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Texte intégral

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Dépôt Institutionnel de l’Université libre de Bruxelles / Université libre de Bruxelles Institutional Repository

Thèse de doctorat/ PhD Thesis Citation APA:

Verhaeghe, J.-C. (1978). Analyse comportementale et modélisation du recrutement d'ouvrières vers une source de nourriture chez tetramorium caespitum (L.) (Unpublished doctoral dissertation). Université libre de Bruxelles, Faculté des sciences, Bruxelles.

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(2)

îi ? CO g ^7

UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES FACULTE DES SCIENCES

Laboratoire de Biologie Animale et Cellulaire

ANALYSE COMPORTEMENTALE ET MODELISATION DU RECRUTEMENT D'OUVRIERES VERS UNE SOURCE D e ' DE NOURRITURE CHEZ TETRAMORIUM CAESPITUM (D

Mémoire présenté en vue de l'obtention du grade légal de Docteur en Sciences (Zoologie)

JEAN-CLAUDE VERHAEGHE

FEVRIER 1978

(3)

V.

J.C. VERHAEGHE

Thèse présentée pour l'obtention du grade légal de docteur en Sciences (Zoologie).

Titre de la thèse annexe

Les récepteurs olfactifs spécialistes de l'antenne des insectes augmentent la sensibilité de l'organisme à certaines substances mais ne constituent nullement des organes de sélection d’information au niveau périphérique.

VJ.

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UNIVERSITE LIBRE DE BRUXELLES FACULTE DES SCIENCES

Laboratoire de Biologie Animale et Cellulaire

ANALYSE COMPORTEMENTALE ET MOOELISATION DU RECRUTEMENT D'OUVRIERES VERS UNE SOURCE DE DE NOURRITURE CHEZ TETRAMORIUM CAESPITUM (L.)

Mémoire présenté en vue de l'obtention du grade légal de Docteur en Sciences (Zoologie)

JEAN-CLAUDE VERHAEGHE

FEVRIER 1978

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J»C.VERHAEGHE ASPIRANT

Projet de recherches destine au F,N,R.S.

Du point de vue épistémologique, les recherches portant sur le comportement des fourmis pendant la dernière décennie ont porté d'abord sur l'étude des phéromones, ensuite sur l'étude éthologique et écologique des communications sociales, enfin sur l'intégration sociale des comportements individuels.

L'étude des phéromones a suscité et suscite encore une série impressionnante d'articles, certes utiles, mais ayant tous comme défaut de ne pas suffisamment intégrer les réactions prvoquées par les phéromones dans leur contexte social.Les

approches écologiques et éthologiques ont permis la constitution d ' étlvogrammes qui représentent la chaîne des comportements qui constituent le phénomène social étudié dans des conditions aussi naturelles que possible.L*éthogramme, base de toute étude ulté- -rieure du phénomène social ne concerne cependant que les

communications entre quelques individus.A première vue, il

peut sembler que la réalisation d'un nombre suffisant d'éthogrammes permette de comprendre le fonctionnement global de la société.

Il faut bien sûr connaître le comportement des individus pour comprendre le comportement de la société, mais la relation entre les deux n'est pas triviale.En réalité, il y a la même relation entre les deux classes de phénomènes que celle qui existe entre le comportement d'une molécule isolée et celui d'un gaz.C'est cette relation qui constitue selon nous l'essence même (fu phénomène social chez les insectes.

(6)

Très peu d'études ont été consacrées à ce jour à l'intégration sociale des comportements individuels et la plupart sont très récentes (1977).En effet, le niveau de complexité qui caractérise ces phénomènes" (grand nombre d'individus en interaction, paramétrés nombreux) exige la création de modèles mathématiques, ce qui

nécessite la collaboration entre un théoricien et un expérimentateur Il ne fait cependant nul doute que lélaboration de ces- modèles

mathématiques prédictifs va connaître un grand essor dans l'avenir car c*'esi; là que se situe actuellement un des fronts de la recherche en sociobiologie.

Le programme que nous proposons, axé sur l'étude du recrutement vers une source de nourriture chezr Tetramorium caespitum étudie spécifiquement les niveaux supérieurs du comportement social.

Le recrutement individuel ('niveau inférieur ou microscopique) a déjà été étudié par nos soins et fournit les données de base à l'élaboration des modèles mathématiques décrivant le recrute- -ment global (niveau supérieur ou macroscopique).Nous possédons la méthodologie, tant sur le plan théorique qu'expérimental,

nécessaire à l'élaboration et à la mise à l'épreuve de ces modèles . (dont nous avons déjà proposé deux exemples) et nous nous sommes assurés la collaboration d'un théoricien*.

Les modèles que nous comptons développer étudieront notamment l'effet sur le recrutement global de facteurs tels que le comportement d'exploration, l'état physiologique du nid et sa composition sociologique etc....

Le recrutement vers une source de nourriture, outre qu'il s'agit d'une activité particulièrement importante pour la vie de la

J. L. DENEUBOURG, aspirant au F.N.R.S., du laboratoire de biophysique théorique*

(7)

société, est un sujet de choix pour l'étude des phénomènes sociaux d'ordre supérieur.Ceux-ci, nous l'avons vu, réclament la connaissance préalable des comportements individuels or ces derniers sont particulièrement faciles à observer dans le cas du recrutement alimentaire dont on connait par ailleurs des descriptions pour de nombreuses espèces, ce qui augmente notre compréhension

du phénomène.Le recrutement global peut lui aussi se ramener à une série de paramètres simples et facilement mesurables : flux d'arrivée

, de départ de la nourriture, nombres d'ouvrières présentes près de la nourriture.Comme les modèles décrivent spécifiquement l'évoluti de ces paramètres, la vérification expérimentale des hypothèses

théoriques est particulièrement aisée.

Il existe plusieurs modes de recrutement alimentaire suivant les espèces ; - par tandem : la recruteuse amène individuellement ses congénères vers la source de nourriture; il y a contact étroit entre recruteuse et recrutée pendant le retour à la nourriture.

- par groupes : une piste odorante est tracée entre la nourriture et le nid mais la présence d'un leader est indispensable pour conduire la ouvrières vers la nourriture.

- de masse : une piste odorante est tracée ; elle suffit à assurer à la fois la guidance et le recrutement.

Nous nous proposons d'analyser également ces recrutements chez d'autres espèces : par exemple Myrmica, Leptothorax,...

L'étude macroscopique par modélisation des recrutements chez ces espèces devrait permettre de juger de leur efficacité en fonction de paramètres tels que l'effectif de la société, la

présence ou l'absence de réseaux complexes de pistes persistantes.».

Cette analyse devrait permettre de mieux comprendre si les techniques de recrutement utilisées correspondent à des stades évolutifs

(8)

successifs ou à des adaptations différentes à des conditions 4

écologiques particulières.

Enfin, il existe d'autres circonstances importantes qui amènent les fourmis à recruter.Le déménagement de la colonie par exemple se fait par une technique de recrutement qui diffère peu du

recrutement alimentaire, si ce n'est par l'intervention de transports de couvain et d'ouvrières par des ouvrières spécialisées.Ici aussi, la constitution de modèles mathématiques permettrait de mieux

comprendre le phénomène.

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J.C. VP]RHAEGHE

Thèse présentée pour l'obtention du grade légal de docteur en Sciences (Zoologie)*

Titre de la thèse annexe

Les récepteurs olfactifs spécialistes de l'antenne des insectes augmentent la sensibilité de l'organisme à certaines substances mais ne constituent nullement des organes de sélection d'information au niveau périphérique.

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REMERCIEMENTS ++++++-I" 4-++++ +

Tout d’abord, je tiens à souligner le fait que cette étude n'aurait jamais vu le jour sans le soutien que n'a jamais

cessé de me prodiguer Monsieur le Professeur J.M. PASTEELS

et l'intérêt qu'il a toujours manifesté pour le travail que j'ai réalisé. Parfois,découragé par quelqu'échec, j'allais frapper à sa porte, et j'en repartait invariablement stimulé pour de nouvelles recherches,De plus, ses conseils judicieux et

son esprit de synthèse m'ont été précieux dans l'élaboration eb la mise au net de ce travail.Pour tout cela, qu'il trouve ici ma sincère reconnaissance.

J'adresse également mes plus i^ifs remerciements à Monsieur le Professeur RASMONT qui m'a largement ouvert les portes de son laboratoire et n'a jamais manqué de me manifester l'intérêt qu'il portait à mon travail.

La partie théorirrue de ce travail n'aurait pu être réalisée sans la collaboration efficace de J.L. DENEUBOURG et je l'en remercie chalpureusement.

Messieurs J.J. VAN MOL et J. BOUILLON m'ont accueilli au sein du centre P. BRIEN à Treignes et Messieurs G. JOSENS et G.

SIMONCELLI m'ont beaucoup aidé à aménager le local que j'occupe au centre : je les remercie tous chaleureusement.

Mesdames VAN MOL, DISERENS, SCALA, LIBERSKI ont participé à la mise au net de ce travail et je leur en sais bien sincé- -rement gré.

Un grand merci aussi à M. RECKINGER au talent duquel je dois le beau dessin qui orne la couverture de ce mémoire.

Enfin, je ne sais comment remercier tous mes amis du labo, particulièrement M. ABRAHAM, C. DE VROEY, J.C. GREGOIRS et C. DEROE qui m'ont généreusement offert leur aide au moment

où j'en avais besoin.

(11)

SOMMAIRE

Pages

I. INTRODUCTION 1

A. LB RECRUTEMENT CHEZ LES FOURMIS 1

1. Recrutement unitaire et recrutement global 1 2. Recrutement unitaire chez les fourmis 1

a) Les types de recrutement 1

b) Les modes de recrutement 5

3. Recrutement global 11

B. EVOLUTION DES IDEES ET DE LA METHODOLOGIE EN CE QUI

CONCERNE L'ETUDE DU COMPORTEMENT DES INSECTES SOCIAUX 13

1. L'étude des phéromones 13

2. L'étude éthologique et écologique des communica­

tions sociales 14

3. L'intégration sociale des comportements individuels 15

II. BUT DU TRAVAIL 18

III. PRESENTATION DE T. CAESPITUM 19

A. ECOLOGIE, HISTOIRE NATURELLE, CYCLE 19 B. SYSTEMES DE COMMUNICATIONS CONNUS A CE JOUR 20

IV. MATERIEL ET METHODES GENERALES 22

V. RESULTATS 26

A. LE RECRUTEMENT UNITAIRE 26

1. Description du recrutement 26

2. Analyse du recrutement unitaire 30

a) Mise en évidence d'une piste d'orientation 30 b) Efficacité d'une piste individuelle 36 c) Source et propriétés biologiques de la

phêromone de piste 36

d) Modulation du dépôt de phêromone de piste par les ouvrières en fonction des

circonstances 49

e) La formation de la piste définitive 59

3. Le comportement d'invitation 61

a) Mise en évidence 61

b) Simulation du comportement d'invitation

chimique 64

4. Cohésion et conduite du peloton 67

a) Rôle de la recruteuse 67

b) Signaux émis par la recruteuse dans le peloton 69

c) Efficacité du peloton 82

4 7 3 3 2 s

(12)

5. Recrutement à courte distance 83

6. Discussion et conclusions 86

B. LE RECRUTEMENT GLOBAL 91

1. Introduction 91

2. Faits expérimentaux et principes généraux

conduisant à l'élaboration du modèle 95

3. Etude expérimentale 99

4. Modélisation 108

5. Le recrutement global : discussion et conclusions 123

VI. CONCLUSIONS GENERALES 125

BIBLIOGRAPHIE 127

ANNEXE 132

(13)

1.

I. INTRODUCTION

A. LE RECRUTEMENT CHEZ LES FOURMIS

1. Recrutement unitaire, et recrutement global.

Nous avons utilisé ces deux termes pour distinguer deux réalités fondamentalement distinctes mais souvent confondues dans la 1ittérature.

Le recrutement unitaire est la suite des comportements ma­

nifestés par une recruteuse pour amener un certain nombre d'ouvrières vers un lieu déterminé.

Le recrutement g,lobai est l'enchaînement des recrutements unitaires au cours du temps. Il a pour conséquence l'accroissement de la population des ouvrières en un lieu déterminé.

Il importe de ne pas confondre ce recrutement global, qui est défini par rapport au niveau d'intégration sociale, avec le re­

crutement de masse défini par rapport à )a technique de recrutement (cf. chapitre recrutement unitaire).

Dans les pages qui suivent, nous examinerons successivement ce qu'on sait de ces deux phénomènes.

2. Le recrutement unitaire chez les fourmis.

On peut classer les recrutements selon leurs types (but du recrutement)ou leur modes (manière dont s'effectue le recrutement).

Les_tyges_de_reçrutement.

Ils peuvent être alimentaire, défensif, exploratoire, escla­

vagiste ou de déménagement.

(14)

2.

L§-ïü§9!2y ^§0?!]Î_ê11ü!§!]Îë1!2§ •

n est destiné à exploiter une source de nourriture.

Tous les exemples cités sont extraits de la revue de CARROLL et JANSEN (1973).

La nourriture exploitée peut être mobile: insectes solitaires (Strumigenys) ou inerte: plantes (Attines). Elle peut être localisée en un point précis: sociétés d'insectes (Termitopone) ou dispersée:

graines (Pogonomyrmex). Elle peut être permanente: aphides (Formica, Acanthomyops) ou occasionnelle: fruits tombés, cadavres (Tetramorium, Monomorium).

Enfin, la fourmi peut être inféodée à un type de nourriture (Atta), ou largement polyphage (Tetramorium) et, dans ce dernier cas, les sources de nourriture peuvent varier selon la saison.

La stabilité spatiale et temporelle de la nourriture revêt une grande importance dans la détermination de la stratégie de recru­

tement.

Les fourmis exploitant une source de nourriture stable divi­

sent leur aire de récolte en secteurs régulièrement patrouillés par les mêmes individus ("prognostic foraging strategy": ROSENGREN 1977).

Par contre, les fourmis exploitant des butins occasionnels ("scavenger") de type et de localisation imprévisibles, développent des mécanismes de rapide concentration des ouvrières autour de la

nourriture. Ce sont ces mécanismes qui constituent les différents modes de recrutement que nous examinerons plus tard et ils sont d'autant plus désirables qu'il'existe une intense compétition, tant intra- qu'inter­

spécifique autour de la nourriture ("opportunistic foraging strategy":

ROSENGREN 1977). D'ailleurs, même les fourmis connues pour appartenir à la première catégorie ont développé des stratégies de recrutement (Formica: ROSENGREN 1977).

Destiné en principe à défendre la colonie contre les enva­

hisseurs de toutes sortes, il n'est pas sans rapport avec le recrutement

(15)

3.

alimentaire car il n'y a guère de différence entre le fait de repousser les attaques d'un envahisseur et le fait de subjuguer une proie parti­

culièrement coriace. Néanmoins, lesr secours dans le premier cas doivent arriver très rapidement, ce qui a conduit à l'adoption par les fourmis de recrutements à courte distance (voir plus loin).

Citons les travaux de HOLLDOBLER et WILSON (1977) sur oecophylla, et de CAMMAERTS-TRICOT (1974) sur Myrmica rubra.

Il a été observé chez Leptothorax unifasciatus (LANE 1977):

une ouvrière rencontrant un nouveau territoire en recrute une autre pour l'explorer (tandem d'exploration).

On connaît peu de recrutements d'exploration mais il est maintenant hors de doute que le fait que le territoire où a été décou­

verte la nourriture soit familier ou non influence la stratégie des recrutements alimentaires (LANE 1977).

Il est le fait de fourmis très spécialisées qui font des raids sur les nids d'autres espèces pour s'approprier leurs pupes.

De ces pupes émergeront les "esclaves" qui assureront en tout ou en partie les besoins de la société esclavagiste. Par exemple, les Formica du groupe ^anguinea réduisent en esclavage des fourmis comme F. subsericea (REGNIER et WILSON, 1971).

L§_C§Çï!y5§!D22Î_˧_d§!!!2QÊ9§!!!§2Î •

Il sert à mener la colonie dans un lieu plus propice si l'ancien nid ou la nourriture disponible deviennent impropres à la vie de la colonie.

Il diffère de tous les autres recrutements par le fait qu'il inclut toujours une phase de transport du couvain et même des ouvrières.

Il a été étudié notamment chez diverses Leptothorax (LANE, 1977)

(16)

SOURCE DES PHEROMONES DE PISTE DANS LES DIFFERENTES SOUS-FAMILLES DES FORMICIDAE

Cette figure résulte de la compilation des articles suivants: FLETCHER et BRAND, 1968 - LEUTHOLD, 1968^ - GABA et PAVAN, 1970 - FLETCHER, 1971 - HOLLDOBLER et WILSON. 1977.

(17)

5.

Bothroponera tesserinoda, Camponobus sericens. Formica sanguinea (MOGLICH et HOLLDOBLER 1974, 1975), Myrmica rubra (ABRAHAM, 1976).

!:§§_02d§§_d§_C§çrytemej3t.

.BÊ2ï!yî§!]}§!]5_l_Ç2y!2Χ_^l§î§Dǧ •

Il est caractéristique du recrutement défensif et consiste pour l'ouvrière qui a repéré un ennemi (ou une proie trop grosse pour elle) à émettre une phéromone attractive. Pogonomyrmex badius

(WILSON, 1972) et Occophylla longinoda (HOLLDOBLER et WILSON, 1977) peuvent ainsi attirer leurs congénères à 10 cm. de distance à l'aide de la sécrétion de la glande mandibulaire (4 méthyl - 3 hepténone) et de la glande sternale respectivement. D'autre part, CAMMAERTS-TRICOT

(1974) a montré que Myrmica rubra déposait la sécrétion attractive de la glande de Dufour autour d'un ennemi. Myrmica rubra complète ce recrutement à courte distance par un recrutement à longue distance analogue au recrutement alimentaire chez cette espèce. De même, une ouvrière Oecophylla passe au recrutement à longue distance si elle rencontre dans un temps court des envahisseurs à plusieurs reprises.

Reçrytement_à_longye_dlstançe.

Ils sont caractéristiques des 4 autres types de recrutements, et se divisent selon 3 modes: - le tandem

- le recrutement de groupe - le recrutement de masse.

Quel qu'en soit le mode, le comportement de l'ouvrière qui a rencontré la nourriture (recruteuse) peut toujours se diviser en trois parties successives:

- le retour au nid de la recruteuse qui peut s'accompagner du tracé d'une piste. La fig.l montre l'origine de la phéromone de piste parmi les différences sous-familles de Formicidae.

- le comportement d'invitation est destiné à faire sortir les ouvriè­

res du nid et/ou à suivre la recruteuse.

(18)

6.

Il peut être - soit mécanique - soit chimique

- soit combiné (mécanique + chimique).

- le retour à la nourriture différencie les trois modes de recrute­

ment selon le nombre de recrutées amenées en une fois à la nourriture et le lien plus ou moins étroit entre celles-ci et la recruteuse.

Le_tandem.

Caractéristique des nids peu populeux, il s'observe aussi bien dans le recrutement de déménagement que dans le recrutement alimen­

taire.

Le retour au nid; Une piste est tracée chez Camponotus sericeus (HOLLDOBLER et al. 1974) et Leptothorax unifaSciatus (Lane 1977).

Chez Leptothorax, la piste trouve son origine dans la glande à poison et est tracée aussi bien pour le déménagement que pour le recrutement alimentaire.

Le comportement d'invitation: peut être purement mécanique: la recru­

teuse de Bothoponera tesserinoda tire ses congénères par les mandibules (MASCHWITZ et al. 1974). Chez CampOnobus sericeus (HOLLDOBLER et al.

1974), le comportement d'invitation diffère selon qu'il s'agit d'un recrutement alimentaire (offre ritualisée de nourriture), ou d'un recrutement de déménagement (poussées énergiques avec les mandibules);

purement chimique: chez

Leptothorax acervorum, muscorum et nylanderi, la recruteuse invite ses congénères à la suivre, en exsudant la sécrétion attractive de la glande à poison par l'aiguillon (M06LICH et al. 1974).

combiné : chez Leptothorax unifasciatus, le signal mécanique qui consiste en des déplacements

rapides de la recruteuse parmi ses congénères est complété par l'émission de la sécrétion de la glande à venin (LANE, 1977).

Le retour à la nourriture: Le comportement d'invitation incite les ouvrières à s'approcher. Le tandem se forme dès que la première fourmi touche avec ses antennes l'abdomen ou les pattes de la recruteuse.

(19)

7.

Celle-ci prend alors son départ, suivie de très près par l'ouvrière qu'elle a recrutée. Une stimulation antennaire constante de la part de l'ouvrière recrutée est indispensable pour que le tandem progresse. Si l'ouvrière suiveuse est éliminée, la recruteuse attend.

Elle ne repartira que si on lui rend sa suiveuse ou qu'on simule cette dernière en tapotant doucement l'arrière de la recruteuse avec un fin pinceau.

Si on élimine la recruteuse, la suiveuse la cherche. A ce moment, on peut simuler la recruteuse en proposant divers objets à

la suiveuse. Ces expériences ont montré que les;>stimuli responsables du comportement de la suiveuse étaient soit essentiellement chimi­

ques (sécrétion de la glande à poison chez Leptothorax unifasciatus et L. acervorum), soit essentiellement mécanique (chez L. nylanderi, un signal mécanique non lié spécifiquement â une partie du corps suf­

fit à assurer la cohésion du tandem: MOGLICH, 1975).

Enfin, chez Camponotus sericeus (HOLLDOBLER et al., 1974), la recruteuse renforce sa piste pendant la phase de tandem.

Il est caractéristique de nids populeux et s'observe aussi bien dans le recrutement alimentaire que dans le recrutement de déménage­

ment.

Le retour au nid: Myrmica rubra trace une piste avec la sécrétion de sa glande à poison pendant le retour au nid, aussi bien pour le démé­

nagement que pour le recrutement alimentaire (CAMMAERTS-TRICOT, 1977, ABRAHAM, 1976). Chez Camponotus socius (HOLLDOBLER, 1971), la piste est tracée avec le contenu de l'intestin postérieur, tandis que chez Camponotus Pennsylvanicus, la piste est tracée avec le contenu de l'intestin postérieur + le contenu de la glande à poison (TRANIELLO, 1977).

Le comportement d'invitation: Signaux mécaniques: chez Myrmica rubra (CAMMAERTS-TRICOT, 1977), il consiste en une flagellation antennaire accompagnée de coups de tête pour le recrutement alimentaire, et en des déplacements rapides et saccadés parmi les compagnes en ce qui

(20)

8

concerne le déménagement (ABRAHAM, 1976). Au cours du recrutement alimentaire chez Camponotus socius (HOLLDOBLER, 1971), et Camponotus pennsylvanicus (Ttraniello, 1977), la recruteuse secoue énergiquement la tête de gauche à droite devant les ouvrières qu'elle désire

inviter. Ce comportement, dans le cas du recrutement de déménagement, est remplacé par des mouvements rapides d'avant en arrière de la tête de la part de la recruteuse chez Camponotus socius.

Signaux chimiques; chez Leptogenys attenuata et L. nitida, le comportement d'invitation est purement chimique (FLETCHER, 1971).

Signaux combinés; chez Camponotus socius et C. pennsylvanicus, le comportement d'invitation mécanique s'accompagne de l'émission d'une phéromone émise par la glande â poison qui a pour effet d'attirer les ouvrières vers la recruteuse et de les faire sortir.

Le retour à la nourriture: typiquement, la recruteuse regagne la

nourriture, suivie à courte distance par un petit groupe de recrutées.

La cohésion du peloton est assurée par la sécrétion, par la recruteuse d'une phéromone attractive. Cette phéromone trouve sa source dans la glande à poison chez les Camponotus, dans la glande de Dufour chez Myrmica (CAMMAERTS-TRICOT, 1974).

l:ê_C§ÇCyÎÊ!D§!3î_^§_ü!ê§§ê •

Il est caractéristique des nids populeux.

Le retour au nid; L'ouvrière trace une piste avec la sécrétion de la glande de Dufour: Solenopsis saevissima (WILSON, 1962) ou le contenu de l'intestin postérieur: Lasius fuliginosus (HANGARTNER et BERNSTEIN, 1964) et Formica fusca (MOGLICH et HOLLDOBLER, 1975).

Le comportement d'invitation: Formica fusca (MOGLICH et HOLLDOBLER, 1975) secoue la tête latéralement, tandis que chez Solenopsis saevis­

sima (WILSON, 1962), la recruteuse monte sur les ouvrières qu'elle

(21)

9.

veut inviter et les secoue dans un plan vertical. Chez F. fusca, le comportement d'invitation est indispensable pour que les ouvrières sortent et suivent la piste. Chez Solenopsis, la piste seule est suffisante à provoquer la sortie des ouvrières.

Enfin, chez Lasius fuliginosus(MASCHWITZ, 1975), la piste seule provoque la sortie des ouvrières, il n'existe pas de comportement d'invitation.

Le retour à la nourriture: typiquement, les ouvrières recrutées re­

montent la piste indépendamment de la recruteuse, celle-ci n'assumant, en aucun cas, le rôle de leader.

Remarques.

Mq(schwitz considère que le vrai recrutement de masse est celui où toutes les phases du recrutement sont assurées par des signaux chimiques. C'est la raison pour laquelle il estime que le recrutement chez Formica fusca (MOGLICH et HOLLDOBLER, 1975) est intermédiaire entre le recrutement de groupe et le recrutement de masse, car chez cette espèce, un comportement d'invitation mécanique est indispensalbe à la sortie des ouvrières du nid. Or, d'après les auteurs qui ont étudié cette espèce, il n'y a pas trace de groupes dans le recrutement. Il nous paraît donc difficile de rapprocher un tel recrutement du recrutement par groupe, où le rôle du leader est évident et bien démontré (HOLLDOBLER, 1971).

Pour nous, la nature des signaux est secondaire dans la dé­

finition du recrutement car tout aussi bien, tout le recrutement par le tandem peut être assuré par des moyens purement chimiques (MOGLICH et al., 1974).

Nous définirons donc le recrutement de masse par le fait qu'à aucun moment, la recruteuse ne joue le rôle de leader pour amener ses congénères à la nourriture. Inversement, dans'le recrutement par tandem où l'importance du leader est pourtant si évidente, certaines ouvrières alertées par le comportement d'invitation de la recruteuse

(22)

10.

peuvent remonter la piste individuellement (LANE, 1977, TRANIELLO, 1977).

La distinction entre les trois types de recrutement est plus commode que réelle.

Conclusions.

1) Les modes de recrutement dépendent du type de recrutement et,pour chaque type de recrutement, des conditions écologiques parti- -culières à chaque espèce. La taille de la colonie est intimement liée

au mode de recrutement.

2) Le recrutement défensif n'est pas sans analogie avec le recrutement alimentaire, mais il se complète, vu l'urgence des secours qu'il implique, par un recrutement à courte distance.

3) Le recrutement de déménagement diffère du recrutement alimentaire dans le fait que dans le premier cas, toute la colonie doit émigrer et que, dans le second cas, l'émigration ne doit intéresser qu'une partie seulement de la colonie.

On constatera que la stratégie du recrutement diffère peu dans les deux cas (si ce n'est du niveau du comportement d'invitation).

En fait, dans le recrutement de déménagement, l'émigration est complé­

tée par le transport des ouvrières et du couvain.

Nous aurions tendance â dire qu'un recrutement alimentaire est un recrutement de déménagement sans transport. Cette hypothèse suppose qu'il existe au sein du nid une fraction non recrutable.

Cette fraction comporte toujours le couvain et souvent une partie des ouvrières.

(23)

11

3. Le recrutement global.

A première vue, 11 peut sembler que la connaissance du recrutement unitaire permette à elle seule de prévoir l'évolution du recrutement qLobal ,

Il faut bien sûr connaître le recrutement unitaire pour comprendre le recrutement global, mais la relation entre les deux n'est pas triviale. En réalité, il y a la même relation entre les deux phénomènes que celle qui existe entre le comportement d'une molé­

cule isolée et le comportement d'un gaz. C'est la relation entre ces deux réalités qui constitue l'essence même du phénomène social chez les insectes.

Le recrutement global appartient à la catégorie de phéno­

mènes que WILSON (1972) classe parmi les communications de masse, où l'information ne peut être transmise que d'un groupe d'individu à un autre groupe d'individus, mais jamais d'un individu isolé à un groupe d'individus.

Des exemples concrets de ces communications de masse sont donnés par la stigmergie (voir chapitre suivant) et l'étude de Wilson sur le recrutement unitaire et global chez Solenopsis (1962).

Chez Solenopsis, la recruteuse trace une piste avec la sécré tion de la glande de Dufour au retour de la nourriture jusqu'à l'inté­

rieur du nid. La sécrétion de la glande de Dufour provoque la sortie des ouvrières qui remontent la piste pour trouver la nourriture.

Le recrutement global chez cette espèce est régi par les lois suivantes.

1) Une ouvrière ne trace une piste que si elle a bu ou tout au moins perçu la piste. Cette réponse est de type oui/non.

2) La quantité d'ouvrières qui sortent du nid est proportion nelle à la quantité de sécrétion de glande de Dufour déchargée dans le nid.

(24)

12.

3) La piste tracée par un individu ne garde son activité que pendant peu de temps (de 2,5 â 10 minutes selon le substrat).

Le courbe de croissance des ouvrières autour de la nourri­

ture est sigmoTdale et aboutit â une phase de plateau.

La pente de la courbe de croissance et le plateau sont influ­

encés par différents facteurs tels que la qualité de la nourriture, l'état de satiété du nid, etc... En fait, ces différents facteurs vont moduler le nombre d'ouvrières qui choisiront de tracer une piste, ce qui va entraîner une plus ou moins grande quantité de sécrétion de la

glande de Dufour déchargée dans le nid, donc une plus ou moins grande sortie des ouvrières du nid.

On voit donc que par le biais de la réponse électoraliste des ouvrières, la réponse du nid est modulée, et que cette régulation n'est pas le fait d'une ouvrière seule mais de l'ensemble des réponses des ouvrières qui se succèdent au cours du temps autour de la nourri­

ture.

Depuis les travaux de Wilson, H angartner (1969) a démontré que chez une espèce voisine, l'ouvrière est capable de moduler le dé­

pôt de la phéromone de piste selon les caractéristiques de la nourri­

ture et la satiété du nid. Ceci constitue une communication individuelle puisqu'une seule ouvrière peut influencer le comportement de ses

congénères.

On voit donc que le recrutement collectif possède des

systèmes de régulation qui agissent â deux niveaux:-celui de l'individu:

communication individuelle.

tivité: communication de masse.

-celui de la collec­

D'autres auteurs décrivent l'évolution globale du recrute­

ment chez d'autres espèces (de BRUYN, 1977), TAYLOR,(1977), SUDD(1960).

Ces travaux seront analysés plus en détail dans l'introduction qui concerne notre analyse de ce problème chez Tetramorium.

(25)

13.

B. EVOLUTION DES IDEES ET DE LA METHODOLOGIE EN CE QUI CONCERNE L'ETUDE DU COMPORTEMENT DES INSECTES SOCIAUX.

Du point de vue épistémologique, les recherches portant sur le comportement des fourmis pendant la dernière décade peuvent se diviser en trois groupes (PASTEELS, 1975 et MASCHWITZ, 1975).

Grosso modo, les travaux ont porté successivement sur:

- 1'étude des phéromones;

- l'étude éthologique et écologique des communications sociales - l'intégration sociale des comportements individuels.

1. L'étude des phéromones.

L'utilisation des phéromones comme médiateurs est très caractéristique des systèmes de communications des insectes.

Cette évidence a conduit, il y a quelques années, â une véritable "chasse aux phéromones" qui s'est concrétisée par une impressionnante série d'articles qui ont en commun de porter sur la source, la spécificité et les propriétés chimiques des phéromo­

nes (comme exemples typiques, voyez les articles de BLUM et ROSS en 1965 et la revue de GABA et PAVAN en 1970.)

La plupart du temps, la mise en évidence de ces phéromones était^effectuée à l'aide de tests assez simples mais singulièrement détachés de tout contexte social.

La mise en évidence d'une phéromone de piste, par exemple, est relativement simple: il suffit de déposer l'extrait à tester le long d'une ligne et d'observer le comportement des ouvrières qui la traverse.

Malheureusement, ce genre de manipulation, s'il reste indis­

pensable, ne nous apprend rien sur le contexte dans lequel une piste

(26)

14.

est tracée naturellement.

En d'autres termes, ce type d'étude a permis de définir le vocabulaire chimique des insectes sociaux, mais pas la syntaxe...

et chacun sait qu'il est hasardeux d'interpréter un mot sorti de son contexte.

2. L'étude éthologique et écologique des communications sociales.

Ce type d'étude est basé sur l'observation préliminaire, dans des conditions aussi naturelles que possible, du phénomène social qu'on se propose d'étudier. Cette description, dans l'idéal, comprendra non seulement l'enchaînement des comportements, mais aussi les probabilités de transition d'un comportement à l'autre

(WILSON, 1972). Les phéromones dont on sera amené è soupçonner l'existence au cours des observations prendront, dans ce contexte, toute leur signification fonctionnelle (CAMMAERTS-TRICOT, 1974).

Le résultat de ce type d'étude peut se résumer en un éthogramme: figure qui représente la chaîne (ou plutôt le réseau) des comportements qui constituent le phénomène social étudié.

Les travaux des HOLLDOBLER, HANGARTNER, MOGLICH, WILSON et CAMMAERTS-TRICOT cités précédemment, en sont de bons exemples.

Un raffinement désirable, voire indispensable, de cette méthode consiste en l'établissement d'éthogrammes différents pour chaque catégorie (caste, classe d'âge...) présente dans la société.

Voir par exemple les travaux de CAW1AERTS-TRIC0T, sur la défense collective chez Myrmica rubra (1974).

Les phénomènes sociaux que 1'éthologiste étudie ne pren­

nent leur signification qu'en tant qu'adaptation de l'espèce étu­

diée au milieu. Aussi est-il indispensable de connaître la place de la société dans son écosystème. Les études comportementales réalisées sur le terrain, quoique fort difficiles â réaliser, fournissent à cet égard d'inestimables renseignements (voir par

(27)

15.

exemple les travaux de ROSENGREN, 1977, ROSENGREN et PAMILO, 1976).

L'éthogramme, cependant, ne concerne que la communication entre quelques Individus et nous avons vu dans lespré­

cédents que l'extrapolation du comportement Individuel au comporte­

ment social est en sol une étude qui n'est pas triviale et qui fait l'objet du point suivant.

Il est curieux de constater que cette approche, suivie depuis longtemps et avec quel succès par VON FRISCH et son école chez l'abeille domestique ait été suivie si tardivement dans l'étu­

de des communications des fourmis.

3. L'Intégration sociale des comportements Individuels.

Chez les insectes sociaux, il est matériellement Impossi­

ble à l'individu d'être Informé à chaque instant de l'état particu­

lier en chaque endroit de la société dans laquelle il vit et, a fortiori, de le communiquer â ses congénères. Ceci à cause princi­

palement du grand nombre d'individus que comporte la société et de leur éloignement relatif d'une part, et des capacités limitées de leur système nerveux central d'autre part.

Certaines informations ne peuvent donc être stockées dans un individu, mais bien dans un groupe d'individus. Remarquons en outre que le comportement de chaque individu n'est très généralement pas déterministe mais probabiliste. La théorie stochastique du com­

portement social tend â tenir compte de ces caractéristiques.

Jusqu'il y a peu, cette théorie était sous-tendue par fort peu d'expériences. Une des plus anciennes est l'étude de GRASSE (1959) qui concerne les premières étapes de la construction du nid chez les termites.

Au départ, des termites auxquels on a fourni de la terre, commencent à empiler çà et là, au hasard, des boulettes de terre.

A partir du moment où un dépôt atteint une dimension critique, il stimule les ouvrières à l'augmenter encore, ce qui se traduit par l'érection d'un pilier ou d'une lame. Cette interprétation est

(28)

16.

connue sous le nom de théorie de la stigmergie.

Comme on le voit, ce n'est pas un individu qui décide de l'endroit où se fera l'érection de la colonne, mais l'action au départ incoordonnée d'un groupe d'individus.

Cependant, ce genre d'affirmation est dangereuse, car rien ne prouve a priori qu'un système explicatif de ce genre rende compte de l'apparition de la structure envisagée (la colonne).

Ceci, en raison surtout du grand nombre de paramètres que comprend le système (diffusion de l'odeur des matériaux, réactions des ou­

vrières à cette odeur, nombre d'ouvrières actives, etc...). Un

tel niveau de complexité exige la création de modèles mathématiques.

DENEUBOURG (1977) a développé un modèle mathématique â partir des observations de GRASSE: il a montré que la théorie de la stimergie pouvait rendre compte de la structuration du nid, et que les pro­

cessus en cause étaiènt du type "apparition d'un ordre par fluctua­

tion".

Le travail de WILSON (1962) sur le recrutement chez Solenopsis est, lui aussi, une illustration classique de la théo­

rie stochastique du comportement social, mais il souffre, comme celui de GRASSE, d'être resté sur le plan de l'explication verbale.

Le modèle mathématique, vu le grand nombre d'individus impliqués et la complexité de leurs interactions, est donc l'instru­

ment de choix pour l'investigation des communications de masse.

Son élaboration nécessite d'une part l'élaboration préalable d'étho- grammes et la connaissance des propriétés des systèmes de communica­

tions à l'intérieur de la société. Ceci nécessite la collaboration entre un expérimentateur et un théoricien et explique peut-être le peu de modèles proposés jusqu'à présent. La situation change cepen­

dant depuis peu avec la sortie des travaux des DENEUBOURG (1977), DE BRuyn (1977), TAYLOR (1977). (Voir chapitre; le recrutement glo­

bal dans nos résultats).

(29)

17.

Les communications de masse forment pour nous l'essence même du phénomène sociologique chez les insectes et il ne fait nul doute que l'élaboration de modèles mathématiques prédictifs va connaître un grand essor dans l'avenir et permettre une appro­

che rigoureuse de la théorie stochastique du comportement social.

(30)

18.

II. BUT DU TRAVAIL

Le but de ce travail est d'étudier le recrutement alimen­

taire chez Tetramorium caespitimi.

Dans un premier temps, nous comptons décrire le recrutement unitaire et en démonter les mécanismes. Cette étude doit nous

permettre de situer le recrutement chez cette espèce parmi les diffé­

rents modes de recrutement connus â ce jour.

Dans un second temps, nous étudierons le recrutement global, ce qui devra nous mener â 1'obtention de courbes décrivant l'évolution de ce recrutement au cours du temps.

Nous tenterons ensuite d'interpréter ces courbes de recru­

tement â l'aide de modèles mathématiques construits i partir de ce que nous aurons appris sur le recrutement unitaire et des hypothèses que nous formulerons sur la manière dont se réalise la communica­

tion de masse.

(31)

19.

III. PRESENTATION DE T. CAESPITUM

A. Ecologie, Histoire Naturelle, Cycle.

Cette espèce affectionne les lieux découverts, pauvres en végétation("Pavement ant": BRODER et GUPTA, 1972).

Le nid, qui couvre une surface variant entre 0,3 et 7,2 m , 2 est profond et 0,45 â 0,90 m. et comporte une série de cellules â couvain centrales, reliées entre elles, et d'oû rayonnent un réseau de galeries (BRODER et GOPTA, 1972, BRIAN et DOWNING, 1956). Ce

nid débouche â la surface du sol par de nombreuses sorties (jusque 80).

L'aire de récolte peut couvrir jusqu'à 60 m . Cette fourmi 2 est omnivore: son régime alimentaire se compose de graines, de pe­

tits insectes, de tout butin occasionnel - cadavres de petits verté­

brés, fruits tombés, ... - ("Scavenger ant": fourmi-éboueur), de cadavres de fourmis résultant des combats entre d'autres fourmis

("Hyena ant"). Ces habitudes alimentaires expliquent que T.caespi- tum n'ait pas de territoire propre et patrouille sur le territoire d'autres fourmis.

On comprendra que, dans ces conditions, l'habileté à rame­

ner rapidement la nourriture au nid est d'une extrême importance (DOBRZANSKI et DOBRZANSKA, 1975, CARROLL et JANZEN, 1973).

L'espèce est monogyne: la ponte des larves destinées à donner des sexués a lieu en hiver et l'essaimage se fait en mai- juillet. La production des sexués est corrélée avec la taille de

l'aire de récolte (PEAKIN, 1972).

Les jeunes ouvrières apparaissent en mai-juin et le déve­

loppement de l'oeuf â l'adulte prend de 1 mois et demi à 2 mois.

GASPAR (1977) a montré que d'un point de vue zoogéographi­

que, l'espèce appartenait au groupe des mëdioeuropéennes avec

(32)

20.

extensions méditerranéoatlantique.

Enfin, selon POLDI (1973 et conmunication personnelle), il existerait une espèce (T. impurutn Em.) extrêmement proche de T. caespitum. Morphologiquement, ces deux espèces ne peuvent se distinguer que par l'examen des mâles. Comme T. impurum a été découvert en Pologne, en Italie, en Allemagne, sa présence ne peut être exclue en Belgique.

B. Systèmes de communications connus â ce jour.

MASCHWITZ (1964) a montré que chez T. caspitum, une phé- romone d'alarme était produite dans la glande mandibulaire et dans la glande à poison.

BLUM et ROSS (1965) ont situé la source de la phéromone de piste dans la glande â poison.

DOBRZANSKI et DOBRZANSKA (1975) ont étudié, sur le terrain, le recrutement chez T. caespitum.

Une ouvrière qui a rencontré une proie trop grosse pour être transportée par elle seule retourne au nid puis en ressort bientôt suivie, en file indienne, par quelques congénères. Souvent, la recruteuse ne retrouve pas sa proie, même si cette dernière n'est distante que de 5 cm. de l'entrée du nid. Souvent aussi elle perd ses congénères avant d'atteindre la proie. On constate généra­

lement une perte d'orientation â proximité immédiate du nid lorsque l'ouvrière quitte ou regagne celui-ci.

Lorsqu'une fourrageuse quitte le nid pour retrouver la proie qu'elle avait découverte auparavant, elle prend initialement une direction générale, et ce qu'est qu'après s'être éloignée de 5-10 cm. du nid qu'elle est apte â retrouver sa propre trace.

L'auteur interprète ces faits de la manière suivante:

1®- Les ouvrières peuvent évaluer et mémoriser la direction du nid, de la proie, etc... probablement en percevant le plan de pola­

risation de la lumière;

(33)

21.

»

2®- Aux alentours immédiats du nid, il y a un tel enchevêtre­

ment de pistes individuelles qu'une ouvrière ne peut y reconnaître la sienne.

(34)

2

?.

IV. MATERIEL ET METHODES GENERALES

Les sociétés de Tetramorium caespitum que nous avons étudiées ont été récoltées, soit dans les environs de Treignes, soit à Marchain.

Selon le type d'étude envisagée, elles comptent de 100 (nid d'observation) à 5000 ouvrières.

Notre laboratoire n'était pas thermostatisé et en compor­

tait aucun dispositif de contrôle de l'humidité ou de la luminosi­

té, ce qui fait que la température a varié selon les expériences (dansîles limites de 18 â 25° C).

Les fourmis sont élevées dans trois types de nids:

- le nid d'observation (fig.2 ) loge un petit nombre d'ouvriè­

res (100 à 400) et permet de suivre une ouvrière dans ses déplace­

ments partout dans le nid.

- le nid d'élevage (fig. 3 ), s'il ne permet pas une observation commode, abrite un plus grand nombre d'ouvrières (jusque 5.000 et au-delà) dans de meilleures conditions de confort.

- le nid olfactomètre sera décrit au chapitre(V .A.4 b).

Ces nids sont posés (nid d'observation) ou débouchent par un tuyau (nid d'élevage) sur une aire de récolte constituée par un bac en chlorure de polyvinyle dont les dimensions varient selon la manipulation envisagée. Trois tailles ont été utilisées: 30 x 45 cm.^

20 X 30 cm., 12,5 X 25 cm.

La nourriture consiste en blattes fraîches et coupées, et en solution aqueuse de cassonade.

Les méthodes particulières, propre à chaque expérience, seront détailléés à propos de celles-ci.

(35)

23.

nid d'observation

Fig.2 : Le nid (N) est entièrement constitué de plâtre.

L’habitat (H) des fourmis est formé par une dépression carrée et peu profonde (2 cm) recou­

verte d'une plaque de verre (P). Une rampe (R) permet l'accès des fourmis à l'habitat. L'humidité du nid est assurée par la percolation de l'eau

qu'on verse quotidiennement dans la cavité (C),

(36)

24.

nid d'élevage

f1___________________________ c_____________________ f —0—

s Ha E

P1 P2

\___________________________ /—I

Hu

B

Fig, 3 : Le nid est formé par une boîte de matière

plastic^ue (B) remplie partiellement de plâtre (P-j).

L'habitat (Ha) des fourmis est constitué par 1*

espace compris entre le plâtre (P^) et le couvercle (C), Les fourmis sortent du nid par le tube (S).

Un tube de verre (T) remoli de plâtre fait commu­

niquer le plâtre (P.] ) du nid, et celui (P2) de l'humidificateur (Hu). L'humidificateur (Hu) est constitué d'un flacon en plastioue partiellement rempli de plâtre. Une couche d'eau (E), renou­

velable par l'ouverture (O) percale à travers le plâtre (P2)» le tube en verre rempli de plâtre (T), et humecte finalement le plâtre (P-j), assurant

ainsi un taux d'humidité convenable dans le nid.

(37)

25.

Analyse des résultats.

Les tests paramétriques utilisés dans cette étude sont Issus du livre de HELLER (1968). Les tests non paramétriques ont été tirés du livre de SIEGEL (1956).

Lorsque nous interprétons les résultats des tests statis­

tiques, nous donnons généralement la probabilité exacte du seuil de risque.

2 2 2

Par exemple X Z. Xq signifie que le observé se situe dans les 70% du début de la distribution.

Q2 signifie que le observé se situe dans les 2% de la fin de la distribution.

Nous considérons comme significative toute différence entre 2 mesures dont la probabilité est inférieure â 0,05.

(38)

26.

A. LE RECRUTEMENT UNITAIRE.

1. Description du recrutement.

De la nourriture (0,1 ml de sucrose 1 M) est proposé à 10 cm de l'entrée d'un nid d'observation. A partir du moment où elle a bu la recruteuse n'est plus quittée des yeux jusqu'au mo­

ment où elle revient à la nourriture. L'observation de profil de la recruteuse a été effectuée en faisant passer l'ouvrière sur un pont reliant la même source de nourriture à un nid d'élevage.

Le comportement de la recruteuse peut se décomposer en trois phases:

a) le retour au nid;

b) le comportement d'invitation;

c) le retour de la recruteuse suivie des ouvrières recrutées vers la source de la nourriture.

3) L§-!T§î9yC_3y_[!ld*

Les ouvrières rentrant au nid après avoir bu frottent l'extrémité de leur abdomen sur le sol . Il semble que ce ne soit pas l'aiguillon lui-même qui touche le sol mais les poils terminaux des gonostyles. Ce comportement correspond chez d'autres espèces â l'établissement d'une piste. Exemple: étude de Solenopsis par WILSON (1962).

k®.Ç20!B9CΧ!PêDÎ_dIlE!ïl5§^l9![!*

Pendant le retour au nid et surtout à l'intérieur de celui^^ci, la recruteuse manifeste à l'égard de toute ouvrière rencontrée un

(39)

27.

comportement particulier dit "Comportement d'invitation".

Ce comportement consiste essentiellement en une rapide flagellation antennaire de la part de l'ouvrière recruteuse. Cette flagellation s'adresse à n'importe quelle partie du corps dé l'ouvrière recrutée qui, dès lors alertée, est prête â suivre la recruteuse.

Remarques :

1) toute ouvrière ayant bu ne manifeste pas nécessairement ce comportement;

2) une recruteuse peut inviter de 1 à 12 ouvrières environ;

3) toute ouvrière invitée ne suit pas nécessairement la recru­

teuse: elle peut soit rester au nid, soit remonter indépendamment la piste tracée par la recruteuse;

4) ce comportement d'invitation peut être précédé, suivi ou entrecoupé de trophallaxie, d'autonettoyage, etc...

y§c§_l®_§2yc9§_^§_l®_D2yc!zl^yc§*

Après avoir invité ses congénères à la suivre, la recruteuse re­

tourne vers la source de nourriture, suivant vraisemblablement une piste tracée â l'aller. Elle est alors suivie â courte distan­

ce par un petit groupe d'ouvrières: le tout forme un petit "peloton"

qui se déplace sur l'aire de récolte. Ce peloton peut comprendre de 2 à 12 ouvrières environ (fig.4 ).

Un nombre non négligeable d'ouvrières cependant, stimulées par le comportement d'invitation, gagnent la nourriture indépendam­

ment.

Le peloton est une structure labile: il n'est pas rare qu'il se désagrège en tout ou en partie avant d'arriver â la nourri­

ture. Inversement, le peloton peut s'adjoindre, au cours de son trajet, des ouvrières qu'il croise.

(40)

Fig,4 : Pelotons d'ouvrières se dirigeant vers la source de nourriture. La recruteuse se reconnaît à son abdomen distendu par la nourriture accumulée dans le jabot.

(41)

TABLEAU 1 Temps = A : Arrivée de la recruteuse à la goutte de nourriture Temps ° B : départ de la recruteuse de la goutte

Temps > C : arrivée de la recruteuse au nid Temps = D : départ de la recruteuse du nid Temps = E : retour de la recruteuse à la goutte

ligne du

temps A 3 : D

^ F

comportement de la recru­

teuse

la recruteuse boit

elle retourne au nid

elle est à l’in­

térieur du nid et invite les ouvrière à sor­

tir

elle retourne à la nourriture

elle est arrivés à la nourriture

hypothèses la piste 1 n’est pas encore tracée

tracé de la piste 1 le long

du trajet Pi

la piste 1 est tracée, la piste 2 n’est pas en­

core tracés

tracé de la piste 2 le long du trajet P2

la piste 1 est tracée

la piste 2 est tracés

comportement des ouvriè­

res sortant du nid en fonc­

tion des hypo­

thèses ci-des­

sus

les ouvrières ne peuvent sui­

vre ni la piste Pi ni la piste P2

les ouvrières ne peuvent sui­

vre ni la piste Pi ni la piste Pj

les ouvrières peuvent suivre la piste Pi mais pas encore la piste P2

les ouvrières peu­

vent suivre la re­

cruteuse en peloton ou sortir indépendam­

ment de la recruteuse et suivre soit la piste Pi soit la piste P2

les ouvrières peu­

vent suivre soit la piste Pi soit la piste P2

(42)

30.

2. Analyse du recrutement unitaire.

â) yi§ê-®D_iïld®Dǧ>dIyQ§_Bl§îê_dlorientation.

Méthode.

Lorsqu'on désire savoir si une ouvrière trace une piste»

on-peut utiliser deux méthodes.

La première consiste à éliminer ou à déplacer une partie du substrat que la recruteuse vient de traverser et à observer le comportement des ouvrières qui abordent l'endroit où la modifica­

tion a été effectuée (comme exemples, voir SUDD, 1955; MOGLICH et HOLLDOBLER, 1975).

La seconde consiste à obliger la recruteuse à traverser une aire quadrillée. Cette aire est présentée ensuite à une autre ouvrière. Le trajet de cette dernière est alors comparée à celui de la recruteuse. C'est la méthode mise au point par CAMMAERTS- TRICOT (1974).

Nous désirions un test quantitatif perturbant aussi peu que possible le recrutement, ce qui élimine la première méthode.

En fait, nous utiliserons un test assez proche de celui de CAMMAERTS- TRICOT, mais qui diffère de ce dernier par:

- le calcul de la similitude entre deux trajets;

- le fait que le substrat n'est jamais déplacé au cours d'une expérience;

- l'utilisation d'un magqétoscope pour l'enregistrement simultané de plusieurs paramètres.

Ces méthodes sont détaillées en annexe,

Au cours du recrutement, il existe deux moments où la recru­

teuse est susceptible de tracer une piste: lorsqu'après avoir bu elle retourne au nid (trajet Pj) et lorsqu'après être entrée dans

le nid elle en ressort, en peloton ou seule, pour regagner la nour­

riture (trajet P2).

(43)

CJ

(44)

32.

Les trajets Pj et sont comparés à des trajets d'ou­

vrières sortant du nid - soit avant que la piste 1 (ou 2) ait été tracée,

- soit après qu'elle(s) ai(en)t été tracée(s) (voir tableau 1).

Nous y voyons que 3 trajets seront examinés:

- les trajets AB effectués avant Pj et P2

- les trajets CD effectués après Pj et avant Pg;

- les trajets DE effectués après P^ et P2.

Les comparaisons AB-Pj et AB-P2 servent de témoin; en effet, toute coïncidence entre AB et P^, P2 ne peut être qu'aléa­

toire ou due â la géométrie de l'appareil, mais indépendante du dé­

pôt de la piste.

L'indice de similitude utilisé permet les comparaisons N■c avec N. = Nombre de carrés communs aux 2 trajets

N^ X N^ Ng » Nombre de carrés différents parcourus par l'ouvrière A

Njj = Nombre de carrés différents parcourus par 1'ouvrière B.

Résultats.

En cas de dépôt de piste pendant l'intervalle donc avoir

trajets

JC, on doit

AB - trajets Pj ^

La figure 5 confirme notre hypothèse: une piste est bien tracée pendant l'intervalle BC, c'est-à-dire lors du retour au nid de la recruteuse.

En ce qui concerne l'existence de la piste 2 (celle qui serait tracée pendant le retour â la nourriture), le problème se

(45)

(JJ

(46)

34.

complique, car les ouvrières qui sortent pendant l'intervalle DE peuvent être de deux sortes: - celles qui suivent la recruteuse au sein d'un peloton; par définition leur trajet coïncide avec celui de la recruteuse, et cela ne nous apprend rien sur le dépôt éventuel d'une piste par cette dernière. En effet, le peloton peut être dû à l'émission d'une phéromone attractive par la recru­

teuse. Sauf mention contraire, nous n'étudierons pas les trajets de ces ouvrières;

- celles qui sortent indépendamment de la recruteuse; si une piste 2 était tracée durant l'intervalle DE, les ouvrières seraient en présence de 2 pistes â ce moment-là:

la piste 1 et la piste 2.

La figure e montre que pour les ouvrières sortant pendant 1'intervalle DF:

trajets AB - trajets ^ trajets DF - trajets ce qui montre que les ouvrières suivent mieux le trajet P2 que ce que le hasard laisserait supposer.

Ceci signifie-t-il qu'une piste est tracée pendant l'in­

tervalle DE? Pas nécessairement, car la recruteuse qui revient à la nourriture suit probablement sa propre piste Pj^ tracée à l'aller, (intervalle BC). On devrait alors avoir:

trajets P^ - trajets P2 ^ trajets AB - trajets P2 , ce qui est confirmé par la figure 7 .

Comme le trajet P2 coïncide avec le trajet P^, il se pourrait que les ouvrières sortant au cours de l'intervalle DE ne suivent correctement le trajet P2 que parce que elles suivent en réalité le trajet P^.

Si la piste 2 n'existe pas, alors la coïncidence entre les trajets des ouvrières sortant durant l'intervalle DE doit être meilleure avec le trajet P^ qu'avec le trajet P2.

Si la piste 2 existe, la coïncidence entre les trajets des ouvrières sortant durant l'intervalle DE doit être la même (en probabilité), ou moins bonne (si la piste 1 s'est déjà évaporée) avec le trajet P^ qu'avec le trajet P2.

(47)

COen

(48)

36.

La figure 8 montre que

trajets DF - trajets Pj ^ trajets DF - trajets P2

Nous pensons donc qu'il est peu probable que la recru­

teuse trace une piste lorsqu'elle retourne à la nourriture: si ce trajet paraît suivi, c'est parce qu'il recoupe la première piste.

Comparons (tableau 2), d'une part le nombre de carrés communs au trajet Pj et aux trajets des ouvrières qui suivent la piste durant l'intervalle CD â, d'autre part, le nombre de carrés communs au trajet Pj et aux trajets des ouvrières qui sortent du nid durant l'intervalle AB, avant que la piste ne soit tracée (coïncidence aléatoire pure).

On constate que le nombre de carrés communs est pratique­

ment doublé lorsque la piste est suivie, mais qu'il ne représente qu'un cinquième à peine de la piste, ce qui est peu.

De fait, une piste individuelle est peu efficace,comme nous le verrons au chapitre "efficacité du peloton".

La piste efficace est la piste collective formée par la superposition au cours du recrutement, de nombreuses pistes indi­

viduelles. Nous discuterons le mécanisme de formation de cette piste collective au chapitre "formation de la piste collective".

c) Sourçe_et_Brogriétés_biolggigues_de_la_ghérgmone_de_Biste.

BLUM et ROSS (1965) ont montré que chez T. caespitum, la source de la phéromone de piste est la glande à poison.

Nous avons étudié cette phéromone â l'aide du test biologique que nous avions mis au point dans le même but pour Myrmica

(49)

OJ

(50)

Tableau 2 Efficacité d'une piste individuelle

^AB ^Pl ^C1 ^CD ^P2 ^C2

Moyenne 19,61+ 21,1+ 2,2l+ 15,05 25,75 l+,37

Effectif 50 50 50 50 50 50

Limites 5-61 9-£9 0-12 5-1+1+ 10-29 0-13

N , N , N , N = nombre de carrés différents parcourus par les ouvrières pendant les intervalles de temps AB, CD ou par la recruteuse lors de son trajet PI ou P2.

N , N = nombre de carrés communs.

L/X \jd

Remarquons que les facteurs de correction x Np^ = 1+20 et

NgP X Npp = 387,5 sont suffisamment proches potir qu’on puisse comparer directement et Nq2*

(51)

39

.

(VERHAEGHE, 1973, PASTEELS et VERHAEGHE, 1974).

Procédés expérimentaux.

1) Préparation de l'extrait.

- Les fourmis, tuées par congélation, sont disséquées sous l'eau et, la glande une fois isolée^est transférée dans du hexane Merckx pour analyse.

- On homogénéise ensuite cette solution à l'aide d'une pipette Pasteur.

- Pour pallier une éventuelle variabilité individuelle de la quantité de phéromone de piste contenue dans la glande â poison, la solution-stock est constituée de 40 glandes à poison pour 1 ml d'hexane.

- Cette solution-stock est conservée à -20®C et n'ést jamais utilisée plus de huit jours après sa préparation. C'est à partir de cette solution-stock que nous préparons les solutions de di­

verses concentrations par dilution â 1'hexane.

2) Tracé de la piste artificielle.

Le piste artificielle est tracée avec une plume de normo graphe (standargraph 565), remplie avec 25 lambdas de la solution à tester, sur une feuille de papier millimétré (marque Selecta Bestell Nr 662561 - format A^). Cette piste est tracée le long d'un cercle (dessiné au crayon) de 10 cm de diamètre divisé en 36 secteurs égaux.

Dès qu'une fourmi aborde la piste, on note le nombre d'arcs de cercle qu'elle traverse pendant tout le temps oû elle suit la piste, même si elle fait demi-tour.

Une même fourmi peut parcourir la piste plusieurs fois:

sa réponse sera chaque fois enregistrée.

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T

Ya

160-

1^0 -

120

-

100

-

80-

60

40-

7ÎP

0,5 1 1,5

0

Fiq.g : Distribution des distances parcourues par les ouvrières le long d'une piste artifi­

cielle circulaire de 10 cm de diamètre.

Concentration en phéromone : 1ü“ glande / piste.

Y= densitG de fréquence = fréquence absolue intervalle de classe

X= log iQ de la distance parcourue

A

♦ r

effectif : 113 moyenne ; 1^63 écart type : 0,751

-I--- ---1--- r~—■■■ • I--- 1---^

2 2,5 3 3,5 i X

•1^O

Figure

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Références

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