Richesse et diversité - ÉVALUATION DE LA DIVERSITÉ FAUNIQUE DES PLAINES INONDABLES DU SUD DU QU

4.3 Amphibiens

5.1.1 Richesse et diversité

Peu de travaux ont été réalisés jusqu'à maintenant au Québec pour caractériser I'avifaune des plaines inondables et avec lesquels nous pouvons comparer nos résultats. Seul un inventaire de I'avifaune nicheuse réalisé sur la Réserve nationale de faune du lac Saint- François a couvert de façon détaillée des habitats associés à la plaine d'inondation (Desrochers et Fragnier 1983). L'examen des résultats obtenus corroborent sensiblement les nôtres en ce qui a trait aux espèces dominantes (tableau 2). Leurs résultats indiquent que les deux espèces les plus abondantes, le bruant des marais et la paruline masquée, sont présentes dans l'ensemble des types d'habitats étudiés, tandis que la troisième espèce la plus abondante, la paruline jaune, était observée dans 11 des 14 types d'habitats étudiés.

Le carouge à épaulettes était la cinquième espèce la plus abondante sur la réserve, étant notée dans 10 des types d'habitats étudiés.

L'importance de ces espèces dominantes dans I'ensemble des types d'habitats étudiés est aussi soulignée par les indices d'équité obtenus. Les valeurs les plus faibles obtenues pour ces indices l'ont été dans les marécages arbustifs et les prairies humides (figure 13, annexe 2) où les effectifs des cinq espèces les plus abondantes constituaient près de 80% des oiseaux rencontrés. Des indices d'équité légèrement supérieurs ont été obtenus dans les marécages arborés (figure 13, annexe 2) où les cinq espèces les plus abondantes contribuaient pour 50-60% des effectifs. L'indice d'équité obtenu dans les marais peu profonds est semblable à celui obtenu dans les marécages arborés ouverts. Cependant, la dominance des cinq espèces les plus abondantes est beaucoup plus grande dans ces marais (89% des effectifs). Ceci est attribuable au fait que 70% des espèces rencontrées dans ce type d'habitat étaient représentées par moins de trois individus, conditions qui limitent grandement la fiabilité des indices de diversité de Shannon et d'équité (Sheldon 1969;

Magurran 1988).

Nos résultats démontrent une augmentation évidente de la diversité avienne à l'intérieur de I'hydrosère étudiée, des marais peu profonds jusqu'aux marécages arborés (figure 13).

L'influence de la structure de la végétation sur la diversité des communautés d'avifaune a été démontrée par de nombreux auteurs et dans différents types d'habitats (Tramer 1969;

Anderson et Shugart 1974; Swift 1980; James et Wamer 1982; Farley ^,et

al.

1994). La richesse spécifique et la diversité des oiseaux nicheurs sont généralement supérieures dans les habitats boisés caractérisés par la présence de plusieurs strates de végétation que dans les habitats plus simples dominés par une seule strate herbacée ou arbustive.

La majorité des espèces dominantes mentionnées précédemment appartiennent à la guilde des espèces qui nichent dans la strate de végétation inférieure. Leur grande abondance explique ainsi en grande partie le fait que cette guilde domine dans l'ensemble des types d'habitats étudiés, à l'exception des prairies humides où les espèces qui nichent au sol sont dominantes. Dans ce dernier type d'habitat, généralement caractérisé par un couvert herbacé dense, non seulement les espèces de passereaux présentes nichent-elles majoritairement au sol, mais plusieurs autres espèces (canards, butors, busards, etc.) contribuent aussi à cette guilde. Cette guilde est par contre très peu représentée dans les marais peu profonds en raison des fluctuations fréquentes du niveau d'eau qui y prévalent. Dans ce type d'habitat, les espèces capables de construire leurs nids dans la végétation herbacée haute (quenouilles) sont nettement dominantes.

Les marécages arborés sont les seuls types d'habitats qui procurent les conditions requises (nombreux chicots et branches mortes) pour assurer la présence d'une abondance relativement élevée d'espèces caviticoles s'alimentant le long des troncs. Des territoires ont été délimités pour 1 1 especes appartenant à cette guilde dans 'les marécages arborés du sud du Québec, et d'autres espèces tel le grand pic (Dryocopus pileatus), même si elles n'ont pas été détectées fréquemment, y nichent aussi probablement. Ces guildes d'espèces contribuent ainsi à augmenter la diversité de ce type d'habitat. L'importance des marécages arborés pour les especes de cette guilde a d'ailleurs déjà été démontrée dans d'autres types ci, iorêis marécageuses iswifi i %û; ~ n u a o n 1995j. Ce dernier auteur soulignait ainsi la très grande importance des plaines inondables pour ces espèces à face l'exploitation forestière

plus intensive qui prévaut sur les terres hautes adjacentes. Dans les sites que nous avons étudiés, la plus grande abondance de ces espèces dans les marécages arborés ouverts est attribuable à la plus grande disponibilité de chicots dans les secteurs perturbés de ces marécages où des ouvertures sont créées par des modifications des niveaux d'eau, notamment les hauts niveaux d'eau qui ont prévalu il y a quelques années.

La strate supérieure de végétation bien développée dans ces marécages arborés favorise aussi la présence additionnelle d'espèces qui nichent dans les cimes. Plusieurs des espèces caviticoles (tyran huppé Myiarchus crinitus, hirondelle bicolore Tachycineta bicolor) et dans les cimes (moucherolles, piouis, viréos, etc.) s'alimentent aussi soit dans les airs ou dans les cimes, ce qui explique la plus grande importance de ces guildes alimentaires dans les marécages.

Lorsque les espèces caviticoles sont exclues du calcul de l'indice de diversité, les indices de diversité obtenus dans la plupart des marécages arborés étudiés deviennent significativement semblables à ceux obtenus dans les marécages arbustifs, et les indices de recouvrement obtenus entre ces types d'habitats sont aussi très élevés. Cela indique que la différence entre les communautés aviennes des marécages arbustifs et des marécages arborés peut être expliquée en grande partie par la disponibilité de cavités de nidification dans ces derniers. La commune de Baie-du-Fèbvre servait de pâturage communal jusqu'au début des années 1970 (Canards Illimités Canada et NOVE 1990). Les marécages arbustifs de ce site étaient donc âgés d'environ 15 ans au moment où nos inventaires ont été réalisés. Cela donne une bonne indication du laps de temps qui peut être requis pour qu'une prairie humide puisse évoluer vers un marécage qui abrite une avifaune diversifiée. L'absence d'arbres matures pouvant constituer une source de chicots peut représenter la principale différence entre ces marécages d'origine récente et les marécages arborés matures.

Parmi les sites étudiés, seul le marais peu profond de la baie Lavallière n'a montré aucune similarité avec un autre site au niveau de l'indice de diversité. Ce site présentait des

~ûiîditizrns p~rii~üiiere~i en ce sens qu'ii éiaii presque entierement couvert d'une végétation herbacée très haute (typhas et phragmites) et uniforme, conditions jamais rencontrées sur

les autres sites étudiés. Bien que le secteur étudié était à sec au moment où les travaux ont été effectués en 1992, il semble que les conditions qui y prévalent peuvent considérablement changer d'une année à l'autre. En effet, dans le cadre d'une recherche de sites fréquentés par le troglodyte à bec court (Cistothorus platensis), une visite a été effectuée sur ce même site en 1993, année où les niveaux d'eau ont été élevés pendant une bonne partie de la saison estivale le long du Saint-Laurent. Toute la parcelle était alors couverte par environ 30 cm d'eau et des changements ont alors pu être notés au niveau de I'avifaune. La parcelle était envahie par le troglodyte des marais (Cistothorus palustris), espèce qui était absente de ce site l'année précédente. La végétation du seul autre marais peu profond couvert (Saint- Bartélemy) était beaucoup moins uniforme, donnant un aspect de mosaïque au secteur étudié et expliquant le fait que l'indice de diversité obtenu sur ce site se rapproche un peu de celui obtenu dans des prairies humides et marécages arbustifs.

5.1.2 Tolérance aux modifications de I'habitat et importance des plaines inondables pour I'avifaune

. ^.

Nos résultats ont permis d'identifier 15 espèces de passereaux qui présentent une intolérance ou une faible tolérance à des modifications d'habitat à l'intérieur des plaines inondables du sud du Québec (tableau 8). Paradoxalement, l'étourneau sansonnet, espèce introduite en Amérique du Nord et considérée comme généraliste, se retrouve parmi ces espèces. Notre étude ayant été limitée aux terres humides, sans tenir compte des terres hautes adjacentes où l'étourneau est beaucoup plus abondant, l'intolérance de cette espèce est due au fait qu'elle niche dans des cavités qui se retrouvent essentiellement dans les marécages.

Le fait que nos travaux aient été limités aux plaines inondables ne doit cependant pas remettre en question la valeur des indices de tolérance obtenus pour les autres espèces observées. En effet, neuf des 15 espèces considérées intolérantes ou faiblement tolérantes ont déjà été identifiées comme étant sensibles à la fragmentation de I'habitat, c'est-à-dire que ie mainfien âe popuiaiions viaDies de ces espèces dépend grandement de la superficie des habitats qu'elles fréquentent (tableau 12). De plus, les populations de plusieurs de ces

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espèces ont récemment subi des déclins significatifs au Québec, déclin souvent remarqué aussi à l'échelle nord-américaine (tableau 12). Face à ces constatations, compte tenu du morcellement grandissant des habitats dans le sud de la province en raison de l'expansion urbaine et de l'agriculture intensive qui s'y pratique, la conservation des habitats fréquentés par ces espèces dans les plaines inondables du sud du Québec revêt donc une très grande importance.

La sensibilité des espèces d'oiseaux au morcellement de I'habitat semble dépendre de l'ensemble du paysage dans lequel les habitats étudiés se situent. Plusieurs des études qui ont permis d'identifier ces espèces ont été réalisées dans des milieux agro-forestiers fortement morcelés. Des études récentes réalisées dans des paysages différents permettent d'apporter une nouvelle perspective à ce problème. Ainsi, une étude réalisée dans des milieux forestiers marécageux de vastes plaines inondables situées dans le Haut Mississippi (Knutson 1995) examine cet aspect et permet une meilleure comparaison avec les marécages que nous avons étudiés. Selon cette étude, un nombre élevé d'espèces identifiées comme sensibles à une diminution de la superficie et au morcellement de l'habitat sur les terres hautes ne sont pas sensibles à ce phénomène dans les plaines inondables.

Ainsi, parmi les espèces identifiées comme intolérantes ou peu tolérantes dans notre étude, aucune n'a été identifiée par cet auteur comme étant sensible à la diminution de la superficie de I'habitat. Le même genre de résultats a été obtenu dans une autre étude réalisée dans les plaines inondables en France (Decamps et al. 1987). Knutson (1995) avance que le paysage dans lequel s'insèrent les forêts étudiées est susceptible d'influencer ces résultats.

Les habitats forestiers situés sur les terres hautes sont souvent entrecoupés de milieux agricoles et urbains, créant une abondance d'habitats de lisière où les taux élevés de prédation et de parasitisme par le vacher à tête brune (Molothrus ater) réduisent le succès reproducteur des oiseaux de ces milieux (Brittingham et Temple 1983; Paton 1994; Askins 1995; Robinson et al. 1995). La distance parfois considérable qui sépare les îlots boisés sur les terres hautes est aussi susceptible d'influencer la recolonisation d'un îlot lorsqu'une espèce y disparaît. Dans les plaines inondables étudiées par Knutson (1 995) et dans celles que nous avons étudiées,' la distance entre deux unités d'habitat de même type est généralement faible. La mosaïque d'habitats y est aussi très différente de celle qui existe sur

les terres hautes. Ce type de paysage ferait en sorte que la composition et l'abondance des communautés de prédateurs qui y vivent diffèrent de celles des terres hautes (Knutson 1 995).

Dans une étude réalisée sur le territoire de la municipalité régionale de comté du Haut-Saint- Laurent (Drapeau 1993), où l'abandon des activités agricoles a favorisé une reprise de la forêt, plusieurs des espèces reconnues pour leur sensibilité à la diminution de la superficie et au morcellement de l'habitat (dont la grive fauve Catharus fuscescens et la paruline flamboyante Setophaga ruticilla) occupaient une vaste gamme d'habitats au point d'être considérées ubiquistes. Les ensembles forestiers de cette région sont interconnectés les uns aux autres par des habitats où la forêt reprend, ce qui forme une mosaïque de peuplements végétaux à divers stades de succession. Les friches et les jeunes forêts occupent des superficies importantes semblables à celles des forêts adjacentes parvenues à maturité. Elles ne représentent donc pas de simples lisières en bordure d'îlots boisés matures qui persistent dans le paysage comme c'est la cas dans les paysages fortement morcelés. La présence de superficies importantes de ces habitats de transition, de par leur plus grande similarité avec les forêts adjacentes, faciliterait la dispersion des oiseaux entre ces îlots boisés (Wiens et al. 1985; Wiens, 1989) et pourrait favoriser le maintien des populations d'oiseaux forestiers à l'échelle du paysage étant donné que ces habitats sont eux-même régulièrement fréquentés (Blake et Karr 1987; Drapeau 1993).

Cependant, la présence de mâles chanteurs pour une espèce donnée ne signifie pas nécessairement que ces oiseaux réussissent à s'y pairer à une femelle et que l'espèce s'y reproduit avec succès (Villard et al. 1993; Van Horn et al. 1995). Les résultats d'études comme celle de Drapeau (1 993), qui démontrent l'utilisation d'une vaste gamme d'habitats par des espèces normalement considérées comme étant spécialistes, doivent donc être interprétés avec prudence. Les habitats habituellement préférés par une espèce et où celle-ci obtient un bon succès reproducteur peuvent effectivement servir de réservoir ("source") pour supporter la colonisation ("sink") d'habitats marginaux adjacents (Brown et Kodric-Brown 1977; Pulliam 1988).

Knutson (1995) avance qu'il est peu probable que les populations d'oiseaux sensibles qui nichent dans les plaines inondables soient alimentées par un apport considérable d'individus en provenance d'habitats situés sur les terres hautes adjacentes compte tenu du morcellement et des faibles superficies d'habitats propices qui y sont disponibles. Selon cet auteur, il est beaucoup plus probable que la dispersion s'effectue en sens inverse, les plaines inondables agissant comme réservoir à partir duquel les espèces peuvent tenter d'aller coloniser les milieux adjacents. Dans cette perspective, il apparaît important d'assurer la protection des habitats utilisés par les espèces sensibles dans les plaines inondables.

La paruline des ruisseaux (Seiurus noveboracensis) et la grive fauve sont considérées parmi les espèces les plus étroitement associées aux forêts humides du nord-est américain (Golet et

ai.

1993; Eaton 1995). Peu d'auteurs considèrent la paruline des ruisseaux comme une espece sensible à la fragmentation de I'habitat et aucun déclin significatif n'a été décelé dans les populations de cette espèce (mais voir Hill et Hagan 1991). Néanmoins, les marécages des plaines d'inondation sont susceptibles de représenter un habitat de première importance pour cette espece dont la prédilection pour les milieux humides fait en sorte qu'elle est pratiquement absente dans les basses-terres du sud du Québec où les travaux de drainage agricole ont considérablement modifié I'habitat (Lemieux et al. 1995). La grive fauve, considérée comme une espece associée à la forêt profonde (Whitcomb et

al.

1981 ; Freemark et Merriam 1986; Askins et al. 19871, fait partie des espèces sensibles à la superficie et

ai

morcellement de I'habitat (tableau 12). Robbins et al. (1 989) ont néanmoins démontré que d'autres facteurs peuvent aussi influencer la répartition de cette espèce. La structure de la végétation (densité du feuillage entre 0'3 et 1,O m, gradient d'humidité, diamètre et densité des arbres, hauteur de la voûte forestière) était ainsi associée beaucoup plus étroitement avec l'abondance de grives fauves que ne l'était la superficie de I'habitat. Cependant, Herkert (1995) attribue ces résultats au fait que la fragmentation de I'habitat qui prévalait sur le territoire étudié par ces auteurs était peu prononcée. II avance ainsi que les populations de grive fauve peuvent être beaucoup plus dépendantes de la superficie des habitats disponibles dans les paysages où la fragmentation est beaucoup plus sévère. Dans l'étude de Drapeau (1993), où l'aire d'étude était caractérisée par une reprise de la forêt à la suite de l'abandon des pratiques agricoles, la grive fauve était même l'espèce qui avait la plus

grande amplitude écologique. Elle fréquentait non seulement les habitats forestiers parvenus à maturité, mais également les friches arborescentes, les jeunes forêts et même les milieux caractérisés par un' couvert arbustif dense, sans préférence marquée pour aucun de ces types d'habitats. L'importance des plaines inondables pour cette espèce est donc susceptible de dépendre du niveau de fragmentation des forêts sur les terres hautes adjacentes.

5.2 Micromammifères

5.2.1 Richesse et diversité

L'ensemble des types d'habitats étudiés dans les .plaines inondables du sud du Québec semble abriter une diversité et une abondance relativement faibles de micromammifères. Les quatre espèces les plus abondantes regroupent à elles seules plus de 90% des effectifs capturés (tableau 9) et le succès de capture, compte tenu de l'effort déployé, est relativement faible. De très fortes pluies ont eu lieu pendant la période de capture de 1993, causant le déclenchement d'un nombre élevé de pièges assommoirs. Ce facteur a eu un effet direct sur le nombre de captures effectuées, mais la méthode de calcul utilisée pour déterminer le succès de capture tient compte de ce facteur. Nous avons utilisé une combinaison de plusieurs types de pièges de façon à tenir compte de la sélectivité de ceux-ci pour différents groupes d'espèces et ainsi nous assurer d'une meilleure représentativité possibl'e des espèces présentes. Les faibles succès de capture obtenus peuvent possiblement être attribués aux inondations régulières qui prévalent dans ces milieux et qui représentent ainsi un facteur limitant pour les populations de certaines espèces de micromammifères (Blair 1939; Hoslett 1961 ; Turner 1966; Heideman et al. 1983). L'effet des inondations sur les populations semble varier selon l'intensité, la fréquence et la durée de celles-ci (McCarley 1959; Ruffer 1961). Sur la majorité des sites que nous avons étudiés, le piégeage de micromammifères a été réalisé en 1993 et en 1994 (tableau 1). Or l'année 1993 a été marquée par de très fortes crues qui ont persisté plus longtemps que d'habitude, et ce tant dans le Haut-Richelieu que dans la région du lac Saint-Pierre. Les populations de micromammifères affectées par ces crues n'avaient probablement pas eu le temps de se rétablir lorsque la campagne de capture a été amorcée l'année suivante.

Le succès de capture, qui reflète directement I'abondance de micromammifères, est très variable d'un type d'habitat à l'autre et selon le dispositif de capture utilisé (figure 14). Selon les résultats des lignes de piégeage, il y aurait une augmentation graduelle de I'abondance le long de I'hydrosère étudiée, soit des marais peu profonds jusqu'aux marécages arborés, à l'exception des rnarbcqes arhnrbs ouverts où

!'ubmdance

^nût6eest sensiblement ia même que dans les marais peu profonds. Les clôtures de déviation révèlent une plus grande abondance dans les marécages arborés denses, suivi des marécages arbustifs et des marais peu profonds. La tres grande sélectivité de ce dispositif pour la capture de souris sauteuses des champs, qui sont particulièrement abondantes dans ces trois types d'habitats semble influencer ces résultats. De façon générale, les marécages arborés ouverts abritent une abondance relativement faible de micromammifères. Les ouvertures présentes dans ces marécages sont souvent dues à la présence de dépressions humides qui offrent des conditions se rapprochant plus de celles rencontrées dans les marais peu profonds, ce qui réduirait l'attrait de ce type d'habitat pour les micromammifères.

A prime abord, il ne semble pas y avoir, comme cela a été observé pour I'avifaune, une augmentation de la diversité des marais peu profonds jusqu'aux marécages arborés.

Cependant, les fortes valeurs d'indices de diversité obtenues dans les marais peu profonds sont attribuables au tres faible nombre d'individus capturés dans ce type d'habitat, I'indice de diversité utilisé étant fortement influencé par la taille de l'échantillon, tout comme l'est aussi l'indice d'équité (Sheldon 1969; Magurran 1988). La diversité la plus élevée est donc obtenue encore une fois dans les marécages arborés denses. Les valeurs élevées obtenues pour les indices d'équité dans les marais peu profonds et les marécages arborés ouverts sont aussi attribuables à la faible taille de l'échantillon récolté dans ces types d'habitat. Donc, de façon générale, ces indices d'équité confirment que les communautés de micromammifères présents dans les types d'habitats étudiés sont fortement dominés par un

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