Lorsque la recruteuse rentre au nid et manifeste son comportement d'invitation, un certain nombre d'ouvrières sortent du nid.
Parmi celles-ci, un certain nombre suivront la recru teuse mais d'autres remonteront isolément la piste pour recher cher la nourriture.
Dans le cas d'un premier recrutement, où une seule pis te individuelle existe, les ouvrières qui se déplacent en pelo ton arrivent-elles plus souvent à la nourriture que celles qui voyagent seules?
Au cours de trois premiers recrutements, nous avons dénombré les ouvrières qui arrivent â la nourriture soit seules soit guidées par la recruteuse: sur 10 ouvrières se déplaçant en peloton, 6 sont arrivées à la nourriture (soit 60%); sur 45 ouvrières se déplaçant individuellement, 4 sont arrivées à la nourriture (soit 9,7%). Ces proportions sont significative
ment différentes ( y} = H.13^')ifQ^QQQg).
On voit donc que lorsqu'il est en concurrence avec une piste individuelle, le peloton est six fois plus efficace que cette dernière. D'autre part, il est intéressant de constater que la probabilité pour une ouvrière d'aller au bout d'une piste individuelle joignant deux points distants de 10 cm est de 10% environ. Rappelons que nous avions démontré par une au tre méthode la faible efficacité d'une piste individuelle (voir page i6 ).
5. Recrutement à courte distance.
Par ce terme, nous entendons le: r«crutement que pour rait effectuer une ouvrière en train de se nourrir en émettant une quelconque phéromone attractive, voire même en stridulant, par exemple.
84.
On ne connaît pas de recrutement alimentaire par stridulation, mais dès 1926, VON FRISCH et ROSCH (1926 in WILSON 1972) décri vaient le recrutement par exposition des glandes de Nasanov des abeilles ayant découvert une nouvelle source de nourriture.
Chez les fourmis, Pogonomyrrnex badius (WILSON, 1972) lorsqu'elle attaque une grosse proie, attire ses congénères à 10 cm à la ronde en émettant une phéromone attractive,
(4 méthyl-S-lieptenone) issue des glandes mandibulaires.
L'expérience qui suit a pour but de savoir si, en pré sence d'une source de nourriture, T. caespitum attire d'une quelconque manière les ouvrières du voisinage.
Procédure expérimentale.
Testion dépose 1 goutte de sucrose 1 molaire au centre d'un cercle de 4 cm de diam. situé à 10 cm de l'entrée d'un nid affamé. On laisse boire la première ouvrière arrivant à la nour riture pendant toute la durée de la manipulation (soit 5 minu tes). On capture à l'aspirateur toutes les ouvrières qui fran chissent le cercle après la première et chaque capture est notée. Dans le décompte des fourmis ayant franchi le cercle, la premiè re n'est jamais comptée.
Témoin:la manipulation est identique à celle du test, si ce n'est qu'ici la première ouvrière est, comme les autres, aspirée. Ici aussi, le décompte des captures ne comprend pas la première ouvrière.
En fait, dans le test, on permet à une ouvrière de re cruter, tandis que dans le témoin, aucune ouvrière ne peut re cruter, étant éliminée avant d'avoir pu atteindre la nourriture. Si ce type de recrutement existe, on doit s'attendre, en moyenne, à capturer davantage d'ouvrières dans le test que dans le témoin. Dans le cas contraire, les captures pour le test et pour le té moin doivent être en nombres égaux.
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Tableau 17 : Recrutement à courte distance.
Manipulation Nombre d'ouvrières capturées en 5 min d rang de d test témoin 1 10 8 +2 6 2 8 7 + 1 2,5 3 2 6 -4 Ï4 4 3 g -6 TT 5 3 6 -3 ÏO 6 12 12 0 7 12 g + 3 10 8 15 12 + 3 10 g 14 28 -14 ‘ïî 10 21 22 -1 275 11 g g 0 12 5 g -4 Ï4 13 20 18 +2 6 14 11 13 -2 6 15 11 7 +4 14 16 g 8 + 1 2.5 17 11 6 + 5 16 18 . 11 8 + 3 10 19 6 g -3 ÎÔ’ 20 10 11 -1 275 £ = 203 £= 217
Test utilisé ; Wilcoxon matched-pairs signed-ranks test (two-tailed test) N “ 18 ; T = 77 non significatif à P = 0,0 5
Nous en concluons que, dans les conditions expérimentales que nous avons citées plus haut, il n’y a pas de recrutement à courte distance (4cm minimum). Test et témoin sont alternés. Le témoin Suit ou précède de peu son test correspondant.
86.
Le tableau if donne les résultats: dans expérimentales indiquées ci-dessus, il n'y a pas
les conditions de recrutement.
6. Discussion et conclusions.
Le comportement de la recruteuse qui vient de boire à une source d'eau sucrée se divise en 3 phases successives: - le retour au nid;
- le comportement d'invitation;
- le retour à la nourriture en peloton.
Une piste est tracée lorsque la recruteuse revient de la nourriture au nid, mais ilne semble pas que celle-ci répète ce comportement lorsqu'elle revient à la nourriture. Il existe cependant des espèces qui renforcent leur piste en retournant à la nourriture (Pogonomyrmex badius;: HOLLDOBLER et WILSON, 1970;
Crematogaster ashmeadi: LEuTHOLD 1968^ ^). Une piste indivi
duelle semble, d'autre part, mal suivie.
Nous avons confirmé que, chez T. caespitum, la phéro- mone de piste trouve sa source dans la glande à poison.
La distribution des longueurs de piste parcourues par les ouvrières sur une piste artificielle est de type log. nor male. La longueur de piste parcourue varie avec la concentration
en phéromone de la piste selon la relation y = C, où y est
la longueur de piste parcourue et x la concentvation de la piste. La concentration-seuil de la piste a aussi été calculée: elle est de 1/2500 glande/piste circulaire de 10 cm de diamètre.
La relation entre réponse et concentration et la forme de la distribution est, aux valeurs des paramètres près, iden tique à celles que nous avions observé chez Myrmica (VERHAEGHE,
1973). L'ordonnée à l'origine et la pente de la courbe sont plus grandes chez Tetramoriumque chez Myrmica, ce qui nous amène â
87.
penser que la courbe de réponse permet une régulation plus effi cace du comportement chez Tetramorium.
La persistance d'une piste artificielle tracée avec un extrait hexanique de 0,1 glande/piste est comprise entre 5h.30 et 6h.
La probabilité pour une ouvrière de parcourir une pis te sur 10 cm au moins est fonction linéaire du logarithme de la concentration de la piste et s'exprime par la formule:
y = 29,5 log x + 92-4 où y = probabilité (en %)
et X = concentration (en glande/piste). La dérivée de cette fonction nous donne la vitesse à laquelle va augmenter la probabilité de parcourir la piste sur 10 cm au moins en fonction de la concentration. Elle est de la forme ^ _ 29.5
"dx “ X
On voit que pour de faibles concentrations de la piste, la pror habilité de la parcourir sur 10 cm au moins va augmenter rapide ment avec la concentration. Par contre, pour de hautes concen trations de la piste, la probabilité de la parcourir sur 10 cm au moins augmentera très lentement avec la concentration.
Les conséquences de cette loi sont:
1) au début du recrutement, toute modulation du dépôt de la phéromone de piste par la recruteuse aura un impact très grand sur la probabilité pour les recrutées de suivre celle-là jusqu'au bout. Ceci est d'une grande importance en cas de compé tition entre plusieurs ouvrières recrutant chacune vers des sources de qualité très différentes. Or, nous avons montré, par la technique des plaques enduites de noir de fumée, que la quan tité de traces déposées était fonction de la concentration en sucrose de la solution aqueuse proposée .
Ce dernier résultat est en parfait accord avec ceux de HANGARTNER, 1969|^ et 1970 sur Solenopsis geminata et Acanthomyops interjectus et ceux de CAMMAERTS 1977^^ sur Myrmica rubrai
88.
2) Il n'y a pas contradiction entre le fait que la piste individuelle soit peu efficace et le fait que la piste définitive soit établie après la superposition de 4 pistes in dividuelles seulement, puisqu'à ces très faibles concentra tions, la probabilité pour une ouvrière de suivre la piste jus qu'au bout augmente très vite avec la concentration. Chez
Lasius fuliginosus, Tapinoma, Pheidole ou Solenopsis, une seule recruteuse peut établir une piste effective; par contre, chez Lasius niger et Myrmica rubra, la piste est seulement établie après un nombre considérable de renforcements (VOWLES, 1955).
3) L'existence d'un palier au début de la courbe de décroissance de l'activité de la piste en fonction du temps est expliquée: la piste, de haute concentration initiale, perd d'abord lentement son activité, et ce processus ne s'accélère qu'au moment où elle atteint les basses concentrations.
Nous avons montré que la recruteuse, en entrant au nid, entraînait la sortie de ses congénères. Le comportement d'invitation mécanique (flagellation antennaire) y participe certainement. Mais comme des ouvrières non touchées par ce com portement sortent quand même, on peut soupçonner la sécrétion par la recruteuse d'une phéromone amenant la sortie des ouvriè res. La sortie des ouvrières est effectivement induite par l'introduction dans le nid d'une glande à poison ou d'une tête écrasée.
La recruteuse assure la cohésion du peloton et le guide même sur un réseau de pistes préexistantes. Ceci suggère l'émission par la recruteuse d'une phéromone attractive diffé rente de la phéromone de piste. Remarquons d'autre part que la forme du peloton suggère que la phéromone attractive doit avoir un rayon d'action plus grand et une persistance plus faible que la phéromone de piste. Une piste suivie avec précision doit avoir un espace actif étroit et être relativement persistante.
89.
Le recrutement d'ouvrières à distance et l'orientation le long d'une piste impliquent pour les phéromones concernées des exigences physico-chimiques contradictoires qui sont rarement réunies en une même molécule (PASTEELS, 1976).
Nous avons recherché la source de cette phéromone attractive à l'aide de deux méthodes olfactométrique.
La première, inspirée de celle de CAMMAERTS-TRICOT (1974), consiste à présenter sur un carré de papier aux fourmis les objets dont on désire tester l'attractivité. Les décalques des trajets des ouvrières sont analysés du point de vue de 1'o- rientation des fourmis par rapport à l'objet. Cette expérience n'a pas donné de résultats. En fait, la phéromone est attracti ve à si faible distance que lorsqu'un papier témoin est présen té devant les ouvrières aux distances d'attractivité de la phé romone, il est atteint aussi souvent que le test.
Nous avons alors mis au point une méthode originale d'olfactométrie à courte distance qui nous a permis de montrer que la glande à poison et la tête écrasée étaient attractives jusqu'à des distances de 20 et 10 mm respectivement. La distan ce pour laquelle 50% des ouvrières sont attirées est de 9,8 mm pour la glande à poison et de 6,3 mm pour la tête écrasée.
La distance à laquelle une ouvrière a autant de chance de quitter le peloton que d'y rester définit la taille maximale du peloton. Celle-ci est effectivement du même ordre de grandeur que les distances à laquelle 50% des ouvrières sont attirées dans le cas de la glande à poison et de la tête écrasée.
Comme la recruteuse évagine les gonostyles en condui sant le peloton, et que des phénomènes de turbulence risquent moins de perturber le volume de phéromone attractive si celle- ci est émise à l'extrémité du gaster plutôt qu'au niveau de la tête, nous inclinons à penser que cette phéromone trouve sa
source dans la glande à poison. De plus, chaque fois qu'une telle phéromone a été mise en évidence dans un recrutement de groupe.
90.
elle était issue de l'appareil à venin.
Cette hypothèse a pu être confirmée par une expéri ence de leurre: la recruteuse quidant un peloton peut être effi cacement remplacée par un morceau de bois imprégné de la sécré tion de la glande à poison et déplacé devant les ouvrières. Ce leurre est efficace si le morceau de bois est traîné sur le sol, ou même s'il ne touche pas le substrat.
Chez T.caespitum, la phéromone de piste et la phéromone attractive seraient donc sécrétées par la même glande. Ce n'est pas le cas pour toutes les espèces pratiquant le recrutement par groupes.
Chez Camponotus socius (HOLLDOBLER, 1971) par exemple, la phéromone de piste est issue de l'intestin postérieur et la phéromone attHctive de la glande à poison (acide formique).
L'efficacité de la piste individuelle a été comparée à celle du peloton en terme de pourcentage d'ouvrières sortant du nid qui arrivent à la piste. Le peloton s'est montré 6 x plus efficace que la piste individuelle avec 60% d'ouvrières.amenées au but contre 10%. Par conséquent, tout au début du recrutement collectif au moins, le peloton est, chez cette espèce, un moyen de recrutement bien plus efficace que la piste.
Enfin, nous avons essayé de savoir si une ouvrière en train de boire à une source de sucrose 1 molaire était capable de recruter ses congénères à courte distance. Nous avons montré que, dans nos conditions expérimentales, ce recrutement n'avait pas lieu.
91.
B. Le Recrutement Global
1. Introduction
Quelques travaux décrivent l'évolution macroscopique du recrutement et tendent à l’interpréter.
SUDD (1960) montre que le nombre d'ouvrières présentes
près d'une proie augmente de manière sigmoïde au cours du temps. La brusque augmentation du nombre d'ouvrières est due à un recrutement actif de la part des ouvrières qui se sont nourries et qui rentrent au nid.
WILSON (1962) observe une évolution semblable cîiez Solenopsis saevissima, mais il en analyse le mécanisme plus en détail. Les recruteuses ne tracent une piste que pour autant qu'elles aient perçu la nourriture. Cette piste suffit à attirer les ouvrières hors du nid et à les guider jusqu’à la nourriture
(recrutement de masse). Le nombre d'ouvrières sortant du nid et remontant la piste serait proportionnel à la quantité de phéro- mone de piste émise. Au début du recrutement, toutes les
ouvrières ont accès à la nourriture et le renforcement de la piste est rapide, ce qui explique la croissance rapide du nombre d'ouvrières près de la nourriture. Plus tard, l'encom brement près de la source de nourriture est tel qu'un nombre fini et constant (avant que la nourriture ne s'épuise)
d'ouvrières y ont accès. Les ouvrières incapables d'atteindre la nourriture ne renforcent pas la piste. Le nombre d'ouvrières près de la source de nourriture tend à se stabiliser, une
piste individuelle s'évaporant en quelques minutes.
L'aire occupée par la source influence donc la vitesse de croissance de la courbe et la hauteur du plateau par le jeu des interactions entre ouvrières à la source de nourriture.
92.
De même, la qualité de la source et l'état nutritionnel du nid influencent le nombre d'ouvrières traçant une piste, donc la pente de la courbe et la hauteur du plateau.
TAYLOR (1977) montre que, chez Solenopsis, le taux d'arrivée des ouvrières à la nourriture diminue avec la distance à laquelle la source de nourriture est présentée et augmente avec le
diamètre de la goutte de solution de sucrose présentée et avec la concentration en sucrose de la solution.
Il propose, sans le détailler (ceci fera l'objet d'une publi cation ultérieure), un modèle basé sur le postulat suivant : les sociétés tendent à obtenir un taux net maximum d'apport d'énergie pendant le recrutement. Ce modèle se prête mal aux vérifications expérimentales, faute de connaître la valeur énergétique de la nourriture vis-à-vis des différentes
catégories d'individus dans la société et les dépenses d'énergie occasionnées par la réalisation du recrutement.
Un modèle assez proche de celui que nous proposons est présenté par de BRUYN (1977). Ce modèle est établi aux fins de comparer le taux de recrutement chez différentes espèces de fourmis
et se décompose comme suit :
- l'augmentation du nombre d'ouvrières présentes près de la source de nourriture due au comportement exploratoire des fourmis est évaluée par ;
Il = A (M - N) (1)
où N est le nombre d'ouvrières présentes près de la source et M est le nombre total d'ouvrières
pouvant être impliquées dans le recrutement et A un coefficient.
93.
- l'augmentation du nombre d'ouvrières présentes près de
la source de nourriture due au recrutement est évaluée par : dN
dt C N (^) (2)
où M et N sont les mêmes que pour l'équation (1) et C est le taux de recrutement, c'est-à-dire le nombre moyen d'individus recrutés par l'ouvrière présente près de la nourriture.
Le nombre d'ouvrières disponibles pour le recrutement (M) dépend, notamment, de l'état nutritionnel de la colonie et il est vraisemblable que M diminue au cours du recrutement au fur et à mesure que la nourriture est rapportée au nid ; il faudrait donc introduire une fonction de saturation.
Ce type de modèle implique que la courbe de croissance du nombre d'ouvrières présentes près de la nourriture doit avoir une allure sigmoïde et atteindre un maximum. L'auteur indique que c'est bien le cas pour le recrutement chez Formica polyctena, Lasius fuliginosus, Lasius nlger, Tetramorium caespltum.
Cependant, pour Myrmica laevlnodis, dont les sociétés sont peu populeuses, cette même courbe de croissance est en dent de scie à cause du petit nombre d'individus impliqués dans le recrute ment ; la croissance est discrète.
Enfin, CHADAB et RETTENMEYER (1975) proposent un tableau
comparatif des vitesses d'arrivées des ouvrières à la nourriture pour différentes espèces de fourmis. On voit que cette vitesse d'arrivée dépend du mode de recrutement avec la séquence :
tandem < recrutement de groupe < recrutement de masse.
Ces études montrent que les courbes de recrutement ont une allure sigmoïde. Cette caractéristique est due au fait que, d'une part, le recrutement global est un phénomène auto
catalytique et que, d'autre part, des facteurs de régulation et de limitation tendent à freiner la montée de la courbe qui
94.
Ces facteurs influencent non seulement la hauteur du plateau, c'est-à-dire le nombre maximum d'ouvrières présentes près de la nourriture, Tnaîs également le taux de recrutement, c'est-à- dire la vitesse à laquelle ce nombre maximum sera atteint.
Un certain nombre de ces facteurs ont été mis en évidence, à savoir :
l'aire occupée par la nourriture ; la qualité de la nourriture ;
le nombre maximum d'ouvrières pouvant être impliquées dans le recrutement ;
l'état nutritionnel du nid.
Seules, les études de de BRUYN et de TAYLOR tentent de définir mathématiquement l'impact de ces facteurs sur l'allure de la courbe de recrutement.
Dans les pages qui suivent, nous proposons une approche
expérimentale et théorique, susceptible d'apporter une contri bution à la résolution de ce problème.
95.
2. Faits expérimentaux et principes généraux conduisant à 4-' élaboration du modèle
Avant de définir la méthodologie que nous adopterons pour l'élaboration du modèle, il convient d'examiner ce que nous savons du recrutement global chez Tetramorium.
Description du recrutement global chez Tetramorium caespitum :
Le recrutement global commence typiquement par la sortie d'un peloton du nid.
Ces derniers se succèdent ensuite à intervalles de plus en plus rapprochés tandis que, corrélativement, augmente le nombre des ouvrières gagnant indépendamment la nourriture.
Au bout d'un certain temps, les pelotons font place à un flux continu d'ouvrières allant et venant de la nourriture le long d'une colonne étroite. Tout se passe comme,si la piste
devenant de plus en plus effective, les recruteuses se faisaient "doubler" par les ouvrières qu'elles ont recrutées. De plus, le recrutement de groupe semble alors faire place à un
recrutement de masse par le fait que les recruteuses se succédant rapidement émettent ensemble suffisamment de phéromone d'invitation que pour créer une sortie continue d'ouvrières.
96
Principes méthodologiques
Un recrntement alimentaire peut être assimilé à la croissance d'une population autour d'^Jine source de nourriture.
C'est pourquoi nous nous sommes inspirés des méthodes mises au point pour l'étude de la dynamique des populations.
D'après cette discipline, les paramètres qxii affectent la
croissance des populations sont ; - la natalité : proportionnelle à l'effectif de la population - peut se comparer au fliix d'arrivée des ouvrières à la nourriture qu'on peut également supposer
proportionnel à l'effectif de la population présente près de la nourriture.
- la mortalité ; proportionnelle à l'effectif de la population - se compare de même au fliix de départ des ouvrières de la nourriture.On peut aussi supposer ce dernier proportionnel à l'effectif de la population d'ouvrières autour de la nourriture.
- l'intervalle de temps qui