2-6-3 – Sous-famille des Natricinae (arbre 21)

La sous-famille des Natricinae est un ensemble relativement important, de presque 200 espèces réparties dans 33 genres, 5 d’entre eux (genres Amplorhinus, Limnophis, Natriciteres, Psammodynastes, Xenochrophis) étant considérés comme insertae sedis dans cette sous-famille ([D]).

D’après Zaher (1999), tous les Natricinae présentent des hémipénis caractérisés par un sillon fortement centripète avec des branches larges, formant une zone nue sur la face médiale de chaque lobe (sauf chez Amplorhinus, Psammodynastes et Xenochrophis, raison pour laquelle ils ont été placés en insertae sedis) ; de plus, le sillon est parfois simple, auquel cas seule la branche gauche est présente ; aucun calice n’est présent, mais l’organe est couvert d’épines de taille moyenne.

Comme la sous-famille des Colubrinae, les Natricinae sont répartis aussi bien dans l’Ancien que dans le Nouveau Monde et, comme précédemment, les taxons du Nouveau Monde sont regroupés dans une tribu, celle des Thamnophini. Seule une étude portant sur la phylogénie de cette classe a pu être trouvée.

La tribu des Thamnophini regroupe 9 genres pour une cinquantaine d’espèces au régime alimentaire (poissons, amphibiens, vers de terre, mammifères, crustacés) et au mode de vie (aquatique, terrestre, semi-fouisseur) variés. Alfaro et Arnold (2001) ont inclus dans une étude moléculaires 27 de ces espèces, représentant les neuf genres de la tribu. Leur résultats sont bien supportés par les indices statistiques.

Figure 75. Hémipénis des Natricinae. Sont présentées les deux faces non-sillonée (gauche) et sillonnée (droite) des hémipénis d’Atretium schistosum. Tiré de Zaher (1999).

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La monophylie des Thamnophini y est bien supportée. Trois lignées se détachent, les relations entre elles n’étant toutefois pas résolues : le genre nominal (Thamnophis, 28 espèces), une classe Nerodia, regroupant les genres Nerodia, Tropidoclonion et une partie du genre Regina, et une classe dite des semi-fouisseurs rassemblant les genres Clonophis, Virginia, Storeria, Seminatrix et la seconde partie du genre Regina – la polyphylie de ce genre est donc fortement supportée.

Dans cette dernière classe, seuls les trois premiers genres sont réellement semi- fouisseurs. Les relations au sein de ce groupe ne sont pas résolues, à l’exception de Seminatrix, frère de Regina rigida, R. alleni leur étant basale. La ressemblance des micro- ornementations des écailles de ces trois espèces avait été préalablement interprétée comme une adaptation convergente au mode de vie aquatique, alors que cette étude montre qu’il s’agirait plutôt d’une synapomorphie. Mais du fait du support modéré de ces associations, cette affirmation est à considérer avec prudence.

Dans le groupe Nerodia, la démarcation de N. cyclopion/N. floridana, identifiée par de précédentes études (bibliographie correspondante donnée par Alfaro et Arnold, 2001), est confirmée ; le reste du genre Nerodia forme par contre une classe parfaitement supportée. L’association entre Regina grahami et Tropidoclonion

lineatum est faiblement supportée, mais retrouvée dans les deux analyses ; les motifs de ces deux espèces sont assez voisins, formés de stries latérales, de taches sombres le long de la ligne médiane et sur le ventre, et de zébrures dorsales. Tropidoclonion est toutefois le seul membre du groupe à ne pas être semi-aquatique (préfère les endroits secs), à ne pas se nourrir de proies aquatiques (consomme des vers de terre) et à ne pas être restreint à l’est et au sud de l’Amérique du Nord (distribué au centre et à l’ouest de ce continent).

La non-validité du genre Regina est donc sans appel : le genre se partage dans deux groupes (groupe Nerodia et groupe « semi-fouisseur »), chacune des paires formées au sein de ces groupes étant elle-même polyphylétique. Les auteurs (Alfaro et Arnold, 2001) précisent qu’il faudrait prendre des mesures taxonomiques pour ce genre, mais rien n’est formellement proposé.

La troisième classe est formée par le seul genre Thamnophis, nominal de cette tribu américaine ; sa monophylie est fortement supportée et sa phylogénie largement résolue (Alfaro et Arnold, 2001). Ce genre contient une trentaine d’espèces dont beaucoup sont très communes en Amérique du Nord. Ce groupe est caractérisé par une grande diversité d’écologie (formes terrestres et semi-aquatiques), de taille (de 46 à 163 cm), de régime alimentaire (vers, amphibiens, poissons, limaces, lézards, oiseaux, mammifères) (de Queiroz et al., 2002).

Figure 76. Phylogénie du groupe Nerodia. Les traits épais désignent les groupes bien soutenus ; l’abréviation « R. » désigne les deux espèces du genre Regina. D’après Alfaro et Arnold (2001).

- 192 - La phylogénie de ce genre proposée par Alfaro et Arnold (2001) est globalement cohérente avec celle de de Queiroz et al. (2002), qui a inclus une liste presque exhaustive des espèces de ce genre, étudié par 4 gènes différents. Le seul point de désaccord concerne les taxons terminaux : de Queiroz et al. (2002) supportent fortement une classe terminale incluant notamment les espèces elegans, ordinoides et atratus, alors que Alfaro et Arnold (2001) supportent l’association de la paire butleri/radix avec T. elegans, la paire ordinoides/atratus étant basale du trio précédent. Ces deux constructions a priori différentes ne sont pas nécessairement en contradiction : on pense en effet que l’espèce T. elegans est polyphylétique, ce qui pourrait expliquer cette différence (les deux études n’ayant pas forcément pris les mêmes populations). Nous considèrerons tout de même ces relations comme non résolues.

Signalons tout de même que l’espèce Adelophis foxi est incluse profondément au sein du genre Thamnophis, comme sœur de la paire T. melanogaster/T. validus (de Queiroz et al., 2002). Les espèces du genre Adelophis partagent des caractères que n’ont pas les membres du genre Thamnophis, notamment la possession de 5 écailles supralabiales (contre au moins 6 chez tous les Thamnophis), et l’absence de réduction du nombre de rangées d’écailles dorsales postérieurement. De plus, les motifs zébrés de ces espèces ne sont pas retrouvées chez Thamnophis. Toutefois, les deux genres partagent comme synapomorphie la présence d’une plaque anale indivise. Aucune proposition taxonomique n’a été faite.

Il n’est pas utile ici de détailler toutes les relations interspécifiques trouvées par ces deux études (Alfaro et Arnold, 2001 ; de Queiroz et al., 2002), celles-ci sont données en figure 77. L’ensemble des relations définissant la tribu des

Thamnophini est par ailleurs donné dans l’arbre 21 figurant en annexe.

Figure 77. Phylogénie du genre Thamnophis. Strict consensus établi d’après après Alfaro et Arnold (2001) et de Queiroz et al. (2002). Les traits épais désignent les classes bien supportées. La position de T. elegans est considérée comme non-résolue ; le genre Adelophis rendrait le genre Thamnophis paraphylétique.

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