Le cas du mélange hêtre, sapin, épicéa
Les forêts de moyenne montagne européenne sont principalement composées de sapin pectiné (Abies alba Mill.), de hêtre commun (Fagus sylvatica L.), d’épicéa commun (Picea abies L. H. Karst),! trois! essences! emblématiques! des! forêts! tempérées! européennes,!
d’importance!patrimoniale!majeure,!ainsi!qu’économique,!du!moins!pour!les!deux!résineux.!A!eux! deux,! le! sapin! et! l’épicéa! représentent! plus! de! 40! %! du! volume! des! conifères! en! France! (IGN,! 2017).!Ces!trois!espèces!coexistent,!et!sont!caractérisées!par!des!autécologies!différentes.!L’épicéa! est!considéré!comme!une!espèce!post-pionnière,!de!même!que!l’érable,!tandis!que!le!sapin!et!le! hêtre! sont! deux! dryades,! ou! espèces! de! fin! de! succession.! Sapin! et! hêtre! sont! deux! essences! tolérantes!à!l’ombre.!
Le!sapin!(Mauri!et!al.,!2016),!grand!conifère!sempervirent,!est!présent!dans!le!centre!et!le! sud-ouest! de! l’Europe,! en! région!montagneuse! principalement.! Dans! des! conditions! de! froid!et! d’humidité!suffisantes,!le!sapin!pectiné!peut!vivre!jusqu’à!plus!de!500!ans!et!atteindre!une!hauteur! de!plus!de!60!m.!On!le!trouve!préférentiellement!à!des!altitudes!élevées!(de!500!m!à!2000!m),!et! son!développement!requiert!des!températures!fraîches!(températures!d’été!comprises!entre!14! et!19°C)!et!des!conditions!d’humidité!importante!avec!un!cumul!de!précipitations!annuelles!de! l’ordre! de! 700! à! 1800!m.! Sa! répartition! géographique! s’étend! donc! en! France! (Alpes,! Massif! central,! Pyrénées)! ainsi! qu’en! Europe! centrale! (Suisse,! sud-est! de! l’Allemagne,! République! Tchèque,! Autriche),! dans! les! Apennins! et! les! Alpes! dinariques,! jusqu’en! Bulgarie! et! en! Grèce! (figure!5a).!On!le!trouve!principalement!mélangé!à!l’épicéa!et!au!pin!sylvestre!dans!les!altitudes! les!plus!élevées,!alors!qu’il!est!le!premier!conifère!à!côtoyer!le!hêtre!dans!des!altitudes!plus!basses! (Tinner!et!al.,!2013).!Il!s’agit!d’une!essence!tolérante!à!l’ombre,!dont!les!semis,!très!sensibles!au!
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gel,!peuvent!croître!très!lentement!pendant!des!décennies,!avant!de!grandir!plus!vite!à!la!faveur! d’une!éclaircie.!
L’épicéa!(Caudullo!et!al.,!2016)!est!lui!aussi!un!grand!conifère,!qui!peut!atteindre!50!à!60! m!de!haut!pour!un!tronc!allant!jusqu’à!1,50!m!de!diamètre.!Il!peut!vivre!jusqu’à!200!voire!300!ans.! Essence! principale! des! forêts! de! conifères! boréales! et! subalpines,! sa! répartition! s’étend! de! l’Europe!du!Nord!et!de!l’Est!jusqu’aux!montagnes!de!l’Oural!(Fig.!5b).!On!le!trouve!depuis!le!niveau! de!la!mer!en!Europe!du!Nord,!jusqu’à!2400!m!dans!les!Alpes.!Les!premières!plantations!d’épicéa,! y! compris! en! étage! montagnard! de! zone! tempérée,! donc! hors! de! sa! distribution! d’origine,! remontent! au! XVIIIème! siècle! et! ont! modifié! le! paysage! forestier! en! le! peuplant! de! forêts! artificielles.!Depuis!lors,!son!aire!de!distribution!européenne!s’étend!également!à!la!Bretagne!et! aux!Pyrénées.!L’épicéa!est!une!essence!post-pionnière!capable!de!s’acclimater!à!des!conditions!de! pleine!lumière,!mais!peut!aussi!se!comporter!comme!une!essence!de!fin!de!succession,!avec!une! régénération!qui!peut!survivre!plusieurs!décennies!sous!une!canopée!fermée.!! Le!hêtre!est!l’un!des!feuillus!les!plus!répandus!en!Europe,!allant!du!sud!de!la!Norvège!à!la! Sicile,!et!de!l’Ouest!de!l’Espagne!jusqu’à!l’Est!de!la!Grèce!(Fig.!5c).!Il!mesure!en!général!30!à!40!m,! mais! peut! atteindre! les! 50! m! dans! certaines! régions,! et! est! capable! de!maintenir! se! croissance! jusqu’à!un!âge!avancé!(Houston!Durrant!et!al.,!2016).!Il!commence!à!se!reproduire!tard!(vers!40! –! 50! ans),! irrégulièrement! entre! les! années,! selon! un! phénomène! nommé! «!masting!»! (Watt,! 1925).! Très! tolérant! à! l’ombre,! il! rencontre! peu! de! problèmes! de! conservation! et! son! aire! de! répartition!tend!à!s’étendre!en!Europe!centrale.!S’il!ne!supporte!pas!les!sols!engorgés!et!nécessite! des!sols!drainés,!il!a!toutefois!besoin!d’une!hygrométrie!élevée,!ce!qui!lui!confère!une!certaine! sensibilité! aux! sécheresses,! qui! pourrait! être! le! principal! déterminant! de! sa! réponse! au! changement!climatique!(Packham!et!al.,!2012).!
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! !
!!!
Figure 5. Carte de distribution du sapin (a), de l’épicéa (b) et du hêtre (c) : aire de répartition européenne et fréquence d’occurrence observée lors de relevés de terrain. (Mauri, 2016 ; Caudullo et al., 2010 ; Houston Durrant et al., 2016)
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La!question!de!la!sensibilité!potentielle!des!trois!essences!au!changement!climatique!a!été! approchée!par!plusieurs!méthodes.!Il!a!été!montré!que!l’aire!de!répartition!du!sapin!et!de!l’épicéa! pourrait! être! drastiquement! réduite! d’ici! 2050! à! 2100.! Le! hêtre,! affaibli! par! les! déficits! de! précipitations! estivales,! se! retrouverait! confiné! au! Nord-Est! de! la! France,! et! en! région! montagneuse! (Badeau! et! al.,! 2010).! Selon! le! scénario! envisagé,! la! diminution! des! surfaces! forestières!favorables!sur!la!période!2070!–!2100!serait!de!92!à!99!%!pour!l’épicéa,!de!80!à!93!%! pour!le!hêtre!et!de!63!à!83!%!pour!le!sapin!(Piedallu!et!al.,!2009).!En!Suisse,!l’étage!montagnard! pourrait! n’être! plus! recouvert!que! de! hêtre! et! de! sapin,! l’épicéa! se! trouvant! repoussé! à! l’étage! subalpin!sous!l’effet!d’un!réchauffement!(Bolliger!et!al.,!2000).!Si!sapin!et!hêtre!partageraient!les! mêmes! besoin! en! termes! de! bilan! hydrique! dans! les! Alpes! suisses,! le! hêtre! progresserait! cependant!en!l’absence!de!sapin!dans!des!sites!vosgiens!à!faible!bilan!hydrique!(Pinto!&!Gégout,! 2005),!ce!qui!est!cohérent!avec!la!sensibilité!du!sapin!aux!déficits!pluviométriques!(Becker,!1987).! Des!températures!élevées!combinées!à!de!faibles!précipitations!pendant!la!période!de!végétation! entraînent!une!croissance!réduite!et!une!mortalité!augmentée!chez!l’épicéa,!même!dans!des!zones! où!les!températures!sont!basses!et!l’hygrométrie!relativement!élevée!(Spiecker,!1995).!Le!niveau! de!précipitations!apparaît!comme!déterminant!dans!la!réponse!de!l’aire!de!distribution!du!sapin! à!l’augmentation!des!températures!:!elle!pourrait!diminuer!ou!pas,!selon!que!les!précipitations! descendent!en-dessous!de!700!à!800!mm!/!an,!selon!Tinner!et!al.!(2013).!!
L’effet du climat sur les essences varie d’une étude à l’autre, et selon l’échelle considérée, ce qui le rend difficile à synthétiser.!Ainsi,!une!augmentation!des!températures!à!
précipitations! constantes! pourrait! avoir! des! effets! bénéfiques! sur! la! croissance! du! sapin! et! du! hêtre!à!haute!altitude,!mais!un!effet!délétère!à!moyenne!et!basse!altitude!du!fait!de!l’augmentation! de! l’intensité! des! sécheresses! (Dulamsuren! et! al.,! 2017;! Pinto,! 2008).! Le! sapin! semblerait! plus! sensible! au! gel! tardif! que! l’épicéa! (Guehl,! 1985),! et! moins! sensible! à! la! sécheresse! à! l’échelle! régionale,! car! il! utilise! l’eau! plus! efficacement,! peut! grandir! avant! l’été,! et! a! une! régulation! stomatique! très! réactive! à! la! sécheresse! (Desplanque! et! al.,! 1998;! Grieu! et! al.,! 1988).! Cette! tendance!dépend!toutefois!de!la!région!étudiée!et!peut!être!inversée,!le!sapin!se!trouvant!alors! plus!sensible!que!l’épicéa!(Battipaglia!et!al.,!2009;!Lebourgeois,!2006).!Hêtre!et!sapin!ont!quant!à! eux!des!besoins!en!eau!assez!proches!dans!les!Alpes!suisses,!mais!dans!les!sites!pauvres!en!eau! des! Vosges! le! hêtre! gagne! en! surface,! en! l’absence! de! sapin.! De! même,! à! sa! limite! sud! de! distribution,!le!hêtre!décline!à!faible!altitude!sous!l’effet!du!réchauffement!du!climat!en!l’absence! d’augmentation!des!précipitations!(Jump,!Hunt,!&!Peñuelas,!2006).!En!Catalogne,!les!hêtraies!ont! monté!de!70!m!en!altitude!(vers!1600! –!1700!m)!depuis!1945!;!le!hêtre!y!est!progressivement! remplacé!par!du!chêne!vert!(Peñuelas!&!Boada,!2003).!La!sensibilité!du!hêtre!au!stress!hydrique! et!aux!sécheresses,!notamment!celles!de!1976!et!2003,!a!également!été!rapportée!(Lebourgeois!et! al.,!2005),!et!supposée!être!à!l’origine!de!son!déclin!récent!sur!son!aire!de!répartition!tempérée!
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(Charru! et! al.,! 2010).! Cependant,! des! réponses! adaptatives! ont! été! observées! en! limite! de! distribution,!qui!pourraient!renforcer!la!tolérance!de!du!hêtre!à!des!conditions!plus!sèches!(Fotelli! et!al.,!2009;!Jump,!Hunt,!Martínez-Izquierdo,!et!al.,!2006;!Peñuelas!et!al.,!2008).!Le!hêtre!a!en!effet! présenté! une! tolérance! au! stress! et! une! plasticité! métabolique! supérieure! relativement! importantes! lors! de! la! canicule! de! 2003! (García-Plazaola! et! al.,! 2008).! La! réponse! du! hêtre! au! changement!climatique!semble!donc!complexe.!Il!n’y!a!pas!non!plus!de!consensus!entre!modèles! sur!l’effet!du!climat!sur!la!distribution!du!hêtre!(Cheaib!et!al.,!2012).!
Les effets du changement climatique, et plus largement du climat, sur la régénération demeurent méconnus! (ONERC,! 2015).! Pourtant, il s’agit d’une étape déterminante dans le renouvellement forestier, qui de plus pourrait être très sensible aux effets du changement climatique,!comme!cela!a!été!étudié!sur!les!phases!de!la!reproduction!à!la!
germination!en!passant!par!la!maturation!des!graines!(Bykova!et!al.,!2012;!Mondoni!et!al.,!2012;! Walck!et!al.,!2011).!Pour!ce!qui!est!de!nos!essences!d’intérêt,!on!sait!que!des!températures!et!des! précipitations!plus!élevées!tendraient!à!favoriser!l’établissement!des!semis!d’épicéa!et!de!sapin! (Hessl!&!Baker,!2010;!Little!&!Peterson,!1994;!Tingstad!et!al.,!2015).!De!même,!l’humidité!du!sol,! les!précipitations!et!la!température!ont!un!effet!positif!sur!la!densité!de!semis!de!hêtre!(E!Silva!et! al.,! 2012),! alors! que! les! sécheresses! affectent! leur! croissance! (Fotelli! et! al.,! 2001).! Ils! seraient! néanmoins!capables!d’ajustements!physiologiques!et!morphologiques!tels!qu’une!occlusion!des! stomates! en! cas! de! stress! intense! (Gallé! &! Feller,! 2007).! Un! fois! établis,! les! semis! de! hêtre! deviendraient!en!outre!plus!tolérants!à!la!sécheresse!(Madsen!&!Larsen,!1997).!
Ainsi!les!effets!du!changement!climatique!semblent-ils!différer!d’une!espèce!forestière!à! l’autre,!ce! qui! pourrait! aussi! être! le! cas! au! stade! de! la! régénération.! Face! à!ce! constat,! une! des! options! envisagées! pour! suivre! les! grandes! modifications! à! venir! serait! le! recours! aux! forêts! mélangées.!La!figure!6!récapitule!les!principaux!effets!que!nous!avons!identifiés.!
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Des! températures! douces! favorisent! l’établissement! des! semis,! à! condition! d’avoir! une!humidité!suffisante!
Baisse!de!l’aire!de!répartition!
Dans! les! Alpes,! serait! repoussé! à! l’étage! subalpin!
En! France,! déplacement! vers!le!Nord-Est!
Supplanté!par!le!hêtre! en!cas!de!déficit! hydrique!
Effet! positif! potentiel! des! températures! si! les! précipitations! restent!élevées!
Sensible!aux!sécheresses!mais!sa! plasticité! métabolique! pourrait! le!rendre!plus!tolérant.!
Utilisation!de!l’eau!plus!efficace!que! l’épicéa,!plus!ou!moins!sensible!que! lui! à! la! sécheresse! selon! la! région! étudiée!
Effet!négatif!de!la!baisse!des!précipitations! et! de! la! hausse! des! températures! (même! pour!de!faibles!variations)!
Sapin!
Hêtre!
Epicéa!
Sapin!–!Hêtre!–!Epicéa!
Figure 6. Récapitulatif des principaux effets identifiés du changement climatique sur le hêtre, le sapin et l’épicéa (adultes et régénération). En rouge figurent les diminutions de surface forestière favorable à chaque essence sur la période 2070 – 2100.
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