4 – Etablissement de la phylogénie des serpents supérieurs

Il a été plusieurs fois déjà question de la difficulté d’établir un consensus sur la systématique et la phylogénie des serpents évolués. Cette partie a pour but de présenter le mode de construction de l’arbre phylogénétique préféré (ou proposé) et, en particulier, comment cette thèse justifie la remise en cause d’une classification officiellement reconnue.

La raison la plus simple à la difficulté d’établir ce consensus, qui est en même temps le principal obstacle de cette thèse, est qu’une étude rassemblant un grand nombre d’espèces totalisera au maximum quelques centaines espèces ; ce chiffre est à comparer aux 2978 espèces de serpents actuellement reconnues par l’EMBL Reptile Database, la source officielle de la taxonomie des reptiles ([D]).

La classification proposée par cet organisme officiel servira bien évidemment de base pour la suite de cette thèse. En particulier, tout changement taxonomique proposé le sera en comparaison de la classification reconnue par l’EMBL Reptile Database ([D]). Pour de simples raisons logistiques, la phylogénie des serpents dits supérieurs sera scindée en 20 arbres, reportés successivement en annexes de cette thèse. Dans chacun de ces arbres, tous les changements taxonomiques apportés seront mis en évidence en reportant, à côté du changement proposé, le taxon tel qu’il est actuellement défini par l’EMBL Reptile Database ([D]) écrit entre parenthèses. J’espère que ce mode d’écriture rendra ainsi plus facile la visualisation et l’acceptation, ou au contraire la réfutation, des changements taxonomiques proposés.

Ces changements taxonomiques ne seront jamais de mon propre fait. Toutes les modifications apportées par cette thèse ont été faites par des phylogénéticiens professionnels, et leur acceptation dans cette thèse sera le fruit d’une série de preuves convergentes et, si possible, de natures variées (association de critères génétiques, morphologiques, géographiques, etc.). Le corollaire de ceci est qu’une modification supportée par un faible nombre de preuves, ou contredite par un nombre non négligeable de faits, ou encore proposée par une seule étude, ne sera que suggérée, indiquée par un point d’interrogation dans les arbres phylogénétiques proposés. En effet, pour les faits non-fortement supportés, afin d’éviter des changements taxonomiques intempestifs et trop nombreux, une attitude conservative sera appliquée, la classification de l’EMBL Reptile Database ([D]) assurant alors son rôle de référentiel.

La manipulation de taxons définis par certains et redéfinis par d’autres est délicate. Pour simplifier la lecture de cette thèse et sa compréhension j’ai donc adopté les conventions suivantes : chaque fois qu’un taxon est utilisé, sauf mention contraire (ou sauf convention suivante), ce taxon désigne celui reconnu par l’EMBL Reptile Database ([D]) ; par ailleurs, chaque fois qu’un taxon aura été explicitement redéfini, les emplois ultérieurs de ce taxon désigneront le phylum tel que nouvellement défini. Si par la suite il est besoin d’utiliser une autre définition du taxon, celui-ci sera utilisé entre guillemets suivi d’une mention explicite.

Par exemple, tant que la famille des Colubridae n’aura pas été explicitement redéfinie, son emploi désignera le groupe des 12 sous-familles tel que défini actuellement par l’EMBL Reptile Database ([D]) ; après sa redéfinition, tout emploi du terme de Colubridae désignera

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le groupe des 6 sous-familles tel que nouvellement défini, sauf mention contraire, alors noté « Colubridae » sensu EMBL Reptile Database ([D]).

Pour la phylogénie proprement dite, c’est-à-dire organisant les taxons entre eux sans pour autant modifier la taxonomie, les phylums reconnus par un grand nombre d’études seront identifiés dans les arbres par un trait épais. Au contraire, les phylums pour lesquels il existe un grand nombre d’incohérence seront laissés sous formes de polytomies, c’est-à-dire que les relations entre les différents taxons de ce phylum seront considérées comme non-résolues.

Enfin, les taxons inclus dans cette étude ont été très variablement étudiés. Ceci repose en grande partie sur la différence d’importante médicale des différents groupes de serpents, avec la séparation distinctive des vipères, crotales, cobras et autres serpents corail d’un côté, des « couleuvres » (dans son acceptation la plus large possible) de l’autre. Il en résulte donc qu’une très grande majorité concerne les premiers taxons reconnus comme d’importance médicale majeure (au premier rang desquels on trouve les crotales), avec finalement assez peu de données fiables sur les taxons « non-venimeux » qui représentent pourtant la grande majorités des serpents dits supérieurs.

En conséquence de quoi, aussi complète qu’elle se veuille être, un nombre non négligeable d’espèces n’apparaît jamais dans la bibliographie constituant la base de cette thèse. Ces espèces « manquantes » seront indiquées en annexes, non incluses dans les arbres mais reportées en face des phylums dans lesquels l’EMBL Reptile Database [D] les a officiellement attribuées. Les genres pour lesquels la phylogénie de leurs différentes espèces n’est pas disponible seront suivis de la mention « spp. », définissant l’ensemble des espèces de ce genre.

Le plan de la suite de cette thèse sera très simple puisqu’il suivra scrupuleusement la phylogénie des serpents, telle qu’elle sera découverte au fur et à mesure. Des connaissances récentes ayant été apportées sur la localisation des serpents au sein des reptiles, la prochaine partie de cette thèse présentera la situation des Colubroidea vis à vis des autres groupes de serpents (lesquels ne seront pas détaillés plus que le rang familial) et des autres phylums de squamates, laissant à la troisième partie le soin de décrire la phylogénie de cette superfamille. Les changements taxonomiques étant assez délicats à définir et à justifier, la succession de ce plan sera la plus progressive possible pour permettre une meilleure compréhension et une meilleure structuration de ce travail. Cette façon de procéder s’accompagnera inévitablement de renvois à des parties précédentes ou à venir, renvois qui ne devraient toutefois pas gêner la bonne compréhension de ce travail.

Il ne sera jamais question par la suite de phylogéographie détaillée. Cette discipline, qui consiste à interpréter la phylogénie du vivant en fonction de l’évolution géologique de la Terre, pourrait en elle-même constituer l’objet d’une thèse. De même, il est possible de dater, par ces études phylogénétiques et les données paléontologiques, l’ancienneté de la divergence des différents groupes. Il est ainsi communément admis que l’apparition des serpents remonte au Crétacé inférieur, il y a 100 à 150 millions d’années (Forstner et al., 1995). Ces dates ne seront jamais mentionnées. La bibliographie de cette thèse contient de nombreuses informations à ce sujet, il est suggéré de s’y reporter pour plus de précisions sur cette question. De même, les synapomorphies ou les caractères unissant les différentes classes seront autant que possibles énoncés. Toutefois, le propos n’étant pas ici de faire de l’anatomie ou de l’histologie appliquées, il est suggéré de se reporter à la bibliographie correspondante pour des données plus détaillées.

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