2.5 La modélisation de la résistance au gel
2.5.1 Présentation des modèles
Des approches de modélisation de la résistance au gel ont été entrepris dans le but de pouvoir prédire le niveau de résistance au gel des arbres et d’anticiper les risques potentiels de gel encourus. Au cours de l’hiver, la résistance au gel atteint un niveau maximal qui se maintient sur une période plus ou moins longue (état stationnaire de résistance maximale) selon les espèces, qui dépend de la température et de la photosynthèse. Plusieurs modèles ont été présentés (Kobayashi et al, 1983 ; Anisko et al, 1994 cité par Leinonen et al, 1995 ; Timmis et al, 1994) pour décrire le développement de l’endurcissement au gel, mais peu d’entre eux incluent cette phase stationnaire de la résistance au gel. Une des premières modélisations à s’intéresser à la durée de la phase de résistance maximale au gel a été réalisée par REPO et al (1990), sur Pinus sylvestris L. Le modèle est un modèle dynamique simple (modèle linéaire) qui repose sur une seule variable : la température minimale de l’air.
Modèle dynamique de premier ordre de REPO et al (1990) :
Les expérimentations en laboratoire indiquent que la réponse de la résistance au gel au
changement brutal des températures de l’air ambiant (en chambre) d’une valeur Tb à une
valeur Ta varie progressivement jusqu’à se stabiliser à une valeur d’équilibre LTa.
Cette fonction exponentielle traduit le
passage progressif de la température de résistance d’une valeur stable à la température Ta
(LTa) à une valeur stable à la température Tb (LTb).
avec :
~ 73 ~
LTb, valeur de résistance (LT) stable à la température Tb (début de l’expérience) (°C) ;
τ est la constante de temps ;
Basé sur l’équation précédente, le modèle dynamique (différentielle) de la résistance au gel
suivant a été proposé : , où
R(t) est définit précédemment.
Dans un second temps, à cause du manque d’informations, , valeur stable de
résistance à la température considérée (ici, Ta), est supposé évoluer dans le temps suivant la
relation linéaire avec :
a et b sont des constantes ;
θ est la température minimale de l’air ambiant.
Kellomäki et al (1992) modifia le modèle de Repo et al (1990) en divisant le cycle annuel des arbres en trois périodes (croissance, lignification et dormance), ce qui a permis d’inclure dans le modèle les différentes réponses de l’endurcissement au gel des arbres à l’environnement (Leinonen, 1996).
Leinonen et al (1995) développèrent le modèle de REPO et al (1990) en incluant, en plus de la température, l’effet de la photopériode sur la résistance au gel. Ils prennent également en compte l’état de développement de l’arbre en considérant l’intensité de la dormance (DBB : Days to Bud-Burst). Le niveau de résistance au gel est décrit comme un modèle dynamique de second ordre avec deux constantes de temps.
Modèle dynamique de second ordre de LEINONEN et al (1995) :
Le niveau stationnaire de la résistance au gel (= valeur asymptotique que finirait par
atteindre (au bout d’un temps infini) si les conditions demeuraient stables (température,
…)) est le résultat de l’effet additionnel de la température et de la photopériode : , avec :
est le niveau minimale d’endurcissement, induit par les facteurs de l’environnement ; est l’augmentation d’endurcissement au gel induite par la température. Il s’exprime selon la formule suivant :
~ 74 ~
où : aθ et bθsont des constantes;
θ1estla limite supérieure des températures ayant une influence sur la résistance au gel ;
θ2 est la limite inférieure des températures ayant une influence sur la résistance au gel ;
est l’augmentation maximale d’endurcissement au gel induite par les températures. est l’augmentation de la résistance au gel provoquée par la photopériode. Il s’exprime selon la formule suivante :
où : ap et bpsont des constantes;
NL1est la limite supérieure de la longueur des nuits ayant une influence sur la résistance au
gel ; NL2 est la limite inférieure de la longueur des nuits ayant une influence sur la
résistance au gel ;
est l’augmentation maximale d’endurcissement au gel induite par la photopériode. Le modèle proposé par Leinonen et al (1995) est donc le suivant :
Equation 1: , Equation 2: ,
τ1 et τ2sont des constantes de temps.
τ2 prend en compte le stade de développement en considérant l’intensité de la dormance
(DBB). Il est exprimé selon la formule suivante : avec :
et sont des constantes ;
est l’état de la dormance. Elle correspond à la dérivée première de
, où , et sont des constant et t est la durée de froid prévue.
~ 75 ~
Leinonen (1996) développa un second modèle pour couvrir l’ensemble du cycle annuel de croissance des conifères. Ce modèle, issu des modèles présentés ci-dessus, est l’un des premiers à coupler la résistance au gel avec le stade de développement de la plante. Il est assez facilement transposable à d’autres espèces si l’on dispose de paramètres phénologiques précis et de la résistance au gel des tissus considérés (Chuine et Beaubien, 2001). Il simule la proportion de dommages par le gel dans les tissus en fonction de la température extérieure, de la durée pendant laquelle cette température persiste ainsi que de la capacité des organes à supporter cette température (capacité de résistance) (Levitt, 1978 ; Larcher, 1995).
Modèle dynamique de second ordre de LEINONEN et al (1996) : Modèle de prédiction des dommages dus au gel :
Ce modèle considère que la proportion de feuilles endommagées (I) suit un modèle logistique :
Indice des blessures sur les aiguilles : ,
où T est la température minimale journalière ;
R est la capacité de résistance au gel des feuilles ;
B est la pente de la courbe logistique qui dépend de R selon une relation du type :
α, βet γ sont des constantes.
Modèle de prédiction du niveau d’endurcissement au gel :
La capacité de résistance au gel varie au cours du cycle de développement et sa variation dépend de la température et de la photopériode.
Capacité de résistance au gel :
avec ,
où est l’augmentation du niveau d’endurcissement au gel induit par les
températures ;
est l’augmentation du niveau d’endurcissement au gel induit par la longueur des
nuits ;
est le niveau minimal de la résistance au gel ;
~ 76 ~
est la capacité d’endurcissement des cellules. Elle dépend du stade de développement de
l’organe considéré et varie entre 0 et 1. Elle est minimale après le débourrement .
Elle est maximale pendant la période de dormance, et décroit pendant la période
de croissance selon la relation suivante :
,
avec est calculé à partir du début de la période de
croissance de la plante . Il utilise également les températures moyennes journalières
;
est le stade du développement critique lorsque , et est la somme des
températures froides nécessaire au débourrement ;
b et c sont des paramètres calculés à partir des données expérimentales ;
Durant la phase de lignification, la capacité d’endurcissement retourne à son maximum. est alors calculée comme étant dépendante de la somme des températures selon la relation
.
avec est l’état de lignification, déterminé par la somme linéaire des températures ;
est la valeur critique de . Elle est atteinte lorsque la capacité
d’endurcissement est à son maximum et lorsque l’arbre entre en dormance.