La physiologie osseuse fait intervenir d’une part la régulation de la croissance de l’animal et d’autre part le métabolisme phosphocalcique. La croissance des reptiles, comme toutes les autres fonctions, dépend avant tout de la température chez ces animaux ectothermes. Elle comprend également une régulation hormonale par l'intermédiaire des glandes thyroïdes et de l’hypophyse. (10)
Quant au métabolisme phosphocalcique, il est développé dans les prochains paragraphes.
1.
Le calcium et le phosphore dans l’organisme
Comme chez les mammifères, le tissu osseux des reptiles est l’élément clé du métabolisme phosphocalcique : 99% du calcium et 80% du phosphore inorganique s’y trouve, le plus souvent sous forme de phosphates de calcium (hydroxyapatites, phosphates tricalciques). (60, 121)
Le calcium est indispensable pour avoir des os sains et solides, pour la production d’œufs, pour l’activité des cellules musculaires et donc de manière générale pour le bon fonctionnement de l’organisme. Son métabolisme est directement lié à celui du phosphore.
Trois organes majeurs participent à la circulation de ces deux éléments dans l’organisme : (121)
- Le tube digestif, qui absorbe le phosphore et le calcium fournis par l’alimentation, - Les os, qui permettent leur stockage et leur déstockage via le travail des cellules
osseuses
- Le rein, qui permet leur élimination, par résultat entre la filtration glomérulaire et la réabsorption tubulaire.
L’homéostasie du calcium et du phosphore devant être en permanence conservée pour subvenir aux besoins constants de l’organisme, une régulation très fine s’impose.
2.
Régulation du métabolisme phosphocalcique.
Seul le métabolisme du calcium est régulé. Celui du phosphore lui étant irrémédiablement lié, il se retrouve lui aussi régulé par la même occasion. (121)
L’absorption du calcium dépend de sa forme, de la quantité de phosphore présente dans l’alimentation et de l’état du tractus digestif. La régulation calcique se fait principalement grâce à trois hormones : la parathormone, le calcitriol (une forme active de la vitamine D) et la calcitonine. Mais d’autres facteurs, pas encore mis en évidence, pourraient aussi jouer un rôle, comme le magnésium par exemple. (60)
a) Le calcitriol
Hypercalcémiante et hyperphosphatémiante, cette hormone agit sur les trois organes :
- Au niveau des reins, elle augmente la réabsorption du calcium - Au niveau des intestins, elle favorise l’absorption du calcium - Au niveau des os, elle favorise la résorption osseuse. (121)
(1) Les sources de calcitriol
Le calcitriol est une des formes actives de la vitamine D, l’autre étant le calcifédiol. Elles ont comme précurseurs le cholécalciférol, ou vitamine D3, et le calciférol aussi appelé ergocalciférol ou vitamine D2. Les plantes remplissent leurs besoins en synthétisant la vitamine D2. Les mammifères sont quant à eux capables de synthétiser la vitamine D3. Pour ce qui est des reptiles, cela dépend des espèces concernées.
Pour la plupart des ophidiens, des crocodiliens et pour une partie des chéloniens, leur style de vie (nocturne) et surtout leur régime à base de proies mammifères entières (capables de synthétiser la vitamine D3) semble avoir mené à une évolution de ces espèces où les besoins sont assurés par le cholécalciférol collecté oralement lors des repas.
En revanche pour la majorité des sauriens les plus communs en captivité, diurnes et insectivores ou herbivores, ainsi que pour certaines tortues, des UV-B (280-314 nm de
longueur d’onde) et des UV-A (315-400 nm de longueur d’onde) sont nécessaires pour activer la voie métabolique du cholécalciférol. (60)
Les sources de calciférol sont donc très diverses, on retiendra l’alimentation et l’activation par la lumière chez les reptiles.
(2) Formation du cholécalciférol grâce aux ultraviolets
La pro-vitamine D3 (7-déhydrocholestérol), présente dans la peau, est convertie grâce à l’action des ultraviolets en pré-vitamine D3. Cette dernière, au travers d’une réaction thermochimique est isomérisée en cholécalciférol, toujours dans la peau. Une augmentation de la température entraine une augmentation du taux d’isomérisation. Cette isomérisation est réversible au-delà d’un certain seuil de cholécalciférol, afin de prévenir un excès de production de ce dernier, mais seulement dans une certaine mesure. Il est fort probable que ce mécanisme soit dépassé en présence de concentrations très élevées voire toxiques de vitamine D3. (60)
Une fois le cholécalciférol à l’intérieur du corps, quelque soit son origine (alimentation ou conversion par les rayons ultra-violets), les étapes de formation du calcitriol sont les mêmes.
(3) Formation du calcitriol
Le cholécalciférol est tout d’abord hydroxylé dans le foie en calcidiol (25- hydroxycholecalciferol), puis il passe dans le rein pour une ultime hydroxylation le transformant en calcitriol (1,25-dihydroxycholecalciferol), la forme active de la vitamine D. La demi-vie plasmatique du calcitriol est d'environ 5 heures. (60)
(4) Régulation du calcitriol
Chez les mammifères, le calcitriol est régulé par les œstrogènes, la prolactine et les hormones de croissance. Bien que sa régulation chez les reptiles soit similaire à celle des mammifères, pour l’instant aucune étude n’a pu mettre en évidence ces facteurs comme influençant sa régulation. Par ailleurs, les concentrations en calcium et phosphore peuvent avoir un impact sur l’hydroxylation rénale du calcidiol. En effet, une autre hormone du métabolisme phosphocalcique, la parathormone, stimule lors d’hypocalcémie l’hydroxylation rénale et provoque l’augmentation de production de calcitriol. A l’opposé, une hypercalcémie entraine une augmentation de la concentration de la troisième hormone, la calcitonine, qui inhibe à son tour la résorption osseuse et joue un rétrocontrôle négatif sur la libération de parathormone. La Figure 3 (cf. « Bilan de la régulation phosphocalcique ») résume tous ces aspects. (60, 72)
b) La parathormone
Hypercalcémiante et hypophosphatémiante, cette hormone agit sur plusieurs fronts : (60,121)
- Au niveau des reins, elle augmente la résorption tubulaire du calcium et diminue la résorption tubulaire des phosphates.
- Au niveau des intestins, la parathormone augmente la synthèse de calcitriol qui lui- même augmente l’absorption intestinale du calcium.
- Au niveau des os, l’augmentation de synthèse du calcitriol augmente l’ostéolyse et diminue l’ostéogenèse.
La parathormone est sécrétée par les glandes parathyroïdes, sa synthèse stimulée par une hypocalcémie, et elle est dégradée par les reins et le foie. C’est l’hormone mobilisatrice du calcium osseux. (121)
c) La calcitonine :
Synthétisée par la thyroïde, elle est hypocalcémiante et hypophosphatémiante. Sa synthèse est stimulée lors d’hypercalcémie. (72, 121)
- Au niveau des os, elle diminue l’ostéolyse et augmente l’ostéogenèse
- Au niveau des intestins, elle diminue la synthèse du calcitriol et donc l’absorption du calcium
- Au niveau des reins, elle diminue à la réabsorption du calcium et du phosphore.
d) Bilan de la régulation phosphocalcique
La Figure 3 reprend les différents mécanismes de la régulation phosphocalcique.
III. Anatomie des reptiles
Le squelette des reptiles est semblable à celui des autres vertébrés, malgré quelques particularités. Il existe également des variations anatomiques entre les différents reptiles. Nous allons détailler les squelettes des principaux groupes : chéloniens, sauriens, ophidiens et crocodiliens.