LE RECRUTEMENT UNITAIRE

1. Description du recrutement.

De la nourriture (0,1 ml de sucrose 1 M) est proposé à 10 cm de l'entrée d'un nid d'observation. A partir du moment où elle a bu la recruteuse n'est plus quittée des yeux jusqu'au mo­ ment où elle revient à la nourriture. L'observation de profil de la recruteuse a été effectuée en faisant passer l'ouvrière sur un pont reliant la même source de nourriture à un nid d'élevage.

Le comportement de la recruteuse peut se décomposer en trois phases:

a) le retour au nid;

b) le comportement d'invitation;

c) le retour de la recruteuse suivie des ouvrières recrutées vers la source de la nourriture.

3) L§-!T§î9yC_3y_[!ld*

Les ouvrières rentrant au nid après avoir bu frottent l'extrémité de leur abdomen sur le sol . Il semble que ce ne soit pas l'aiguillon lui-même qui touche le sol mais les poils terminaux des gonostyles. Ce comportement correspond chez d'autres espèces â l'établissement d'une piste. Exemple: étude de Solenopsis par WILSON (1962).

k®.Ç20!B9CΧ!PêDÎ_dIlE!ïl5§^l9![!*

Pendant le retour au nid et surtout à l'intérieur de celui^^ci, la recruteuse manifeste à l'égard de toute ouvrière rencontrée un

27.

comportement particulier dit "Comportement d'invitation".

Ce comportement consiste essentiellement en une rapide flagellation antennaire de la part de l'ouvrière recruteuse. Cette flagellation s'adresse à n'importe quelle partie du corps dé l'ouvrière recrutée qui, dès lors alertée, est prête â suivre la recruteuse.

Remarques :

1) toute ouvrière ayant bu ne manifeste pas nécessairement ce comportement;

2) une recruteuse peut inviter de 1 à 12 ouvrières environ; 3) toute ouvrière invitée ne suit pas nécessairement la recru­ teuse: elle peut soit rester au nid, soit remonter indépendamment la piste tracée par la recruteuse;

4) ce comportement d'invitation peut être précédé, suivi ou entrecoupé de trophallaxie, d'autonettoyage, etc...

y§c§_l®_§2yc9§_^§_l®_D2yc!zl^yc§*

Après avoir invité ses congénères à la suivre, la recruteuse re­ tourne vers la source de nourriture, suivant vraisemblablement une piste tracée â l'aller. Elle est alors suivie â courte distan­ ce par un petit groupe d'ouvrières: le tout forme un petit "peloton" qui se déplace sur l'aire de récolte. Ce peloton peut comprendre de 2 à 12 ouvrières environ (fig.4 ).

Un nombre non négligeable d'ouvrières cependant, stimulées par le comportement d'invitation, gagnent la nourriture indépendam­ ment.

Le peloton est une structure labile: il n'est pas rare qu'il se désagrège en tout ou en partie avant d'arriver â la nourri­ ture. Inversement, le peloton peut s'adjoindre, au cours de son trajet, des ouvrières qu'il croise.

Fig,4 : Pelotons d'ouvrières se dirigeant vers la source de nourriture. La recruteuse se reconnaît à son abdomen distendu par la nourriture accumulée dans

TABLEAU 1 Temps = A : Arrivée de la recruteuse à la goutte de nourriture

Temps ° B : départ de la recruteuse de la goutte

Temps > C : arrivée de la recruteuse au nid

Temps = D : départ de la recruteuse du nid

Temps = E : retour de la recruteuse à la goutte

ligne du temps A 3 : D ^ F comportement de la recru­ teuse la recruteuse boit elle retourne au nid

elle est à l’in­ térieur du nid et invite les ouvrière à sor­ tir elle retourne à la nourriture

elle est arrivés à la nourriture hypothèses la piste 1 n’est pas encore tracée tracé de la piste 1 le long du trajet Pi la piste 1 est tracée, la piste 2 n’est pas en­ core tracés tracé de la piste 2 le long du trajet P2 la piste 1 est tracée la piste 2 est tracés comportement des ouvriè­ res sortant du nid en fonc­ tion des hypo­ thèses ci-des­ sus les ouvrières ne peuvent sui­ vre ni la piste Pi ni la piste P2 les ouvrières ne peuvent sui­ vre ni la piste Pi ni la piste Pj les ouvrières peuvent suivre la piste Pi mais pas encore la piste P2

les ouvrières peu­ vent suivre la re­ cruteuse en peloton ou sortir indépendam­ ment de la recruteuse et suivre soit la piste Pi soit la piste P2

les ouvrières peu­ vent suivre soit la piste Pi soit la

30.

2. Analyse du recrutement unitaire.

â) yi§ê-®D_iïld®Dǧ>dIyQ§_Bl§îê_dlorientation.

Méthode.

Lorsqu'on désire savoir si une ouvrière trace une piste» on-peut utiliser deux méthodes.

La première consiste à éliminer ou à déplacer une partie du substrat que la recruteuse vient de traverser et à observer le comportement des ouvrières qui abordent l'endroit où la modifica­ tion a été effectuée (comme exemples, voir SUDD, 1955; MOGLICH et HOLLDOBLER, 1975).

La seconde consiste à obliger la recruteuse à traverser une aire quadrillée. Cette aire est présentée ensuite à une autre ouvrière. Le trajet de cette dernière est alors comparée à celui de la recruteuse. C'est la méthode mise au point par CAMMAERTS- TRICOT (1974).

Nous désirions un test quantitatif perturbant aussi peu que possible le recrutement, ce qui élimine la première méthode.

En fait, nous utiliserons un test assez proche de celui de CAMMAERTS- TRICOT, mais qui diffère de ce dernier par:

- le calcul de la similitude entre deux trajets;

- le fait que le substrat n'est jamais déplacé au cours d'une expérience;

- l'utilisation d'un magqétoscope pour l'enregistrement simultané de plusieurs paramètres.

Ces méthodes sont détaillées en annexe,

Au cours du recrutement, il existe deux moments où la recru­ teuse est susceptible de tracer une piste: lorsqu'après avoir bu elle retourne au nid (trajet Pj) et lorsqu'après être entrée dans

le nid elle en ressort, en peloton ou seule, pour regagner la nour­ riture (trajet P2).

32.

Les trajets Pj et sont comparés à des trajets d'ou­ vrières sortant du nid - soit avant que la piste 1 (ou 2) ait été tracée,

- soit après qu'elle(s) ai(en)t été tracée(s) (voir tableau 1).

Nous y voyons que 3 trajets seront examinés: - les trajets AB effectués avant Pj et P2'»

- les trajets CD effectués après Pj et avant Pg; - les trajets DE effectués après P^ et P2.

Les comparaisons AB-Pj et AB-P2 servent de témoin; en effet, toute coïncidence entre AB et P^, P2 ne peut être qu'aléa­ toire ou due â la géométrie de l'appareil, mais indépendante du dé­ pôt de la piste.

L'indice de similitude utilisé permet les comparaisons N

■c avec N. = Nombre de carrés communs aux 2 trajets

N^ X N^ Ng » Nombre de carrés différents parcourus

par l'ouvrière A

Njj = Nombre de carrés différents parcourus par 1'ouvrière B.

Résultats.

En cas de dépôt de piste pendant l'intervalle donc avoir

trajets

JC, on doit

AB - trajets Pj ^

La figure 5 confirme notre hypothèse: une piste est bien tracée pendant l'intervalle BC, c'est-à-dire lors du retour au nid de la recruteuse.

En ce qui concerne l'existence de la piste 2 (celle qui serait tracée pendant le retour â la nourriture), le problème se

34.

complique, car les ouvrières qui sortent pendant l'intervalle DE peuvent être de deux sortes: - celles qui suivent la recruteuse au sein d'un peloton; par définition leur trajet coïncide avec celui de la recruteuse, et cela ne nous apprend rien sur le dépôt éventuel d'une piste par cette dernière. En effet, le peloton peut être dû à l'émission d'une phéromone attractive par la recru­ teuse. Sauf mention contraire, nous n'étudierons pas les trajets de ces ouvrières;

- celles qui sortent indépendamment de la recruteuse; si une piste 2 était tracée durant l'intervalle DE, les ouvrières seraient en présence de 2 pistes â ce moment-là: la piste 1 et la piste 2.

La figure e montre que pour les ouvrières sortant pendant 1'intervalle DF:

trajets AB - trajets ^ trajets DF - trajets •

ce qui montre que les ouvrières suivent mieux le trajet P2 que ce que le hasard laisserait supposer.

Ceci signifie-t-il qu'une piste est tracée pendant l'in­ tervalle DE? Pas nécessairement, car la recruteuse qui revient à la nourriture suit probablement sa propre piste Pj^ tracée à l'aller, (intervalle BC). On devrait alors avoir:

trajets P^ - trajets P2 ^ trajets AB - trajets P2 , ce qui est confirmé par la

figure 7 .

Comme le trajet P2 coïncide avec le trajet P^, il se pourrait que les ouvrières sortant au cours de l'intervalle DE ne suivent correctement le trajet P2 que parce que elles suivent en réalité le trajet P^.

Si la piste 2 n'existe pas, alors la coïncidence entre les trajets des ouvrières sortant durant l'intervalle DE doit être meilleure avec le trajet P^ qu'avec le trajet P2.

Si la piste 2 existe, la coïncidence entre les trajets des ouvrières sortant durant l'intervalle DE doit être la même (en probabilité), ou moins bonne (si la piste 1 s'est déjà évaporée) avec le trajet P^ qu'avec le trajet P2.

CO en

36.

La figure 8 montre que

trajets DF - trajets Pj ^ trajets DF - trajets P2

Nous pensons donc qu'il est peu probable que la recru­ teuse trace une piste lorsqu'elle retourne à la nourriture: si ce trajet paraît suivi, c'est parce qu'il recoupe la première piste.

Comparons (tableau 2), d'une part le nombre de carrés communs au trajet Pj et aux trajets des ouvrières qui suivent la piste durant l'intervalle CD â, d'autre part, le nombre de carrés communs au trajet Pj et aux trajets des ouvrières qui sortent du nid durant l'intervalle AB, avant que la piste ne soit tracée (coïncidence aléatoire pure).

On constate que le nombre de carrés communs est pratique­ ment doublé lorsque la piste est suivie, mais qu'il ne représente qu'un cinquième à peine de la piste, ce qui est peu.

De fait, une piste individuelle est peu efficace,comme nous le verrons au chapitre "efficacité du peloton".

La piste efficace est la piste collective formée par la superposition au cours du recrutement, de nombreuses pistes indi­ viduelles. Nous discuterons le mécanisme de formation de cette piste collective au chapitre "formation de la piste collective".

c) Sourçe_et_Brogriétés_biolggigues_de_la_ghérgmone_de_Biste. BLUM et ROSS (1965) ont montré que chez T. caespitum, la source de la phéromone de piste est la glande à poison. Nous avons étudié cette phéromone â l'aide du test biologique que nous avions mis au point dans le même but pour Myrmica

Tableau 2 Efficacité d'une piste individuelle

^AB ^Pl ^C1 ^CD ^P2 ^C2

Moyenne 19,61+ 21,1+ 2,2l+ _{15,05 25,75 l+,37}

Effectif 50 50 50 50 50 50

Limites 5-61 _9-£9 0-12 5-1+1+ 10-29 0-13

N , N , N , N = nombre de carrés différents parcourus par les ouvrières pendant les intervalles de temps AB, CD ou par la recruteuse lors de son trajet PI ou P2.

N , N = nombre de carrés communs.

L/X \jd

Remarquons que les facteurs de correction x Np^ = 1+20 et

NgP X Npp = 387,5 sont suffisamment proches potir qu’on puisse comparer directement et Nq2*

39

.

(VERHAEGHE, 1973, PASTEELS et VERHAEGHE, 1974).

Procédés expérimentaux. 1) Préparation de l'extrait.

- Les fourmis, tuées par congélation, sont disséquées sous l'eau et, la glande une fois isolée^est transférée dans du hexane Merckx pour analyse.

- On homogénéise ensuite cette solution à l'aide d'une pipette Pasteur.

- Pour pallier une éventuelle variabilité individuelle de la quantité de phéromone de piste contenue dans la glande â poison, la solution-stock est constituée de 40 glandes à poison pour 1 ml d'hexane.

- Cette solution-stock est conservée à -20®C et n'ést jamais utilisée plus de huit jours après sa préparation. C'est à partir de cette solution-stock que nous préparons les solutions de di­ verses concentrations par dilution â 1'hexane.

2) Tracé de la piste artificielle.

Le piste artificielle est tracée avec une plume de normo graphe (standargraph 565), remplie avec 25 lambdas de la solution à tester, sur une feuille de papier millimétré (marque Selecta Bestell Nr 662561 - format A^). Cette piste est tracée le long d'un cercle (dessiné au crayon) de 10 cm de diamètre divisé en 36 secteurs égaux.

Dès qu'une fourmi aborde la piste, on note le nombre d'arcs de cercle qu'elle traverse pendant tout le temps oû elle suit la piste, même si elle fait demi-tour.

Une même fourmi peut parcourir la piste plusieurs fois: sa réponse sera chaque fois enregistrée.

T Ya 1601^0

-120

-100

- 80-60 40-7ÎP 0,5 1 1,5

0

Fiq.g : Distribution des distances parcourues par les ouvrières le long d'une piste artifi­ cielle circulaire de 10 cm de diamètre. Concentration en phéromone : 1ü“ glande / piste.

Y= densitG de fréquence = ^{fréquence absolue} intervalle de classe

X= log iQ de la distance parcourue

A ♦ r effectif : 113 moyenne ; 1^63 écart type : 0,751 -I--- ---1--- r~—■■■ • I--- 1---^

2

2,5 3 3,5 i X •1^ O

Résultats

41.

1) La distribution des réponses^:

Nous avons montré que, chez Myrmica, la distribution des longueurs de piste parcourues par les ouvrières suit une loi log. normale ; ce qui justifie l'utilisation de la moyenne des log^Q des longueurs parcourues comme mesure exprimant l'efficacité d'une piste (c'est cette mesure que nous appellerons "réponse").

De même, chez Tetramorium, la distribution des longueurs de piste parcourues par les ouvrières ne peut être distinguée d'une distribution log. normale théorique de même moyenne et de même écart-type (la fig.9 représente cette distribution pour une piste de concentration lO’^ glandes/piste - résultat du test

Dès lors, il est légitime de caractériser la réponse des Tetramorium par la moyenne et 1'écart-type des log^Q des longueurs de piste parcourues et d'y appliquer les tests statistiques para­ métriques .

2) Réponses des ouvrières en fonction de la concentration de la piste en phéromone.

Des dilutions successives d'un même extrait hexanique de glandes à poison sont présentées â un même nid, dans les mêmes conditions expérimentales.

Comme témoin, on présente la feuille de papier qui a ser­ vi de support aux pistes dans le test.

*Pour autant qu'on ne tienne compte que des résultats des fourmis ayant suivi la piste après l'avoir traversée: les résultats nuis seront donc ëyminës lors de l 'utilisation des tests paramétriques; ils seront par contre conservés, lors de l'utilisation des tests non-paramétriques (KOLMOGOROV-SMIRNOV).

NJ L o g .-ig d e la d is ta n c e

p

a

rc

o

u

ru

e

s

u

r

la p is te

43.

Les résultats sont résumés dans la flgureio et le tableau 3. On constate que:

_3

1* la piste de concentration 10 glandes/piste donne une ré­ ponse différente de celle obtenue au cours de 1'expérience-témoin (test de K0LM060R0V-SMIRN0V* » 87,6 ^^0,001 >> = 2).

2® la réponse croît de manière linéaire avec la concentration lorsque ces 2 mesures sont exprimées en log^Q et ce, pour des concentrations comprises entre lO”^ et lO"^ glandes/piste. La droite de régression de y en x a pour équation:

logjo y » 0,439 logjQ x + 1,689 (1)

X « concentration de la piste exprimée en glande/piste où de 10 cm de diamètre

y B longueur de piste parcourue.

Rappelons que chez Myrmica, la même droite de régression avait pour équation log^Q y » 0,352 log^Q.x + 1,474.

L'ordonnée à l'origine et la pente sont donc plus grandes chez Tetramorium que chez Myrmica; la réponse est plus grande aux hautes concentrations chez Tetramorium mais chute plus rapidement.

Nous pensons que la courbe de réponse de Tetramorium permet une régulation plus efficace du comportement, puisqu'â une même différence de concentration correspond une différence de ré­ ponse plus importante que chez Myrmica.

3) Détermination du seuil de perception.

Faisons l'hypothèse que l'équation (1) est valable pour

«3

des concentrations comprises entre 10 glandes/piste et la

concen-* Nous avons montré dans un précédent travail (PASTEELS et VERHAEGHE, 1974 VERHAEGHE, 1974) que la distribution des réponses pour l'expérience

témoin était du type "Poisson". On ne peut donc la comparer aux expériences-tests qu'i l'aide d'un test non-paramétrique.

Tableau 3 Réponse des ouvrières en fonction de la concentration de la piste en phéromone

Concentration de la piste 10"^GL/P 3,3. 10"^GL/P 10“^GL/P 3,3.10“^GL/P 10"^GL/P Témoin

Effectif _{113 37} 42 ₄₃ 62 ₃₃

Réponse (= moyenne des log^Q des dis­ tances parcou­ rues) 1,263 0,9^8 0,821 0,643 0,355 ^0,224 0,751 0,462 _0,515 0,443 0,315 0,193 Intervalle de confiance (P = 0,05) 0,l4l _0,155 0,160 0,136 0,080 X

Longueur de la piste par­ courue (en cm) correspon­ dant à la réponse

18,3 cm 8,9 cm 6,6 cm 4,4 cm 2,3 cm 1,7 cm

ï La distribution du témoin n'étant pas log-normale, on ne peut calciiler d'intervalle de confiance.

La concentration de la piste est mesurée en nombre de glandes/piste circiilaire de 10 cm de diamètre.

F iq . 1 1 _{: Probabilité pour qu'une ouvrière parcoure au moins 10 cm} Y

de piste, en fonction de la concentration en phéromone.

V=29,5 X +92,4

A

75%

Dans le document Disponible à / Available at permalink : (Page 38-57)