!
! ! !
120 ! ! ! ! ! ! !
121
Ce! chapitre! se! focalise! sur! l’effet! de! l’abroutissement! par! le! cerf! et! le! chevreuil! sur! la! régénération!du!sapin!et!de!l’épicéa.!L’impact!à!long-terme!des!ongulés!herbivores!sur!la!structure! et!la!composition!des!forêts!demeure!en!effet!relativement!méconnu.!Pourtant,!leur!nombre!ainsi! que!l’étendue!de!leur!distribution!géographique!ont!connu!une!augmentation!spectaculaire!ces! dernières!décennies!dans!l’hémisphère!Nord! (Côté!et!al.,!2004;!Gill,!1990).!En!hiver,!lorsque!la! ressource!alimentaire!se!fait!rare,!leur!consommation!se!rabat!sur!les!ligneux!sempervirents!tels! que!le!sapin!et!l’épicéa,!deux!des!principales!essences!de!forêts!tempérée!de!moyenne!montagne.! La!pression!qu’ils!exercent!sur!le!sapin!est!d’autant!plus!forte!qu’ils!préfèrent!cette!espèce,!plus! appétente,!à!l’épicéa!(Gill,!1992;!Heuzé!et!al.,!2005).!Des!modifications!de!composition!liées!à!cette! pression!différentielle!ont!déjà!été!mises!en!évidence,!notamment!dans!le!contexte!très!particulier! de! l’île! d’Anticosti! (Canada),! où! le! cerf! de! Virginie!a! été! introduit! au! début!du! XXème! siècle! et! a! proliféré!en!l’absence!de!prédateurs.!De!profondes!modifications!en!cascade!y!ont!été!rapportées! (Chollet!et!al.,!2016),!ainsi!qu’une!forte!diminution!de!la!proportion!de!sapin!baumier!par!rapport! à! l’épinette! blanche,! laissant! présager! une! possible! éradication! du! sapin! baumier! dans! les! prochaines!décennies!(Potvin,!et!al.,!2003).!En!Europe,!ce!patron!a!également!été!relevé!sur!des! essences!proches!:!le!sapin!pectiné!et!l’épicéa!commun.!Il!s’agissait!toutefois!plutôt!d’observations,! parfois! grâce! à! des! dispositifs! d’enclos! –! exclos! installés! à! des! fins! de! gestion,! souvent! après! quelques!années!d’exclusion!(les!enclos!étant!protégés!des!cervidés,!les!exclos!accessibles).!
Nous!étudions!dans!cette!partie!l’effet!de!l’exclusion!des!cervidés!à!long-terme!(site!A!:!23! ans!;! site! B!:! 10! ans)! au! moyen! de! dispositifs! d’enclos! –! exclos,! considérés! comme! la! meilleure! façon! de! mettre! en! évidence! cet! effet.! Ce! dispositif! expérimental!a! été! installé! dans! des! forêts! domaniales!des!Vosges!(Abreschviller!et!Bousson),!gérées!dans!un!but!multifonctionnel,!et!où!les! populations!de!cerfs!et!de!chevreuils!sont!chassées.!!
Nous! formulons! les! hypothèses! suivantes!:! une! forte! pression! d’abroutissement! par! les! cervidés!a!un!effet!négatif!sur!l’installation!et!la!croissance!du!sapin! (Heuzé!et!al.,!2005;!Motta,! 1999),!une!forte!pression!d’abroutissement!par!les!cervidés!n’a!pas!d’effet!sur!l’installation!et!la! croissance!de!l’épicéa!(Rozman!et!al.,!2015;!Vacek!et!al.,!2014).!Ces!deux!hypothèses!suggèrent! qu’en! présence! de! cervidés,! l’épicéa! aurait! un! avantage! compétitif! sur! le! sapin! du! fait! de! son! appétence! moindre! (Casabon! &! Pothier,! 2007;! Potvin,! Beaupré,! et! al.,! 2003).! Enfin,! 10! ans! d’exclusion!des!cervidés!ont!des!effets!qui!perdurent!17!ans!après!le!retrait!des!enclos.!
Nous! mettons!en! évidence! une! forte! augmentation! des! densités! de! semis! de! sapin! et! d’épicéa! les! cinq! premières! années! de! l’expérimentation,! plus! marquée! dans! les! enclos! qu’à! l’extérieur,! suivie! d’une! réduction.! L’exclusion! des! cervidés! a! un! effet! positif! sur! la! densité! moyenne!de!semis!de!sapins!dans!les!deux!sites,!avec!une!densité!multipliée!par!deux!(site!A)!et! cinq! (site! B)! dans! les! enclos! par! rapport! aux! exclos.! Elle! n’a! pas! d’effet! sur! l’établissement! de!
122 l’épicéa.!Il!est!intéressant!de!noter!une!différence!de!réponse!des!petits!semis!(moins!de!20!cm!de! haut)!et!des!plus!grands!(plus!de!20!cm)!à!l’exclusion!des!cervidés.!La!mise!en!enclos!n’a!pas!d’effet! sur!la!densité!des!petits!semis!de!sapin,!alors!qu’elle!a!un!effet!positif!sur!celle!des!plus!grands! semis.!Il!n’y!a!plus!aucun!semis!de!sapin!de!plus!de!20!cm!dans!les!exclos!du!site!A.!Nous!trouvons! un!effet!positif!de!l’exclusion!des!cervidés!sur!la!hauteur!dominante!moyenne!des!semis!de!sapins,! et!ce!pour!les!deux!sites!(site!A!:!~85!cm!en!enclos!vs!~9!cm!en!exclos!;!site!B!:!~148!cm!en!enclos! vs!~115!cm!en!exclos).!L’effet!de!l’exclusion!des!cervidés!est!aussi!positif,!bien!que!moindre,!sur! la!hauteur!dominante!moyenne!des!semis!d’épicéa.!Enfin,!elle!a!également!un!effet!positif!sur!le! diamètre!dominant!moyen!des!semis!de!sapin!(site!A!:!~16!mm!en!enclos!vs!~2!mm!en!exclos!;! site!B!:!~23!mm!en!enclos!vs!~7!mm!en!exclos).!
Nos! résultats! confirment! donc! que! l’installation! et! la! croissance! du! sapin! sont! négativement!affectés!par!de!fortes!pressions!d’abroutissement,!et!l’épicéa!dans!une!mesure!bien! moindre.!Ils!montrent!également!qu’en!l’espace!de!10!ans,!soit!la!durée!approximative!d’un!cycle! de!régénération!prévue!dans!le!cas!de!la!gestion!forestière!courante,!la!hauteur!dominante!des! sapins!est!divisée!par!10.!Enfin,!les!effets!de!la!mise!en!enclos!sont!bien!toujours!visibles!même!17! ans!après!son!retrait.!L’enclos!était!resté!en!place!10!ans,!l’âge!des!semis!atteignait!donc!jusqu’à! 10!ans!à!son!retrait,!mais!ils!n’étaient!cependant!pas!assez!grands!pour!être!hors!de!portée!des! cervidés,! et! des! modifications! morphologiques! substantielles! étaient! toujours! visibles! 17! ans! après! (Fig.! 23).! Ainsi,! 10! ans! de! mise! en! enclos! ont! bien! un! effet! bénéfique! durable! sur! la! régénération!du!sapin,!mais!ne!garantissent!en!rien!leur!résistance!à!l’abroutissement,!ni!la!qualité! du!bois!requise!par!les!gestionnaires.!
!
Figure 23. Photographies de sapins très abroutis en forêt domaniale de Bousson
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Bien!que!dans!le!site!A,!on!ne!trouve!plus!de!semis!de!sapin!au-delà!de!20!cm!de!haut,!il!en! reste!dans!le!site!B,!et!plus!que!d’épicéas!:!on!ne!peut!donc!pas!évoquer!à!proprement!parler!une! inversion!d’essences!consécutive!à!une!forte!pression!d’abroutissement.!Cependant,!les!semis!de! sapin!sont!en!moyenne!plus!grands!que!les!semis!d’épicéa!en!exclos,!alors!que!c’est!l’inverse!en! enclos.! L’abroutissement! contribuerait! donc! à! augmenter! la! proportion! d’épicéa! en! limitant! sa! compétition!avec!le!sapin,!mais!au!coût!d’une!perte!conséquente!de!productivité.!
Nos!résultats!confirment!donc!ceux!de!la!littérature,!avec!une!approche!expérimentale!de! long-terme.!Ils!renforcent!le!message!selon!lequel!de!fortes!pressions!d’abroutissement!peuvent! favoriser! la! domination! de! l’épicéa! dans! la! régénération! de! sapinières,! et! de! l’influence! des! cervidés!sur!la!régénération,!l’abondance!et!la!diversité!du!sous-bois!ainsi!que!sur!la!composition! de!la!canopée!(Schulze!et!al.,!2014;!Waller!et!al.,!2009).!Ce!fort!impact!des!cervidés!et!cet!avantage! compétitif! de! l’épicéa! sur! le! sapin! ne! sont! pas! sans! présenter! certains! inconvénients!:! la! régénération! subit! une! forte! contrainte! difficile! à! prendre! en! compte! par! le! gestionnaire! pour! orienter!la!composition!du!peuplement.!De!plus,!l’épicéa,!qui!a!un!enracinement!plus!superficiel! que! le! sapin,! est! plus! sensible! aux! tempêtes! ainsi! qu’aux! attaques! par! les! scolytes! (Ips typographus).!Enfin,!si!ses!semis!sont!peu!consommés!par!les!cervidés!par!rapport!à!ceux!de!sapin,! les! jeunes! épicéas! se! font! régulièrement! écorcer! par! la! suite,! perdant! ainsi! toute! valeur! économique!(Gill,!1992;!Kiffner!et!al.,!2008;!Verheyden!et!al.,!2006).!
Des! interactions! avec! les! effets! du! climat! ont! également! été! mises! en!évidence.! Dans! le! contexte!actuel!de!changement!climatique,!la!marge!de!manœuvre!dans!choix!des!essences!est! plus!que!jamais!primordiale,!et!semble!bel!et!bien!réduite!par!l’impact!des!cervidés.!
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Ce!chapitre!a!fait!l’objet!d’une!publication!dans!la!revue!Forest Ecology and Management :!
Bernard,! M.,! Boulanger,! V.,! Dupouey,! J.! L.,! Laurent,! L.,! Montpied,! P.,! Morin,! X.,! Picard! J.! F.! &! Saïd,! S.! (2017).! !! Deer!browsing!promotes!Norway!spruce!at!the!expense!of!silver!fir!in!the!forest!regeneration!phase.! !! Forest Ecology and Management,!400,!269-277!
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