Dans ce chapitre, nous avons tiré pro t de la théorie des catégories. C'est un langage qui permet de formaliser les relations entre les diérents objets de notre cadre de modéli- sation. Nous avons ainsi dé ni des morphismes entre les neurones, qui lient les diérentes structures. Nous avons également dé ni des morphismes entre les signaux d'entrée discrets. En particulier, il est possible de dé nir une dynamique, en passant d'un signal d'entrée dis- cret à un autre qui représente son décalage dans le temps. Par la dé nition du foncteur FS,
nous avons établi une relation entre les neurones et les signaux d'entrée discrets qui peuvent être reçus à leurs synapses. Similairement, le foncteur FΩ relie les neurones au les signaux
d'entrée continus qui peuvent être reçus à leurs synapses. En n, les transformations natu- relles nous ont permis de mettre en évidence le diagramme commutatif de la Figure 6.14. En particulier, nous avons prouvé que FS et ∆t-Shift commutent. Ceci signi e que shif-
ter le signal d'entrée discret de N puis obtenir le signal d'entrée discret de N0 via F S, est
équivalent à obtenir le signal d'entrée de N0 puis le shifter .
Le diagramme de la Figure6.14 montre que : 1. shifter le signal d'entrée discret de N puis,
2. convertir le signal d'entrée discret de N en un signal continu puis, 3. initialiser l'état dendritique de N avec le signal continu obtenu puis, 4. construire l'état dendritique de N0 à partir de celui de N,
1. obtenir le signal d'entrée discret de N0 à partir de celui de N puis,
2. shifter le signal d'entrée discret de N0 puis,
3. convertir le signal d'entrée discret de N0 en un signal continu puis,
4. initialiser l'état dendritique de N0 avec le signal continu obtenu.
N0 N SN0 SN ΩN0 ΩN DN0 DN FS FS ConvertN0 ConvertN InitN0 InitN µ FS(µ) FΩ(µ) FD(µ) ∆t-ShiftN ∆t-ShiftN0
Figure 6.14 Diagramme commutatif.
En d'autres mots, l'état dendritique de N0obtenu par initialisation à partir du signal d'entrée
shifté de N0 est égal à celui obtenu par construction à partir de l'état dendritique de
N initialisé par signal d'entrée shifté de N. Puisque la dynamique dendritique peut se faire par une succession de shifts, l'état dendritique de N0 peut être construit à partir de
l'état dendritique de N, à tout temps. On retrouve ici les propriétés de commutativité du Chapitre 5.
Par dé nition, l'état dendritique de N0 construit à partir de celui de N est, en tout point, qβ µ
fois plus important que dans N (Dé nition 32). Or, également par dé nition, le seuil de N0
est également qβ
µ fois supérieur à celui de N (Dé nition27). De plus, N et N0 ont le même
coe cient de fuite. Par conséquent, N et N0 atteindront toujours leur seuil en même temps,
produisant la même sortie. On retrouve donc ici le théorème fondamental du Chapitre 5, mais étendu à tout morphisme, et pas seulement si N est minimal.
La vision algébrique permet donc de généraliser les théorèmes du Chapitre 5, tout en fa- cilitant les preuves. Pour rappel, nous avions prouvé que tout neurone a la même fonction d'entrée/sortie que ses formes réduites et normalisées. Dans ce chapitre, nous mettons en évidence l'existence d'un continuum de neurones partageant la même fonction d'entrée/- sortie, dont les structures sont liées par des morphismes et les états par des foncteurs. Parmi ces neurones, nous avons montré qu'il existe toujours un neurone minimal qui représente canoniquement tout le continuum. Les neurones minimaux correspondent, en fait, à la forme normalisée des neurones. Ceci con rme que la forme normalisée représente canoniquement toute une classe d'équivalence de structures.
Dans cette section, nous n'allons cependant pas jusqu'à donner une vision catégorique des états du soma et des signaux de sortie. Eectivement, l'équation diérentielle qui décrit
la dynamique du soma n'a pas de propriétés algébriques intéressantes. Une vision catégo- rique du soma nécessiterait de se placer dans une catégorie de fonctions continues ce qui n'apporterait rien quant à la facilité de preuves.
Sur le fond, tous les résultats présentés ici découlent de la dé nition des morphismes de neurones (Dé nition27) qui a été choisie avec soin.
Implémentation discrète du cadre
de modélisation et extension vers
la plasticité
Dans cette partie, nous traitons de la mise en pratique du cadre de modélisation que nous avons introduit dans la partie précédente.
Nous choisissons d'implémenter notre modèle de neurone en Lustre qui est un langage syn- chrone basé sur les ots, particulièrement adapté à notre système. Cette implémentation nécessite une discrétisation préalable de notre modèle hybride.
En n, dans un chapitre prospectif, nous étendons notre modèle en introduisant de la plas- ticité synaptique, un phénomène crucial dans la formation des assemblées de neurones.
DISCRÉTISATION TEMPORELLE DU MODÈLE
A n d'implémenter notre modèle de neurone en Lustre (Chapitre2, Section2.4), notamment en vue d'y appliquer du model checking, nous devons discrétiser le temps. Le temps est alors découpé en petits intervalles (pas de temps). Nous verrons dans le chapitre suivant que la succession des pas de temps constitue la suite des instants logiques abstraits caractéristiques des langages synchrones.
Pour faciliter la discrétisation et les preuves par model checking subséquentes, on considère dans ce chapitre uniquement les cas linéaires par morceaux des fonctions synaptiques et des fonctions de bornes (Figures 4.6 et 4.3). La linéarité de ces équations est, par dé nition, préservée au cours de la propagation des signaux dans les dendrites (Chapitre4, Section4.2, Dé nition 15).
Lorsque l'on souhaite préserver l'essence du fonctionnement biologique, l'intégration au soma induit inévitablement une équation diérentielle. Malheureusement, cette équation diéren- tielle, sans une approximation telle que celle obtenue par discrétisation du temps, compro- mettrait l'approche par model checking. La discrétisation est, de fait, essentielle pour la suite.
L'objet de notre étude est la fonction d'entrée/sortie des neurones. Puisque nous avons prouvé que la réduction des neurones préserve cette fonction (Chapitre 5), nous choisissons de n'implémenter des neurones que sous forme réduite. Comme expliqué dans le chapitre précédent, la représentation sous forme réduite (et éventuellement normalisée) simpli e lar- gement l'implémentation et le calcul de la dynamique.
7.1 Choix du pas de temps
Une étape clé de la discrétisation est le choix du pas de temps. De manière générale (Cha- pitre 2, Section2.1), plus le pas de temps est petit et plus l'approximation s'avère précise. En revanche, le choix d'un petit pas s'accompagne d'une augmentation du coût calculatoire. Le choix du pas est donc un compromis qui dépend du phénomène étudié.
Dans notre contexte, des événements sont généralement dé nis comme étant syn- chrones lorsqu'ils se produisent ensemble dans une fenêtre temporelle de 1 à 5 millise- condes [Grün et al., 1999] [Izhikevich, 2006] [Brette, 2012]. Le pas de temps que nous de- vons choisir ne doit donc pas dépasser cet ordre de grandeur a n de pouvoir discriminer convenablement des spikes synchrones de spikes asynchrones. De plus, a n d'observer les processus de sommation, ce pas doit être bien inférieur aux paramètres synaptiques ˆτ et ˇτ. Pour les simulations de modèles très détaillés, qui s'intéressent à des phéno- mènes aussi précis que la forme des potentiels d'actions, un pas de 0.01 millise- conde semble approprié [Börgers and Nectow, 2013] [Ratnadurai Giridharan et al., 2014] [Zadeh and Kambhampati, 2017]. Ici, on considère des spikes discrets et cette approxi- mation montre bien qu'un pas de temps si petit ne nous est pas nécessaire. Dans notre contexte, un pas de temps de 0.1 milliseconde semble approprié et en accord avec les simulations de modèles de type Integrate-and-Fire que l'on peut trouver dans la littérature [Salinas and Sejnowski, 2002] [Brette and Goodman, 2008] [Nordlie et al., 2010] [Orhan, 2012] [Van Rossum, 2014] [goldman lab, 2018].
Il s'agit là d'un ordre de grandeur et la valeur exacte du pas de temps (que l'on note δ) peut naturellement être modi ée au besoin : le processus de discrétisation reste alors le même. La discrétisation consiste nalement à exprimer tous les paramètres temporels du modèle en multiples de δ.