PARTIE III : ETUDE DES DETERMINANTS DE LA DISTRIBUTION PARAPATRIQUE
1. MATERIELS ET METHODES
1.3. Le modèle spatial en temps discret
Le coefficient de compétition sexuel représente le ratio du taux de croisements hétérospécifiques (croisement des femelles de l‟espèce i par les mâles de l‟espèce j) sur le taux de croisements homospécifiques lorsque les mâles sont présents en proportions égales. On considère que le nombre de femelles ne formant pas de couples est négligeable et par conséquent les femelles sont en couples avec des mâles homo- ou hétéro-spécifiques. Une valeur de = 0 signifie une isolation sexuelle totale entre les deux espèces (aucun couple hétérospécifique), et une valeur de = 1 signifie une absence de discrimination des mâles des deux espèces (i.e. les femelles i s‟accouplent autant avec les mâles hétérospécifiques que conspécifiques). Dans notre cas, nous avons observé sur le terrain dans une pâture où l‟abondance des deux mâles était quasi-similaire, un coefficient de entre 0,14 et 0,19 pour les deux espèces.
Les résultats sont présentés graphiquement par la représentation des courbes isoclines de croissance nulle des deux populations ( ). Nous avons réalisé différentes simulations, en supposant une même capacité de charge à l‟équilibre des deux espèces. Les simulations ont été faites pour des valeurs du coefficient de compétition sexuelle de (0,1 ; 0,15 ; 0,2), du coefficient de compétition pour les ressources de (0 ; 0,5 ; 1), de de (1 ; 1,2 ; 1,4) avec les paramètres suivants maintenus constants : K1 =K2 =1,
=2,
=2,
=2, et =1, afin d‟avoir un taux de croissance initial de l‟espèce 1 en l‟absence d‟espèce 2 de λ01 =
2.
1.3. Le modèle spatial en temps discret
Nous considérons la dynamique des populations de g sites indexé par p {1, …, g}. Les sites 1,…,g sont dispersés uniformément dans une dimension spatiale et sont geo-référencés par ( ) . A chaque pas de temps t et à chaque site p nous modélisons le nombre de femelles des deux tiques, et , et le nombre d‟hôtes .
Nous avons divisé en deux étapes les évènements pour les hôtes. La première étape modélise la dynamique de population des hôtes à chaque site p, à l‟aide d‟une fonction logistique classique :
173
où est le taux de croissance intrinsèque et la capacité maximale du nombre d‟hôtes par site. Dans une deuxième étape, on modélise la dispersion entre sites liés aux échanges d‟animaux :
(
)
∑
où est le nombre d‟animaux du site q qui se sont dispersés parmi les g sites selon le vecteur de probabilité ; donc, est le vecteur de répartition des animaux provenant du site q dans les différents sites, est le pième élément de ce vecteur et, donc, le nombre d‟animaux au site p après l‟étape de dispersion.
Les vecteurs sont construits en utilisant un noyau de dispersion avec la fonction de répartition suivante : ( ) { ( ) ( . / ) . /
donc, à chaque pas de temps, chaque animal a une probabilité p de changer de site, et dans ce cas, le nouveau site est un choix aléatoire suivant un noyau de forme exponentielle à puissance de paramètres k (forme) et (échelle). La distance moyenne des événements de dispersion en fonction de ce noyau est :
, - . / . /
Les événements de dispersion suivent une loi Gaussienne avec k=2, une loi exponentielle avec k=1, et une loi dit exponentielle-puissance avec une dispersion allongée (grande queue) avec 0<k<1. Ce noyau a était tronqué a p=1 et p=g pour qu‟il n‟y ait pas d‟évènements de dispersion en dehors du système (i.e. qu‟aucun bovin ne sorte en dehors de ce système).
Nous avons divisé en trois étapes les évènements pour les tiques. La première étape prend en compte les facteurs de reproduction et de mortalité dits densité indépendants :
(
)
où est le nombre d‟œufs généré par femelle et est la probabilité de survie de chaque œuf. La deuxième étape prend en compte les facteurs dits densité dépendants :
(
)
avec174
(
)
Et enfinoù est le nombre maximal de tiques par hôte, est le nombre d‟hôtes dans le site p défini auparavant. est une fonction linéaire de nombre des hôtes. La compétition sexuelle est modélisée comme vu précedemment (chap. IV.1.2.). Dans la suite, pour simplifier nous considérons et
constants dans l‟espace, i.e. et .
La troisième partie modélise la dispersion des tiques :
(
)
∑
où est le nombre de tiques du site q qui se sont dispersées parmi les g sites grâce à la dispersion des hôtes, donc, selon le vecteur de probabilité (lorsque
il n‟y a pas dispersion).
est le vecteur de répartition des tiques provenant du site q dans les différents sites, est le
pième élément de ce vecteur et, donc, le nombre de tiques au site p après l‟étape de dispersion.
Afin de mieux comprendre l‟influence des facteurs liés à la compétition, la dispersion, et aux paramètres de reproduction et de survie densité-indépendants des espèces, nous avons effectué différentes simulations en maintenant fixe les paramètres suivant: ki=kj=500 ; KH=100 ; rH=2 ;
r1=r2=20000 œufs ; pour les paramètres de dispersion nous avons utilisé p=0,95, k=0,5 et , -=1/g (la distance entre les sites voisins). Au temps t0, les hôtes ont été mis dans tous les sites p avec =100.
Nous définissons comme étant le taux de croissance densité-indépendant de la population de l‟espèce i en l‟absence d‟interactions avec l‟espèce j, avec
, et variant en fonction des conditions environnementales. Avoir >1 signifie une croissance positive de la population de l‟espèce i dans le site p en l‟absence d‟interactions avec l‟espèce j (i.e. site dont l‟environnement est favorable à la croissance de l‟espèce). A l‟inverse, <1 signifie une croissance négative de la population dans le site p (site dont l‟environnement est défavorable à la croissance de l‟espèce j).
175
Nous avons réalisé une première série de simulations (série U) en considérant deux espèces initialement allopatriques placées dans un milieu homogène avec constant pour les deux espèces. Lors de cette simulation, au temps t0, l‟espèce i est présente seulement dans le premier site ( =100) et l‟espèce j uniquement dans le dernier site, à l‟opposé ( =100). Dans les simulations effectuées, nous avons fixé le coefficient de compétition sexuel à 0,15, et fait varier le coefficient de compétition pour les ressources (0 ; 0,5 ; 1), et le coefficient de diffusion ρ (0,01 ; 0,05 ; 0.1), et le taux de survie densité indépendante si (1,1×10-4 ; 7,0×10-5), induisant une valeur de de (2,2 ; 1,4). Nous avons alors cherché les valeurs du taux de survie densité indépendante de l‟espèce j (sj) pour lesquelles les conditions entrainent une sympatrie, une parapatrie ou une exclusion des deux espèces.
Nous avons ensuite réalisé une deuxième série de simulations (série V) en considérant deux espèces initialement placées dans un milieu hétérogène où le taux de croissance densité-indépendant et interactions-indépendant des espèces varie dans l‟espace. L‟objectif était de simuler une variation spatiale de ces paramètres avec les conditions environnementales. Nous avons considéré un taux de croissance variant pour l‟espèce i de manière linéaire dans l‟espace. Pour obtenir ça, nous avons fixé
,
avec.
Ainsi :
(
( ))
( ( ))
Nous avons considéré le taux de croissance de l‟espèce j comme étant constant dans l‟espace. Nous avons ensuite réalisé deux séries de simulations.
- Dans un premier temps (série V1), nous avons fixé a1 = 1,5×10-4, a2 = 0et par conséquent varie entre 3 et 0 pour p {1, …, 100} ; et .
- Dans un deuxième temps (série V2), nous avons. fixé a1 = 0,9×10-5 et par conséquent varie entre 1,8 et 0 pour p {1, …, 100} ; et nous avons fixé . Pour obtenir ces valeurs, nous avons multiplié les taux de croissance des deux espèces de la série V1 par 0,6. Ainsi le ratio
est le même dans les deux séries.
Bien que ces deux simulations ne représentent probablement pas les conditions naturelles (le gradient de fitness d‟une espèce aurait plutôt une forme quadratique (Garcia-Ramos 2000)), elles permettent d‟accentuer les différences entre les deux espèces et d‟évaluer l‟effet des différents facteurs. Deux situations différentes de répartition spatiale initiale des deux espèces ont été testées :
- situation initiale sympatrique (séries V1.A et V2.A) : les deux espèces ont été mises dans tous les sites p avec la même abondance : =100 et =100 ;
176
- situation initiale allopatrique (séries V1.B et V2.B) avec le même processus que celui utilisé dans la série U, =100 et =100.
Nous avons fait varier le coefficient de compétition sexuel (0,1 et 0,15), de compétition pour les ressources (0 ; 0,5 ; 1), et de diffusion ρ (0,01 ; 0,05 ; 0,1). Le tableau 9 regroupe les valeurs de l‟ensemble des paramètres que l‟on a fait varier dans les différentes séries de simulation. Nous avons estimé l‟abondance des deux espèces à l‟équilibre, après 200 pas de temps, correspondant à 200 années. Chaque simulation a été lancée 100 fois et nous avons calculé une moyenne de l‟abondance des deux espèces à l‟équilibre, et une moyenne de la largeur de la zone de recouvrement des deux distributions. Pour chaque série de simulation, nous avons regardé au moins 30 résultats afin de vérifier visuellement l‟existence de variations éventuelles entre les simulations d‟une même série.
Tableau 9: Valeurs des paramètres utilisées pour les différentes séries de simulation
Paramètres série U séries V1 séries V2
Pattern de distribution allopatrique allopatrique sympatrique allopatrique sympatrique Effectif initial = =100 ( = 100 ; =100) ( = 100 ; =100) Coefficient de compétition sexuel β 0.15 (0.1 ; 0.15; 0.1 et 0.15) (0.1 ; 0.15; 0.1 et 0.15) Coefficient de compétition
pour les ressources (0 ; 0.5 ; 1) (0 ; 0.5 ; 1) (0 ; 0.5 ; 1) Coefficient de diffusion ρ (0.01 ; 0.05 ; 0.1) (0.01 ; 0.05 ; 0.1) (0.01 ; 0.05 ; 0.1) Taux de survie densité
indépendante de l’espèce 1 s1 (1.1×10-4 ; 7.0×10-5) 1.5×10-4
(1-x(p)) 0.9×10-4 (1-x(p)) Taux de survie densité
indépendante de l’espèce 2 s2 x 1×10
-4
6×10-5 Taux de croissance
densité-indépendante et
interactions-indépendantes de l’espèce 1
λ1 (2.2 ; 1.4) entre 0 et 3 entre 0 et 1.8
Taux de croissance densité-indépendante et
interactions-indépendantes de l’espèce 2
177