s
o
rt
ie
s
d
u
n
id
a
u
te
m
p
s
t
h
Fig .17 : Sortie des ouvrières induite par la recruteuse.
entrée de la recruteuse au nid
sortie de la recruteuse du nid
63.
deux intervalles de temps successifs situés avant que la recruteuse ne rentre au nid.
Tableau 9 : Comparaison entre les taux de sortie d'ouvrières du nid pendant
A » nombre d'ouvrières sorties du nid entre t ■ 2' et t ■ 3' B = nombre d’ouvrières sorties du nid entre t - 3’ et t ■ 4' A t ■■ 4', la recruteuse n'est pas encore entrée au nid.
N » 7 T » 11,5
Test utilisé; Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test Cone-talled test) différence non significative avec P 0,025
Tableau 10 ; Comparaison entre les taux de sortie d'ouvrières du nid avant et après l'entrée de la recruteuse au nid._______________________
A 0 0 3 1 4 3 2 1 5
B 0 1 5 5 7 2 14 6 8
d 0 + 1 +2 ♦ 4 +3 -1 + 12 ♦ 5 + 3
Rang de d 1,5 3 6 4,5 TTs 6 7 4,5
C pas
sortie 55" 1 ’25" 2'40" 3’32" 2'30 « ^ ^ 5 M pas sortie
A > Nombre d'ouvrières sorties du nid pendant 1 minute avant l'arrivée de la recruteuse.
B » Nombre d'ouvrières sorties du nid pendant 1 minute après la sortie de la recruteuse.
C ■ Temps écoulé entre l'entrée et la sortie de la recruteuse. N » 8 T
___ > différence significative avec P ■ 0,01 T - 1,5-^
64.
1° le taux de sortie des ouvrières augmente immédiatement après l'entrée de la recruteuse;
2° l'augmentation se fait avant la sortie de la recruteuse.
b) Sifflulation_du_çomBortement_d_^inyi tation_çM .
La flagellation antennaire que la recruteuse manifeste à l'égard de ses congénères en entrant au nid peut expliquer à elle seule la sortie des ouvrières à ce moment.
On peut néanmoins imaginer que la recruteuse émet en plus ou en remplacement de ce comportement une phéromone destinée à faire sortir les ouvrières.
Parmi les glandes susceptibles de sécréter une telle phéromone, nous avons retenu deux candidates: la glande mandibu- laire et la glande à poison. En effet, MASCHWITZ (1964) a montré que, chez T. caespitum, la glande mandibulaire et la glande à poison sécrétaient une phéromone d'alarme.
Procédés expérimentaux.
La glande à tester, déposée sur un carré de papier filtre (1,5 mm de côté) ou un témoin constitué par le carré de papier seul, sont alternativement projetés dans la tubulure de sortie verticale d'un nid-olfactomètre (voir description de ce dispositif dans le chapitre 4 t) "étude olfactométrique").
Pendant le temps nécessaire à la préparation de la glande ou du témoin, la mesure du taux de sortie est abandonnée et reprend
immédiatement après la projection dans le nid du témoin ou de la glande.
On compare le taux de sortie des ouvrières pendant la minute qui précède l'avandon de la mesure au taux de sortie des ouvrières pendant la minute qui suit la projection dans le nid du témoin ou de la glande.
65
Tableau1 1 Influence de la glande mandibulaire sur la sortie des ouvrières
Test
A 6 1 1 2 0 5 0 2 0 1
B lU 9 k 0 2 8 6 3 7 2
d +8 +7 +3 -2 +2 +3 +6 +1 +7 +1
Rang de d 10 8,5 5,5 375 3,5 5,5 7 1,5 8,5 1,5
A : nombre d'ouvrières sorties du nid pendant la minute qui précède l'abandon de la mesure.
B : nombre d'ouvrières sorties du nid pendeint la minute qui suit la projection de la glande dans le nid.
Test utilisé : "Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test" (one-tailed test). N = 10
T =
différence significative avec P < 0,01
Témoin
A 0 1 1+ 0 1 2 2 1 1 1
B 7 1 1 k 0 5 0 1 2 3
d +7 0 -3 +h -1 +3 -2 0 +1 +2
Rang de d 8 575 7 ÏT5 5,5 375 1,5 3,5
A : nombre d'ouvrières sorties du nid pendant la minute qui précède l'abandon de la mesure.
B : nombre d'ouvrières sorties du nid pendant la minute qui suit la projection du témoin dans le nid.
Test utilisé : "Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test" (two-tailed test). N = 8
T = 10,5
66
Tableau12 Influence de la glande à poison sur la sortie des ouvrières
Test
A 13 0 0 0 2 0 1 0 0 0
B 32 2 10 5 2 2 T 1+ 0 1
d +19 +2 +10 +5 0 +2 +6 +k 0 +1
Rang de d 8 2,5 T 5 2,5 6 k 1
A : nombre d'ouvrières sortant du nid pendant la minute qui précède l'abandon de la mesure.
B : nombre d'ouvrières sortant du nid pendant la minute qui suit la pro jection de la glande dans le nid.
Test utilisé : "Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test" (one-tailed test) N = 8
T = 0
différence significative avec P = 0,005
Témoin
A 3 2 6 0 1 0 3 1 0 0
B 2 1 0 0 2 .0 1 0 0 0
d -1 -1 -6 0 +1 0 -2 -1 0 0
Rang de d Z 2,5 5
A : nombre d'ouvrières sorties du nid pendant la minute qui précède l'abandon de la mesure.
B : nombre d'ouvrières sorties du nid pendant la minute qui suit la projection du témoin dans le nid.
Test utj.lisé : "Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test" (two-tailed test)
J
différence non significative avec P > 0,0567.
Les résultats sont résumés dans les tableaux 11 et 12 .
On voit que glande â poison comme glande mandibulaire provoquent la sortie des ouvrières, mais que celle-ci semble plus importante dans le cas de la glande â poison.
4. Cohésion et conduite du peloton.
®) B§lÊ>dê_lâ_C§SCyî§yi§*
L'élimination de la recruteuse à l'aide d'un pinceau fin et souple entraîne la dispersion du peloton dans 8 cas sur 8, alors que l'élimination d'une des fourmis recrutées n'entraîne la dispersion du peloton que dans un cas sur 6. Le test de Fischer montre que la différence entre les deux résultats est significa
tive (P = 0,003).
La recruteuse et la conduite du peloton.
On propose aux fourmis une piste artificielle (tracée avec un extrait hexanique de glande â poison (1 glande/piste)), en forme de T. (fig.is). Une des branches du T aboutit à l'entrée du nid, les deux autres se terminent chacune à une goutte (0,1 ml) de sucrose 1 molaire.
Lorsque le peloton arrive à la bifurcation, on observe le nombre d'ouvrières qui prennent la même branche que la recruteu se et le nombre de celles qui choisissent la branche opposée.
On constate que les ouvrières recrutées suivent préférentiellement
la recruteuse (tableau i3 ).
Ces deux expériences montrent que la recruteuse assure la cohésion du peloton et le guide.
68
Fig.18; Influence de la recruteuse sur l’orientation des ouvrières dans le peloton.
A et B : emplacement de la nourriture (0.1 ml de sucrose 1 H)
□ : piste artificielle (les trois branches D ont la même longueur : 10 cm)
C : entrée du nid
Tableau 13 : Influence de la recruteuse sur 1*orlentation des ouvrières dans le peloton.
Nombre d’ouvrières prenant la même direction que la recruteuse
Nombre d’ouvrières prenant la direction opposée à celle de la recruteuse d rang de d 3 0 ♦ 3 5.5 3 0 ♦ 3 5.5 g 2 ♦ 7 10 3 1 *2 2.5 2 1 ♦ 1 1.5 6 1 ♦ 5 8.5 2 0 ♦ 2 2.5 2 1 ♦ 1 1.5 5 0 ♦ 5 0,5 5 1 +4 7
Test utilisé : Wilcoxon matched-pairs signed-ranKs test (one-tailed test). N = 10 J T = 0 J différence significative avec 0,005.
69
§l9D5y2_ÊTl§_B§C_l§_ï!§Ç!üyÎÊy§?_d§!!î§_lê_Bêl2î9D •
Les ouvrières qui suivent la recruteuse ne sont pas en contact direct avec celle-ci. Il est donc très probable qu'elles suivent le leader grâce à des signaux chimiques.
L'observation montre que la recruteuse sort régulièrement les gonostyles quand elle guide le peloton. Il est donc logique de supposer qu'elle émet à ce moment des phêromones en provenance de l'appareil à venin, ceci d'ailleurs en accord avec les observations réalisées sur d'autres espèces. Par exemple, Myrmica rubra émet la phéromone de la glande de Dufour (CAMMAERTS-TRICOT 1977), tandis que Camponotus socius sécrète de l'acide formique (HOLLDOBLER 1974)
Pour tester cette hypothèse, nous avons utilisé deux techniques: - l'une qui tend à simuler la recruteuse par un bâton enduit de phéromone;
- l'autre technique - olfactométrique - cherche à déter miner les phêromones attractives de Tetramorium et leur rayon d'ac tion.
Simulation de la recruteuse.
Nous avons essayé de simuler la recruteuse de la manière suivante:
Un bout de bois préalablement^uit de la sécrétion d'une glande à poison ou d'une glande de Dufour est, soit traîné sur le sol, soit promené à 2 mm du sol sur un parcours allant de l'inté rieur du nid jusqu'à un cercle de référence (diam. 54mm) situé à 10 cm de l'entrée du nid.
On compte le nombre de fourmis qu'on a réussi à amener dans le cercle de référence (tableau 14 ). On voit que seule la glande à poison permet de réaliser un recrutement identique au recrutement naturel.
L'expérience qui consiste à promener le bâton au dessus du sol montre que la sécrétion de la glande à poison comporte une
70.
Tableau 14 Simulation de la recruteuse dans le peloton
La pointe du bâton est traînée sur le sol
La pointe du bâ ton est promenée à 2 ram au-dessus du sol
Bâton seul Bâton + 1 glande
de Dufour Bâton + 1 glande à poison Bâton + 1 glande à poison 0 0 0 0 0 0 5 1 0 0 5 1 0 0 6 2 0 0 8 2 0 0 10 3 0 0 10 1+ 0 0 12 5 0 0 13 5 0 1 26 5 O II C B = 1 C = 95 D = 28
Chaque chiffre représente le nombre de fourmis que l'expérimentateur a réussi à amener dans le cercle de référence au cours d’\in essai. Le test effectué entre C et D (avec comme Ho : C = D) donne un = 36,1+9. Avec') = 1,
■yl y Q : nous rejetons Ho.
Nous en concluons q^u'on recrute davantage de fourmis en traînant le bâton enduit de sécrétion de glande à poison sur le sol qu'en le promenant à 2 mm du sol.
71.
fraction attractive identique ou non â la phéromone de piste.
Etude olfactométrique.
La simulation de la recruteuse a montré l'existence d'une phéromone attractive dans la sécrétion de la glande à poison.
Nous avons essayé d'en préciser les propriétés par deux méthodes. A titre de comparaison, le pouvoir attractif des phéro- mones mandibulaires( émises par une tête écrasée), a également été testé.
Les objets présentés sont les suivants:
témoins
- un carré de papier filtre (0,5 cm de côté) (témoin 1)
- le même carré + 1 corps sans glandes* (témoin 2)
- le même carré + 1 glande à poison - le même carré + 1 glande de Dufour - le même carré + 1 tête écrasée.
Première méthode: technique de CAMMAERTS-TRICOT (1974)
Nous avons tout d'abord utilisé cette technique qui
consiste - i présenter à une certaine distance d'une ouvrière,
et à 45° vers sa gauche ou sa droite l'objet à tester;
- à noter ensuite le trajet parcouru par 1'ouvrière à l'aide d'un crayon marqueur sur une plaque en verre, placée à 15 cm au-dessus de l'aire de récolte.
Dans nos expériences, la distance de présentation va riait entre 1 â 6 cm, et la distribution des distances de
pré-f
Par corps sans glandes, nous entendons une ouvrière débarassée de sa tête, de sa glande â poison et de sa glande de Dufour.
72.
Fig.19 : Orientation des ouvrières vers un objet déposé entre 1 et 6 cm à 45° en avant de celles-ci (test de
Cammaerts-Tricot). La distribution des distances de présentation est la même pour chaque objet. L'abs cisse représente l'angle formé entre la tangente au trajet de l'ouvrière et la droite joignant l'ouvrière à l'objet. L'ordonnée représente le nombre d'angles observés. Chacun des graphioues exprime la distri- tion de ces angles mesurés tous les 0,5 cm de parcours pour 30 parcours différents.
73.
Tableau 15 : Orientation des fourmis vers divers objets - test de Cammaerts-Tricot
Proportion Proportion Résultat du test x^ Objet testé (en %) des (en %) des Effectif effectué entre le
angles< 90° angles> 90° témoin 1 et l'objet
Signification du test Témoin 1 32,6 (carré de papier) Témoin 2 (corps sans 30,6 glandes) Glande à poison 32,9 Tête é crasée 33,2 67,4 69,2 67,1 66,8 600 710 738 634 = 0,471 493 N.S. (2 = 0,005 X^ < X^O, 943 N.S. X^ “ 0,042 X^ < X^o. «37 N.S.
N.S. “ non significatif avec P = 0,05.
L'effectif pour chaque objet résulte de l'addition, pour 30 présentations, des angles mesurés tous les 0,5 cm de parcours entre la tangente au parcours de la fourmi et la droite reliant la fourmi à l'objet.
Si l'ouvrière s'oriente vers un des objets, on doit s'attendre à ce que la distri bution des angles soit déplacée vers les angles inférieurs à 90° par rapport au témoin. Inversément, cette distribution sera déplacée vers les angles supérieurs à 90° par rapport au témoin, si la fourmi s'éloigne de l'objet.
En conséquence, le test x^ (non paramétrique) est effectué entre le témoin et l'objet testé, respectivement pour la proportion des angles inférieurs à 90° et pour la proportion des angles supérieurs à 90°, avec comme Ho; ces deux proportions sont identiques.
74.
Tableau 16 : Nombre d’ouvrières atteignant divers objet en parcourant moins de 20 cm Test de Cammaerts-Tricot.
Objet testé Nombre d'ouvrières ayant atteint l'objet Résultat du test x^ effectué entre le témoin 1 et l'objet Signification du test x^ témoin 1 (carré de papier) 8 -témoin 2
(corps sans glande)
885 10 x' . 0.021 glande à poison 10 = 0,021 N.S. tête écrasée 14 x^ “ 0,718 N.S.
glande de Dufour 8 x^ = 0,079 x^ < X^o, 778
N.S.
Nombre d'ouvrières observées pour chaque type d'objet : 30 N.S. : non significatif avec P = 0,05
Test effectué : non paramétrique entre le témoin 1 et l'objet envisagé, avec comme Ho : le témoin est aussi souvent atteint que l'objet.
75.
sentations était sensiblement identique pour tous les objets. L'ouvrière était suivie sur une distance de 20 cm, à moins qu'elle n'atteigne l'objet avant.
Pour chaque objet, l'orientation de la fourmi est évaluée par la distribution des angles formés entre la tangente au tra jet de la fourmi et la droite objet-fourmi (chaque distribution comporte tous les angles, mesurés tous les 0,5 cm, sur 30 trajets de 20 cm).
Résultats.
La fig.i9 et le tableau ib montrent qu'aucun des objets
testés n'induit chez l'ouvrière d'orientation différente que ne provoquent les témoins.
De plus (tableau ie ), aucun des objets testés n'est plus souvent atteint que les témoins.
Deuxième méthode: technique d'olfactométrie à courte distance.
Le test de CAMMAERTS-TRICOT convenait parfait-ment à Myrmica rubra car chez cette espèce les objets testés étaient attractifs à des distances supérieures à la distance de présenta tion.
Le problème est différent chez Tetramorium car la phéro- mone que nous voulons mettre en évidence est celle qui assure la cohésion du peloton. Celui-ci étant, sur le plan spatial, une pe tite structure, il est probable que le rayon d'activité de la phéro mone soit, lui aussi, petit. Suffisamment petit, en tous cas, pour que, dans la technique de CAMMAERTS-TRICOT, le papier témoin soit aussi souvent atteint que le papier supportant la phéromone dès lors qu'on les présente à des distances inférieures au rayon d'at tractivité de cette phéromone.
Fig.20 : Nid olfactomètre,
A; aire circulaire divisée en huit secteurs égaux}
C; cercle de référence; N: intérieur du nid; P: plâtre
R: aire de récolte; R.A; rampe d'accès; S: orifice de sortie T : tube de sortie,
77.
Nous avons donc mis au point une technique d'olfac- tométrie à courte distance.
Le dispositif utilisé est le nid-olfactomètre, ainsi nommé parce que 1'olfactomètre est abouché au nid.
Le fig.20 détaille sa structure: les fourmis sortent du
nid par un tube étroit (20 mm de long, 5 mm. de diamètre) qui débouche au centre d'une aire circulaire (cercle de papier fil tre) divisée en 8 secteurs égaux. L'objet à tester est déposé sur un des secteurs, à une distance déterminée du tube de sortie. Dans chaque secteur, on compte le nombre d'ouvrières qui traver sent un cercle de référence distant de 5 mm de la paroi du tube. Après chaque expérience, le cercle de papier filtre est renouve lé. Les objets testés sont présentés â des distances variant entre 5 et 40 mm.
Résultats.
- Si l'objet présenté n'est pas attractif, on doit s'at tendre à ce que la probabilité pour une ouvrière de traverser le cercle de référence soit la même pour tous les secteurs et égale à 0,125 (répartition isotrope).
- Si l'objet présenté est attractif, le secteur où il est déposé doit être plus souvent choisi que les autres (réparti tion anisotrope).
Les résultats sont résumés dans la fig.2i .
On voit que lorsque l'expérience est réalisée à la lu mière du jour, le témoin induit une répartition anisotrope. Cependant, aucun des 2 secteurs préférés ne contient le témoin: les ouvrières traversaient ces secteurs parce que ceux-ci poin taient vers les fenêtres du laboratoire.
Par contre, la même expérience réalisée en lumière rouge montre une parfaite isotropie: dès lors, les expériences ultéri eures se feront en lumière rouge.
Fig. (y compris les deux pages suivantes) :
- L'objet testé est toujours situé dans le secteur Nord de la figure.
-Un vecteur de 1 cm représente 20% de traversées dans le secteur.
2
- Le X accompagne chacune des figures a été obtenu en comparant la distribution des traversées dans les 8 secteurs à une distribution théorioue où tous las secteurs ont la même probabilité d'être traversés.
78.
1a) Témoin:lumière 1b) Témoin .obscurité
1c) G.de Dufour-.Smm 1d) Corps sans glande-.Smm
79.