que! nous! avons! cherché! à! appréhender! une! éventuelle! réponse! du! sapin,! du! hêtre! et! de! l’épicéa! à! l’abroutissement! et! au! climat!:! celle! de! caractéristiques! morphologiques! et! physiologiques! mesurées! à! l’échelle! de! l’individu,! et! qui! influencent! indirectement!ses!performances.!Ces!traits!foliaires!(Violle!et!al.,!2007)!sont!en!effet!de!plus!en! plus!utilisés!pour!décrire!différentes!stratégies,!notamment!d’allocation!des!ressources!(Westoby! &!Wright,!2006),!et!plus!particulièrement!le!compromis!croissance!–!défense,!qui!nous!intéresse! dans!cette!partie!(Herms!&!Mattson,!1992).!Il!a!été!montré!que!la!composition!chimique!et/ou!les! propriétés! structurelles! des! feuilles! et! des! rameaux! étaient! impliqués! dans! les! défenses! des! plantes!:!via!la!production!de!composés!secondaires,!phénols!principalement,!qui!peuvent!réduire! la!digestibilité!et!la!valeur!nutritionnelle!des!végétaux!pour!les!herbivores! (Löyttyniemi,!1985;! Moran!&!Hamilton,!1980;!P.!S.!Robbins!et!al.,!2012),!ou!via!une!augmentation!de!l’épaisseur!des! feuilles!ou!des!rameaux,!de!leur!résistance!à!la!fracture!ou!à!la!déformation!(Carmona!et!al.,!2011;! Cornelissen!et!al.,!2003;!Sanson!et!al.,!2001),!qui!peuvent!en!réduire!l’appétence.!Les!deux!profils! types! correspondant! aux! extrêmes! du! compromis! d’allocation! des! ressources! «!croissance! –! défense!»!(Wright!et!al.,!2004)!seraient!d’une!part!des!plantes!à!fort!taux!de!croissance,!avec!des! feuilles!à!durée!de!vie!courte!et!de!grande!surface!foliaire!spécifique!(SLA!pour!Specific Leaf Area),! permettant!une!grande!acquisition!de!carbone!par!unité!de!surface!qui!puisse!être!investi!dans!la! production!de!nouvelles!feuilles,!d’autre!part!des!plantes!investissant!plutôt!dans!la!défense,!avec! des!feuilles!à!longue!durée!de!vie.!La!théorie!de!la!défense!optimale!considère!que!l’allocation!des! ressources! chez! les! plantes! peut! être! expliquée! par! son! acclimatation! à! des! facteurs! environnementaux!tels!que!la!température,!la!sécheresse!ou!l’abroutissement! (Hamilton!et!al.,! 2001).!Si!une!plus!grande!teneur!en!phénols!chez!des!feuilles!soumises!à!l’abroutissement!a!été! rapportée!(Löyttyniemi,!1985;!P.!S.!Robbins!et!al.,!2012),!ainsi!qu’une!faible!teneur!en!N!chez!les! plantes! les! moins! consommées! (D.! M.! Forsyth! et! al.,! 2002),! d’autres! facteurs! ont! toutefois! rarement! été! pris! en! compte! simultanément,! comme! la! température,! pourtant! en! mesure! d’influencer!la!teneur!en!nutriments!et!en!phénols,!et!l’activité!photosynthétique!des!végétaux! (Sallas!et!al.,!2003;!Tjoelker!et!al.,!1999;!Väisänen!et!al.,!2013).!
Notre!objectif!dans!cette!partie!est!de!mettre!en!évidence!une!réponse!de!chacune!des! essences!à!ces!deux!pressions!(abroutissement!et!climat).!Il!a!été!montré!que!les!réponses!des! ligneux!à!l’abroutissement!et!au!climat,!étudiées!séparément,!dépendaient!fortement!de!l’espèce! considérée! (Barton,! 2013).! Etant! donné! que! nos! essences! subissent! ces! pressions! de! manière! différente,!nous!nous!attendons!donc!d’autant!plus!à!ce!que!leurs!réponses!divergent,!et!cherchons! ici!à!les!caractériser.!Nos!hypothèses!sont!celles,!en!premier!lieu,!d’une!augmentation!de!la!teneur! en! phénols,! du! rapport! carbone! sur! azote! (C/N)! et! de! la! résistance! des! tissus! sous! l’effet! de! l’abroutissement,!plus!marquée!pour!le!sapin,!et!celle!d’un!effet!négatif!de!la!température!sur!la! SLA,!et!positif!sur!les!teneurs!en!C!et!N.!
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A!l’aide!du!double!dispositif!décrit!dans!la!section!Matériels!et!Méthodes,!composé!d’enclos! –!exclos!de!deux!âges!différents!et!de!placettes!réparties!le!long!d’un!gradient!climatique,!nous! avons!réalisé!des!mesures!identiques!sur!des!rameaux!de!sapin!et!d’épicéa!et!sur!des!feuilles!de! hêtre.!Nous!mettons!en!évidence!un!patron!d’allocation!des!ressources!constant!entre!les!trois! espèces! (à! l’aide! d’une! ACP),! avec! des! feuilles! ayant! soit! une! grande! SLA! associée! à! une! forte! teneur! en! nutriments,! soit! une! grande! résistance! structurelle.! Seul! le! sapin! a! montré! une! modification!de!l’allocation!des!ressources!en!réponse!à!l’abroutissement,!une!exclusion!de!long-terme!des!ongulés!entraînant!une!diminution!de!la!résistance!structurelle! au!profit!d’une!plus! grande!concentration!en!nutriments!et!d’une!plus!grande!SLA.!Toujours!chez!le!sapin,!la!résistance! structurelle!augmentait!avec!la!température.!Nous!n’avons!en!revanche!trouvé!aucune!corrélation! entre!abroutissement!et!teneur!en!phénols,!contrairement!à!notre!hypothèse.!
Ainsi,! les! deux! espèces! de! conifères! ont! répondu! à! l’exclusion! des! ongulés! par! une! modification!de!leur!résistance!structurelle,!réduite!chez!le!sapin,!conformément!à!nos!attentes,! ce! qui! suggère! pour! cette! dernière! espèce! un! investissement! moindre! de! ressources! dans! la! défense!lorsqu’elle!est!protégée!des!ongulés.!Pour!l’épicéa,!cette!moindre!résistance!en!présence! d’abroutissement!pourrait!être!liée!à!un!export!des!nutriments!vers!des!organes!de!stockage!en! cas!d’attaque,!comme!cela!a!été!montré!dans!le!cas!des!insectes!(Orians!et!al.,!2011;!Steinbrenner! et!al.,!2011).!Le!fait!que!nous!n’ayons!trouvé!aucune!réponse!en!termes!de!teneur!en!phénols!est! surprenant!car!il!s’agit!de!composants!connus!pour!leur!effet!dissuasif!(Ayres,!1993;!Barbehenn! &! Peter! Constabel,! 2011).! Néanmoins,! les! chevreuils! auraient! une! capacité! à! désactiver! ces! composants!(Tixier!et!al.,!1997)!;!par!ailleurs,!cela!peut!être!dû!à!la!cinétique!des!défenses!induites,! leur! persistance! étant! très! variable! d’une! espèce! à! l’autre,! de! quelques! minutes! ou! heures! à! plusieurs!mois!(Furstenburg!&!van!Hoven,!1994;!Schultz!et!al.,!2013;!Seldal!et!al.,!2017).!!
Notre!étude!souligne!l’importance!des!approches!multifactorielles!telles!que!l’ACP,!pour! faire! apparaître! des! corrélations! entre! traits! et! donc! des! patrons! d’allocation! de! ressource! (Harvell,!1990).!Selon!cette!approche,!seul!le!sapin!a!répondu!de!manière!significative!à!l’exclusion! des!ongulés,!conformément!à!notre!hypothèse!du!fait!de!sa!plus!grande!appétence!(Storms!et!al.,! 2008).! Seuls! les! sapins! des! enclos! les! plus! anciens,! donc! qui! n’avaient! jamais! connu! d’abroutissement,!se!différenciaient!des!autres!en!allouant!moins!de!ressources!à!la!défense,!ce! qui! laisse! supposer! une! réponse! de! type! «!tout! ou! rien!»! à! l’abroutissement! (Fields! &! Orians,! 2006).! Notre! hypothèse! quant! à! l’effet! de! la! température! sur! l’allocation! des! ressources! a! été! contredite!par!nos!résultats!:!son!augmentation!est!liée!à!une!diminution!de!la!teneur!en!azote! foliaire! chez! le! hêtre! et! le! sapin.! Une! piste! d’explication! pourrait! être! une! compensation! du! ralentissement!des!processus!régulés!par!l’azote!en!climat!froid!(Reich!&!Oleksyn,!2004).!Pour!ces! mêmes! espèces,! le! ratio! C/N! augmentait! avec! la! température,! suggérant! une! diminution! de!
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l’appétence!des!tissus!pour!les!herbivores!dans!les!zones!plus!chaudes!(Pérez-Harguindeguy!et! al.,!2003).!Enfin,!pour!ce!qui!est!des!effets!combinés!de!l’abroutissement!et!de!la!température,!nos! résultats!mettent!en!évidence!un!effet!positif!de!la!température!sur!la!résistance!structurelle!des! rameaux!de!sapin!:!on!pourrait!supposer!que!ce!surplus!de!carbone!serait!en!parti!réinvesti!dans! les! défenses! structurelles.! Ainsi,! contrairement! à! nos! hypothèses,! l’augmentation! des! températures! attendue! dans! le! contexte! de! changement! climatique,! ainsi! que! de! la! pression! d’abroutissement,! pourraient! converger! en! termes! d’effet! sur! l’allocation! des! ressources.! Ces! résultats,!à!l’échelle!des!traits!foliaires,!en!contredisent!d’autres!sur!l’interaction!négative!entre! température!et!herbivorie!à!des!échelles!bien!plus!larges,!avec!l’effet!favorable!de!l’augmentation! des!température!sur!la!croissance!amoindri!par!celui!de!l’abroutissement!(Fisichelli!et!al.,!2012;! Herrero!et!al.,!2016;!Post!&!Pedersen,!2008).!Cela!renvoie!à!la!complexité!de!prévoir!la!réponse! des!espèces!aux!augmentations!des!deux!pressions,!à!savoir!les!changements!du!climat!et!de!la! pression!d’abroutissement.!
Pour! cette! étude,! j’ai! encadré! Julien! Barrere,! stagiaire! d’école! d’ingénieur-master! 2,! premier!auteur!du!manuscrit!qui!suit.! ! ! ! Le!manuscrit!correspondant!à!ce!sous-chapitre!a!été!soumis!à!la!revue!Physiologia plantarum! le!11!juin!2018.! Barrere,!J.;!Saïd,!S.;!Morin,!X.;!Boulanger,!V.;!Rowe,!N.;!Amiaud,!B.;!Bernard,!M.!Both!temperature!and! ungulate!browsing!increase!silver!fir!shoots!structural!resistance!in!mixed!forests!
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