II. L’amélioration du blé tendre
2. La sélection du blé et son impact sur la variabilité génétique
2.2. Réduction de la variabilité génétique due à la sélection
La diversité génétique (enrichie, fixée ou diminuée) a été également influencée, positivement ou négativement, par les pratiques adoptées dans les différents programmes de sélection au cours du XXème siècle.
Certaines études suggèrent que la réduction de la diversité génétique accompagnant l'amélioration des plantes a été finalement assez limitée. Ainsi, des analyses phénotypiques et génotypiques effectuées par DONINI et al. (2000) sur 55 variétés de blé d’hiver inscrites au catalogue du Royaume Uni entre 1934 et 1994 semblent indiquer que les niveaux de diversité présents dans le blé d'hiver du Royaume-Uni ont été maintenus inchangés depuis les années 30. Il semble également que les changements de diversité soient plutôt d'ordres qualitatifs que quantitatifs, i.e. correspondent plus à des modifications du type de diversité que les sélectionneurs ont visé à introduire dans leurs programmes (au travers de la sélection
36
Figure 7 : Arbre de Fitch-Margoliash pour 11 accessions d'Ae. tauschii, 119 de blés de pays (LC) et 123
de caractères particuliers tels que le nanisme ou la photopériode) qu'à une modification du niveau de la diversité globale dans les variétés. La nécessité d'introduire de nouveaux gènes/allèles de résistance aux maladies aurait également été un moteur important pour le renouvellement de la diversité. Les sélectionneurs ont clairement maintenu des sources diverses de matériel génétique dans leurs pépinières et leurs collections à cet effet, puis ils ont employé ces différentes sources dans les programmes d’amélioration et, par conséquence, des sous-ensembles de la diversité ont été libérés sous forme de variétés commerciales.
ROUSSEL et al. (2004) ont testé 41 marqueurs SSR représentant 42 locus polymorphes et couvrant tous les chromosomes du génome du blé hexaploïde sur une collection de 559 accessions de blés français (variétés enregistrées et blés de pays) cultivés entre 1800 et 2000. Les résultats montrent une réduction de la diversité allélique de 25% entre les « blés de pays » et les variétés élites. Les auteurs ont également observé quelques différences significatives dans la diversité entre différents programmes de sélection menés par différentes compagnies. ROUSSEL et al. (2005) ont ensuite étendu l'étude à 480 variétés européennes de 1840 à 2000, collectionnées dans 15 régions géographiques différentes. Ils ont montré que la diversité allélique est restée stable jusqu’aux années 1960 et une séparation claire entre les variétés crées avant et après 1970. D'autres différences ont été observées entre les variétés selon leur origines géographiques ce qui confirme de nouveau que la diversité est influencée par les pratiques de sélection et la politique agricole des différents pays.
Une étude menée par REIF et al. (2005) sur 253 variétés modernes de blé, de blés de pays et d'accessions d'Ae. tauschii collectionnées au CIMMYT, a également montré que la perte en diversité génétique diminue de plus en plus d'Ae. tauschii aux blés de pays, et des blés de pays aux variétés élites (Figure 7). Les auteurs ont conclu que la diversité génétique du blé a été réduite entre les années 1950 à 1989, mais a été de nouveau améliorée de 1990 à 1997.
Finalement, FU et al. (2005) ont étudié les changements de diversité génétique sur une collection de 75 variétés de blés canadiens sélectionnés entre les années 1845 et 2004 avec 31 marqueurs SSR (267 allèles). Cinquante allèles détectés dans les variétés obtenues avant 1910 n’ont pas été détectés dans les variétés créées après 1990. Plus récemment, FU and SOMERS
(2009) ont re-testé ces 75 variétés du blé en augmentant le nombre des marqueurs SSR à 370 couvrant les 21 chromosomes de blé tendre. Ils ont observé une réduction allélique sur toutes les parties du génome. Cette réduction a commencé dans les années 1930 et la majorité de la réduction a été observée sur les 20 variétés les plus récemment créées, avec une perte nette de
38 Tableau 1 : Espèces de la famille des Poacées croisées avec le blé hexaploïde.
Espèces 2n Auteurs
Aegilops biuncialis 48 (KNOBLOCH 1968)
Aegilops caudata 14 (KNOBLOCH 1968)
Aegilops columnaris 28 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops comosa 14 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops crassa 28 (JOVKOVA et al. 1977)
Aegilops cylindrica 28 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops dichasians = Triticum dichasians ?
14 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops juvenalis 42 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops kotschyi 28 (KNOBLOCH 1968)
Aegilops longissima 14 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops mutica 14 (KNOBLOCH 1968)
Aegilops ovata 28 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops speltoides 14 (CHUECA et al. 1977)
Aegilops squarrosa 14 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops triaristata 42 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops tripsaccoides - (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops triuncialis 28 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops umbellulata 14 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Aegilops variabilis 28 (KNOBLOCH 1968)
Aegilops ventricosa 28 (KIMBER and ABUBAKAR 1979)
Agropyron ciliare 28 (SHARMA and GILL 1981a)
Agropyron cristatum 28 (CHEN et al. 1989)
Agropyron cristatum (L.) 14 (LIMIN and FOWLER 1990)
Agropyron desertorum 28 (LIMIN and FOWLER 1990)
Agropyron desertorum (Fisch. ex Link) Schult.
28 (CHEN et al. 1990; LIMIN and FOWLER 1990)
Agropyron distichum 28 (PIENAAR 1981)
Agropyron elongatum 14 (FRANKE et al. 1992)
Agropyron intermedium 42 (SHARMA and GILL 1983b)
Agropyron michnoi Roshev.
28 (CHEN et al. 1990; LI and DONG 1991)
Agropyron podperae - (DEWEY 1981)
Agropyron scirpeum - (SHARMA and GILL 1981b)
Agropyron trachycaulum 28 (SHARMA and GILL 1981b)
Elymus altissimus 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus anthosachnoides 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus canadensis 28 (MUJEEB-KAZI and BERNARD 1982; MUJEEBKAZI and BERNARD 1985; YEN and LIU 1987)
Elymus caninus 28 (CLAESSON et al. 1990; SHARMA and BAENZIGER 1986)
Elymus caucasicus 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus dahuricus 42 (MUJEEB-KAZI and BERNARD 1982; YEN and LIU 1987)
Elymus dolichaterus 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus fibrosus 28 (MUJEEB-KAZI and BERNARD 1982)
Elymus giganteus 28 (MUJEEBKAZI and RODRIGUEZ 1981)
Elymus parviglumis 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus pendulinus 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus pseudonutans 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus rectisetus 42 (LIU et al. 1994)
Elymus scabrus 42 (AHMAD and COMEAU 1991)
Elymus semicostatus 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus shandongensis 28 (LU and VONBOTHMER 1989)
Elymus tibeticus 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus tibeticus 28 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elymus tshimganicus 42 (LU and VONBOTHMER 1991)
Elytrigia acatum 42 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1987)
Elytrigia campestre 56 (MUJEEBKAZI et al. 1989)
Elytrigia pungens 56 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1989)
Elytrigia repens 42 (COMEAU et al. 1985; MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1989)
Elytrigia varnese 42 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1987)
Haynaldia villosa 14 (KNOBLOCH 1968)
Hordeum bulbosum 28 (FALK and KASHA 1981)
Hordeum bulbosum 14 (FALK and KASHA 1981)
Hordeum californicum 14 (GUPTA and FEDAK 1985)
Hordeum chilense 14 (MARTIN and CHAPMAN 1977)
Hordeum claifornicum 14 (GUPTA and FEDAK 1985)
Hordeum depressum 28 (JIANG and LIU 1987)
Hordeum geniculatum 28 (PERSHINA et al. 1988)
Hordeum jubatum 28 (COMEAU et al. 1988)
Hordeum marinum 14 (JIANG and LIU 1987)
Hordeum pusillum 14 (FINCH and BENNETT 1980)
Hordeum spontaneum 14 (BATES et al. 1976)
Hordeum vulgare 14 (KRUSE 1976)
Leymus angustus 56 (PLOURDE et al. 1992)
Leymus angustus 84 (COMEAU et al. 1985)
Leymus cinereus 28 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1989)
Leymus innovatus 28 (PLOURDE et al. 1989a)
Leymus multicaulis 28 (PLOURDE et al. 1989b)
Leymus triticoides 28 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1989)
Psathyrostachys juncea 14 (PLOURDE et al. 1990)
Pseudoroegneria geniculata subsp. scythica 28 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1987) Pseudoroegneria stipifolia 28 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1987) Pseudoroegneria strigosa 28 (MUJEEBKAZI et al. 1987)
Secale africanum 14 (KNOBLOCH 1968)
Secale ancestrale 14 (KNOBLOCH 1968)
Secale cereale 14 (BACKHOUSE 1916; KNOBLOCH 1968)
Secale montanum 14 (KNOBLOCH 1968)
Secale vavilovii 14 (KNOBLOCH 1968)
Thinopyron curvifolium 28 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1987)
Thinopyron gentryi 42 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1987)
Thinopyron junceiforme 28 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1989)
Thinopyron junceum 42 (CHARPENTIER et al. 1986; MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1989)
Thinopyron sartorii 28 (MUJEEBKAZI et al. 1984; MUJEEBKAZI et al. 1987)
Thinopyrum bessarabicum
14 (SHARMA and GILL 1983a)
Thinopyrum ponticum 70 (SMITH 1942)
Thinopyrum pulcherrimum 42 (MUJEEBKAZI et al. 1989) Thinopyrum rechingeri (Th. sartori) 28 (MUJEEBKAZI et al. 1987)
17% ce qui confirme que les techniques adoptées dans les programmes de sélection réduisent de manière considérable la diversité allélique. Ces observations indiquent la nécessité d'une stratégie de conservation du germplasme de blé et de la réintroduction de diversité génétique dans les programmes de sélection.