RESULTATS

Par la suite, afin d‟alléger la lecture, nous simplifions le terme « taux de croissance densité-indépendant et interactions-densité-indépendant » ( ) par « taux de croissance ».

2.1. Résultats du modèle logistique

Lorsque l‟on considère seulement la compétition sexuelle avec un coefficient de compétition similaire entre les deux espèces et compris entre 0,1 et 0,2, il existe un équilibre stable où les deux espèces peuvent coexister si leur taux de croissance est suffisamment élevé (Figure 32 et tableau 10). En effet, même si les deux espèces ont le même taux de croissance, elles ne peuvent coexister si ce dernier est trop faible et ce, d‟autant plus si le coefficient de compétition sexuel est élevé (tableau 10). Par ailleurs, si la différence du taux de croissance entre les deux espèces est trop grande, l‟équilibre devient également instable, et les deux espèces s‟excluent (Figure 33). Dans l‟exemple présenté dans la Figure 32 pour un coefficient de compétition sexuel de 0,15, les deux espèces ne peuvent ainsi pas coexister lorsqu‟une espèce a un taux de croissance 1,2 fois supérieur à l‟autre. A l‟inverse, une asymétrie dans les coefficients de compétition sexuelle entre les deux espèces ayant des taux de croissance différents peut favoriser la coexistence (Figure 33). Ceci est le cas lorsque le coefficient de compétition sexuel est plus faible pour l‟espèce ayant le plus faible taux de croissance.

Lorsqu‟il y a à la fois compétition sexuelle et compétition pour les ressources, les conditions permettant un équilibre stable où les deux espèces peuvent coexister sont encore plus réduites (Figure 34, tableau 10). Dans les conditions testées, nous n‟avons ainsi pas trouvé de conditions permettant la coexistence des deux espèces lorsque ce coefficient de compétition était de 1.

Lorsque la compétition sexuelle est inclue dans le modèle, l‟espèce dominante est toujours dépendante des conditions initiales des deux espèces. Les courbes séparant les conditions d‟abondance entrainant l‟exclusion de l‟une ou l‟autre des deux espèces, ou la coexistence des deux espèces, est déterminée par les courbes de croissance et le coefficient de compétition sexuel des deux espèces. Lorsqu‟il n‟y a pas de point d‟équilibre de coexistence entre les deux espèces et que tous les paramètres sont égaux entre les deux espèces, cette courbe correspond à la droite unitaire correspondant à une même abondance pour les deux espèces : cela signifie que l‟espèce la plus nombreuse exclura l‟autre.

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Tableau 10: Valeur minimale du taux de croissance des deux espèces en dessous de laquelle il n’y a pas de point d’équilibre de coexistence en fonction des coefficients de compétition sexuelle (β) et pour les ressources (c), et du taux intrinsèque de naissance b0, identiques pour les deux espèces

b₀ ^c 0 0.5 1 β = 0.1 2 1.33 2.22 * 3 1.27 1.67 * β = 0.15 2 1.67 4 * 3 1.5 2.5 * β = 0.2 2 1.74 * * 3 1.58 3.75 *

* absence de point d‟équilibre de coexistence pour toutes les valeurs du taux de croissance

Figure 32: Courbes isoclines de croissance nulle de l’espèce 1 (en pointillé) et espèce 2 (en gras) en fonction des coefficients de compétition sexuelle des deux espèces (β1 et β2) et du taux de croissance des deux espèces identique (λ1=λ2), pour les valeurs des paramètres suivantes K1=K2=1, bk1=bk2=2, b01=b02=2, c=0. En blanc : conditions d’abondance permettant coexistence des deux espèces au point d’équilibre, situé au croisement des deux courbes ; en gris foncé : conditions entrainant l’exclusion de l’espèce 2 ; en gris clair : conditions entrainant l’exclusion de l’espèce 1

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Figure 33:Courbes isoclines de croissance nulle de l’espèce 1 (en pointillé) et espèce 2 (en gras) en fonction des coefficients de compétition sexuelle des deux espèces (β₁ et β₂) et du ratio du taux de croissance des deux espèces (λ_1/ λ₂) pour les valeurs des paramètres suivantes : K1=K2=1, bk1=bk2=2, b01=b02=2, λ1=2. En blanc : conditions d’abondance permettant coexistence des deux espèces au point d’équilibre, situé au croisement des deux courbes ; en gris foncé : conditions entrainant l’exclusion de l’espèce 2 ; en gris clair : conditions entrainant l’exclusion de l’espèce 1

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Figure 34: Courbes isoclines de zero croissance nulle de l’espèce 1 (en pointillé) et espèce 2 (en gras) en fonction des coefficients de compétition sexuelle des deux espèces (β₁ et β₂) et du coefficient de compétition pour les ressources (c), pour les valeurs des paramètres suivantes : K1=K2=1, bk1=bk2=2, b01=b02=2, λ1=λ2=2. En blanc : conditions d’abondance permettant coexistence des deux espèces au point d’équilibre, situé au croisement des deux courbes ; en gris foncé : conditions entrainant l’exclusion de l’espèce 2 ; en gris clair : conditions entrainant l’exclusion de l’espèce 1

181 2.2. Résultats du modèle spatial

2.2.1. Série U : Espèces initialement allopatriques en milieu homogène (taux de croissance des deux espèces constant dans l’espace)

Le tableau 11 indique les valeurs du ratio du taux de croissance des deux espèces à partir desquelles il y a exclusion entre les deux espèces et ce, lorsque le coefficient de compétition sexuelle est fixée à 0,15. Ces données indiquent que la parapatrie est d‟autant plus stable que le coefficient de compétition pour les ressources est élevé : il y a ainsi parapatrie pour des valeurs plus élevées du ratio du taux de croissance des deux espèces, ou du coefficient de diffusion, lorsque le coefficient de compétition pour les ressources augmente. Cependant lorsque le taux de croissance de l‟espèce 1 est faible, il y a exclusion de l‟une des deux espèces pour un taux de croissance de l‟espèce 2 légèrement plus élevé que celui de l‟espèce 1. Dans ces conditions, les espèces ne peuvent coexister que si elles ont un taux de croissance relativement similaire.

Tableau 11: Valeur du ratio du taux de croissance des deux espèces (λ₁/ λ₂) au dessus de laquelle il y a exclusion de l'espèce B dans tous les sites, en fonction des valeurs du potentiel de croissance de l’espèce 1 (λ1), des coefficients de compétition interspécifique (c) et de diffusion (ρ), pour une valeur de coefficient de compétition sexuelle de 0,15. (série U). En dessous de cette valeur, il y a parapatrie avec un faible recouvrement des deux distributions

λ1 C 0 0.5 1 _{ρ = 0.01} 2.2 1.571 2.2 2.3 1.4 1.4 1.4 1.4 _{ρ = 0.05} 2.2 1.294 1.323 1.467 1.4 1.4 1.210 1.272 _{ρ = 0.1} 2.2 1,176 1.184 1.222 1.4 1.4 1.27 1.17

2.2.2. Série V : Milieu hétérogène (gradient de fitness des deux espèces)

Lorsqu‟initialement les espèces sont sympatriques, la frontière parapatrique se stabilise autour de la zone où le ratio du taux de croissance des deux espèces est égal à 1. Ceci est valable lorsque les coefficients de compétition sont égaux pour les deux espèces (Figures 35 & 36). Si ce n‟est pas le cas la frontière est un peu décalée (Figure 37). La largeur de la zone de recouvrement est plus grande

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lorsqu‟il n‟y a que la compétition sexuelle (Figure 35 & 36, Tableau 12). La zone de recouvrement est par ailleurs d‟autant plus importante que le coefficient de diffusion augmente et que le coefficient de compétition sexuelle est faible (Figures 35 & 36). Cependant, la taille de la zone se réduit lorsque le taux de croissance des deux espèces est faible (Figure 38).

Lorsque les espèces sont initialement allopatriques, la frontière parapatrique se situe rarement au niveau du ratio unitaire du taux de croissance des deux espèces. Lorsque la diffusion est faible, la zone de recouvrement des deux distributions est faible (Tableau 12) et sa position varie beaucoup au cours des différentes simulations, ce qui explique la largeur de la zone de recouvrement qui semble apparaître sur les données d‟abondance moyennées (Figures 35 &36). La frontière se situe plutôt au milieu de la zone d‟étude (petite déviation). Cela apparaît être également le cas lorsque la compétition pour les ressources augmente (Figure 35). La figure 39B montre un exemple d‟une telle variation. En revanche, la frontière parapatrique se stabilise à proximité de ce ratio unitaire lorsque le coefficient de diffusion augmente et que les coefficients de compétition sont égaux pour les deux espèces. Mais contrairement à ce qui est observé en situation initiale de sympatrie, la position de la frontière parapatrique apparaît être légèrement décalée par rapport à ce ratio, et cela est le cas pour l‟ensemble des valeurs des paramètres estimés (variation du coefficient de compétition sexuelle, ou du taux de croissance des espèces). La zone de recouvrement diminue lorsque les coefficients de compétition des ressources et de compétition sexuelle augmentent et lorsque le taux de croissance des deux espèces est faible (Figures 35, 36 & 38). Une légère asymétrie dans le coefficient de compétition sexuelle comme nous l‟avons simulée peut modifier légèrement la position de la frontière parapatrique et la largeur de la zone de recouvrement (Figure 37).

Il est intéressant de noter que des irrégularités dans le gradient d‟abondance sont apparues dans certains cas à la zone de contact entre les deux espèces, qui apparaissent sous forme de « pics ». Un exemple est montré à la figure 39A. Ces « pics » symbolisent une succession de sites avec la présence, puis l‟absence, puis de nouveau la présence tiques, et ainsi de suite. Ce phénomène ne concerne généralement que quelques sites (2 à 4 pics visibles). Nous avons constaté ces irrégularités d‟abondance lorsque la diffusion était faible, pour les différentes valeurs du coefficient de compétition sexuelle et de celui pour les ressources (Figures 35-38).

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Figure 35: Pattern moyen de distribution à l’équilibre de l'abondance de deux espèces initialement A/sympatrique ou B/allopatrique en fonction du coefficient de dispersion (θ) et du coefficient de compétition (c) en considérant un coefficient de compétition sexuel β1=β2=0.15. La ligne rouge en pointillé représente le site où =1. La ligne verte représente le site à partir duquel le taux de croissance de l’espèce 1 est inférieur à 1 (limite de distribution). Gradient du taux de croissance de la série V1 (cf texte) : varie entre 0 et 3, et =2. Variations du pattern

d’abondance des espèces parmi les 100 simulations effectuées : Rond noir : existence d’hétérogénéité du gradient d’abondance des espèces à l’interface entre les deux populations (existence de « pics ») dans certaines simulations. Carré noir : forte variation de la position de la frontière parapatrique entre les simulations avec à chaque fois un faible recouvrement des deux distributions. Rond et carré blanc : faible variation de ces critères entre les simulations.

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Figure 36: Pattern de distribution à l’équilibre de l'abondance de deux espèces initialement A/sympatrique ou B/allopatrique avec les paramètres similaires à la figure 4 mais en considérant un coefficient de compétition sexuel β1=β₂=0,1 (série V1)

Figure 37: Pattern de distribution à l’équilibre de l'abondance de deux espèces initialement A/sympatrique ou B/allopatrique avec les paramètres similaires à la figure 4 mais en considérant un coefficient de compétition sexuel β₁= 0.15 et β2= 0.1 (série V1)

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Figure 38: Pattern de distribution à l’équilibre de l'abondance de deux espèces initialement A/sympatrique ou B/allopatrique avec les paramètres similaires à la figure 4 mais en considérant un gradient du taux de croissance

de la série V2 (cf texte), varie entre 0 et 1.5, et =1.2.

Figure 39: Variations du pattern d’abondance de deux espèces à l’équilibre suite à 4 simulations effectuées pour la même série de simulation avec les paramètres suivants, série (V1), c=0, =0.01 ; en (A) : espèces initialement

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Tableau 12: Largeur moyenne et quantiles associées de la zone de recouvrement des distributions des deux espèces (en %) des 100 simulations réalisées des séries V1 et V2, en fonction du pattern initial d’abondance, des paramètres de compétition pour les ressources (c), de compétition sexuelle (β), et de diffusion ρ

Séries ^Pattern initial ^ρ c=0 c=0.5 c=1 ^Moy (%) ^Q25-Q75 Moy (%) ^Q25-Q75 Moy (%) ^Q25-Q75 V1 allopatrique 0.01 4 [1.5 - 8] 3.8 [0.5 - 7.5] 3.8 [1.5 - 7] 0.05 11.7 [7.5 - 15] 9.9 [7 - 14] 9.5 [6 - 13] β1=β₂ =0.154 0.1 22 [17.5 - 26.5] 14.7 [11 - 19] 13.9 [10 - 18.5] sympatrique 0.01 13 [8.5 - 17] 3.6 [1-7] 3.8 [1-6] 0.05 19.5 [15 - 25.5] 10.3 [7.5 - 13] 10 [6 -14] 0.1 30 [26 - 34] 15 [11.5 - 20] 14 [10.5 - 19] V1 allopatrique 0.01 4 [1.5 - 8] 4.1 [1 - 8.5] 4 [1 - 8] β1=β₂ =0.1 0.05 20.6 [16 - 25] 8 [11.2 - 16] 10 [6 - 13.5] 0.1 37.2 [32.5 - 41.5] 16.6 [13 -21.5] 14.7 [11 - 19] sympatrique 0.01 23.8 [19.5 - 28.5] 7.5 [5 - 10] 3.5 [1 - 7] 0.05 34.6 [28.5 - 39.5] 13 [10-17] 10 [6-13] 0.1 52.3 [50 - 55.5] 17.7 [14 -22] 14.3 [11 - 18] V2 allopatrique 0.01 2.7 [0.5 -5] 2.9 [1 -5] 2.9 [1 - 5.5] β1=β2 =0.154 0.05 8.6 [5 -12] 8.58 [5.5 - 13] 8.5 [6 -11.5] 0.1 12.5 [9 - 16] 12.4 [9 -16] 12.2 [9 -15] sympatrique 0.01 4.8 [1 - 9] 4.7 [2 - 8.5] 4.7 [2 -8] 0.05 9 [5.5 - 12] 9.1 [5.5 - 13] 9.1 [6 - 12.5] 0.1 13.1 [9 - 17.5] 12.8 [10 -17] 12.7 [8.5 - 17]

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