Le neurone complet

Synapse

Compartiment Soma

Figure 4.7  Représentation schématique de notre modèle de neurone.

En informatique, un arbre enraciné est un graphe sans cycle dans lequel on désigne un n÷ud racine. Ceci oriente de facto le graphe. Notre modèle de neurone est un arbre dont la racine représente le soma et les sous-arbres représentent les dendrites dont les n÷uds sont soit des synapses (aux feuilles), soit des compartiments (Figure 4.7). Formellement :

Dénition 7. [Neurone]

Un neurone N est un arbre enraciné non trivial (c'est-à-dire non réduit à sa racine) et étiqueté tel que :

• la racine est étiquetée par un soma ;

• tout autre n÷ud interne est étiqueté par un compartiment ; • toute feuille est étiquetée par une synapse ;

• les symboles utilisés doivent être diérents tout au long de l'arbre (chaque éti-

quette doit être utilisée de manière unique).

On note Sy(N) l'ensemble des synapses de N, Co(N) l'ensemble des compartiments de N et on note Nodes(N) l'ensemble Sy(N) ∪ Co(N) ∪ {O}. De plus, on appelle forêt dendritique de N, l'ensemble des sous-arbres enracinés en O.

Un neurone est un système orienté, qui propage les signaux des feuilles (synapses) vers la racine (soma). De manière inhabituelle pour les arbres, un neurone est ainsi représenté  à l'endroit , c'est-à-dire que les feuilles sont en haut et la racine en bas. Pour éviter toute confusion, nous utilisons donc donc le terme prédécesseur pour désigner le ls d'un n÷ud (Figure 4.8) :

Terminologie 1. [Prédécesseur]

Étant donné un neurone N, on appelle prédécesseur d'un n÷ud x ∈ Nodes(N), tout n÷ud ls de x dans l'arbre sous-jacent de N. On note P redN(x) l'ensemble des pré-

décesseurs de x dans N. De plus, on note SyP redN(x) l'ensemble des synapses ap-

partenant à l'ensemble P redN(x)et CoP redN(x)) l'ensemble des compartiments ap-

partenant à ce même ensemble.

Remarque: P redN(x) est l'union disjointe CoP redN(x)` SyP redN(x).

Figure 4.8  Prédécesseurs d'un compartiment dans un neurone N. Soit c le compartiment vert, les prédécesseurs de c dans N (P redN(c)) sont les deux compartiments roses et la synapse bleue.

Les deux compartiments roses forment l'ensemble CoP redN(c) et la synapse bleue constitue à elle

seule l'ensemble SyP redN(c). Les èches grises représentent le sens de propagation des signaux.

Une autre possibilité aurait été de représenter les compartiments par des arcs et non des n÷uds (Figure 4.9).

Cette dénition alternative présente deux inconvénients principaux :

• il faudrait représenter explicitement les points d'embranchement par des n÷uds ; par

exemple, un compartiment (arc) ne pourrait pas être directement connecté à deux compartiments prédécesseurs (arcs), il faudrait impérativement que le compartiment en question soit connecté à un n÷ud, lui-même connecté aux compartiments prédéces- seurs.

• il faudrait autoriser des compartiments nuls, c'est à dire des compartiments dont le

temps de traversée serait nul et le facteur d'atténuation égal à 1 ; par exemple, une synapse (n÷ud) que l'on souhaiterait  collée  au soma devrait être connectée à ce dernier par un compartiment (arc) nul.

Synapse Compartiment

(a) Notre dénition

Synapse Compartiment Embranchement

(b) Dénition alternative

Figure 4.9  Dénition alternative d'un neurone. Dans notre dénition, les compartiments comme les synapses sont représentés par les n÷uds du graphe. Il existe une dénition alternative qui repré- senterait les compartiments comme des arcs. Les arcs rouges sont des compartiments nuls.

Dans cette dénition alternative, les points d'embranchement connecteraient un comparti- ment soit à des compartiments prédécesseurs non nuls, soit à des compartiments prédéces- seurs nuls liés eux-mêmes à des synapses. Les points d'embranchements, tout comme les compartiments nuls, n'inuencent pas le comportement du neurone, mais alourdissent les dénitions, ce qui est en défaveur de cette version alternative.

Dans cette version alternative, ainsi que dans notre dénition, toutes les feuilles d'un neurone sont des synapses. En eet, des compartiments feuilles, qui ne seraient pas alimentés par des synapses, n'auraient pas d'entrée et donc pas de raison d'être. Dans le cas particulier où les points d'embranchement ne seraient pas autorisés à lier un compartiment à un compartiment prédécesseur nul (Figure 4.10), les synapses pourraient alors également être des n÷uds internes (et pas uniquement des feuilles).

Synapse Compartiment

(a) Notre dénition

Synapse Compartiment Embranchement

(b) Dénition alternative (cas particulier)

Figure 4.10  Dénition alternative d'un neurone : cas particulier pour lequel un point d'em- branchement ne peut pas lier un compartiment à un compartiment prédécesseur nul. Dans ce cas, les synapses ne sont pas forcément des feuilles. Les arcs rouges sont des compartiments nuls.

le sens où les synapses ne sont pas nécessairement localisées aux extrémités des dendrites. En revanche, cette version complexierait d'autant plus nos dénitions. Nous verrons dans la sous-section suivante que l'état d'un compartiment dépend notamment de l'état de ses synapses prédécesseures. Dans cette version alternative, l'état d'un compartiment pourrait également dépendre de l'état d'autres synapses. Prenons un exemple simple (Figure4.11) : dans notre dénition, le compartiment vert a deux prédécesseurs (les deux synapses bleues) alors qu'il n'en aurait qu'un dans la version alternative (la synapse bleue). Le compartiment rouge étant nul, la synapse rouge contribue autant à l'état du compartiment vert que la sy- napse bleue. Avec la dénition alternative, il faudrait donc étendre la notion de prédécesseur pour inclure cette synapse rouge.

Figure 4.11  Zoom sur une  portion  de neurone. À gauche, notre dénition et à droite, la dénition alternative. Dans notre dénition, le compartiment vert a deux synapses prédécesseures alors que dans la dénition alternative, le compartiment vert a une unique synapse prédécesseure (la synapse bleue). En revanche, l'arc rouge étant un compartiment nul, la synapse rouge contribue tout autant que la synapse bleue à l'état du compartiment vert.

Nous avons donc choisi de représenter les synapses ainsi que les compartiments par des n÷uds du graphe, car cette version simplie les dénitions. De plus, ce choix homogénéise les notations puisque  tout est n÷ud  dans un neurone.

Dans la sous-section suivante, nous dénissons l'état d'un neurone. Nous construirons par la suite la dynamique comme étant une  succession  d'états, dépendant d'un temps continu.