Le crâne

Le squelette céphalique des reptiles présente des aspects très variés selon les espèces, pouvant aussi bien apparaitre aéré avec des espaces vides circonscrits par des éléments osseux en baguettes (sauriens, ophidiens), que massif lorsque ses parties sont unies les unes aux autres, donnant l’aspect d’une boite close (chéloniens, crocodiliens). Le crâne des reptiles est divisé en deux parties : le splanchnocrâne qui entoure et soutient les cavités buccales et pharyngienne, et le neurocrâne qui entoure et protège l’encéphale (44).

La Figure 4 liste les différents os sur des schémas simplifiés de crâne de lézard et de couleuvre. Les crânes des ophidiens, sauriens et chéloniens comportent de nombreuses similitudes. Parmi elles, on peut noter le fait que l’articulation de la mâchoire chez les reptiles s’effectue entre les os carré et articulaire. Chez les mammifères, ces deux os sont passés au service de l’oreille moyenne et ils sont remplacés au niveau de la mâchoire par les os dentaire et squamosal. (10)

Crâne de lézard

Crâne de serpent aglyphe

Os légendés du crâne : AR : Articulaire, C : Carré, D : Dentaire, EC :Ectoptyrégoïde, MX : Maxillaire, PA :Palatin, PF : Préfrontal, PT : Ptérygoïde, SQ : Squamosal, ST : Supratemporal

Figure 4: Schémas simplifiés de crâne de lézard et de serpent aglyphe, d’après (34).

Comme nous l’avons vu précédemment (cf. I. C. « Évolution et classification actuelle »), il existait plusieurs types de crâne, anatomiquement parlant, chez les reptiles primitifs : anapsides, synapsides et diapsides, les reptiles actuels étant tous des diapsides si l’on considère que les chéloniens en font partie.

Au sein de la sous classe des diapsides, des évolutions ont eu lieu concernant ces fosses temporales. À l’origine, les fenêtres étaient au nombre de deux par moitié de crâne, l’une supérieure et l’autre inférieure. Seuls les sphénodons et les crocodiliens ont gardé cette structure complète. Chez les sauriens, la rupture de l’arc inférieur ouvre la fenêtre latérale vers le bas (Figure 5). Chez les ophidiens, l’arc moyen présent entre les fosses supérieure et inférieure disparait, entrainant une large ouverture du crâne de chaque côté, correspondant à la fusion des deux fosses. Enfin, chez les chéloniens, les fosses sont aujourd’hui fermées, mais on suppose qu’elles étaient auparavant présentes, d’où leur place parmi les diapsides et non

Figure 5: Schéma de crâne de squamate. (Preto(m), GFDL)

Voyons maintenant quelques caractéristiques supplémentaires du crâne des reptiles :

Chéloniens :

Leur crâne a un caractère massif, la région postérieure est bien développée mais la région antérieure est courte et étroite. Les os sont étroitement liés les uns aux autres, donnant une grande rigidité à la boite crânienne. (44,74)

Certaines tortues, principalement les formes marines, présentent un palais secondaire, moins développé que celui des crocodiliens ou des mammifères, grâce auquel l'ouverture des choanes se trouve déplacée dans la région postérieure du plafond buccal. (17)

Rappelons que les chéloniens n’ont aucune dent mais un bec corné appelé ramphothèque, lisse et coupant chez les carnivores et dentelé chez les herbivores. (17)

Sauriens

Chez les sauriens, l’os carré est libre et mobile, permettant une grande flexibilité des mouvements de la bouche. (74)

Crocodiliens :

Leur crâne est extrêmement massif et rigide. On peut noter la rugosité de la face externe des os sur laquelle la peau est plus ou moins adhérente. (44)

On distingue plusieurs formes de mâchoires selon la famille concernée (Figure 6) :

 Les Gavialidés possèdent des museaux longs et étroits, de forme longirostre, presque tubulaire

 Les Alligatoridés ont plutôt une mâchoire de forme brévirostre (museau large, tête rectangulaire).

 Les Crocodilidés ont généralement un museau moyen et une tête triangulaire (forme mésorostre). (10,17, 74)

Figure 6: Mâchoires d’un alligator d’Amérique (Alligator mississippiensis), d’un crocodile du Nil (Crocodylus niloticus), et d’un gavial du Gange (Gavialis gangeticus).

Par ailleurs, leurs narines proéminentes et leurs orbites en position dorsale leur permettent, tout en étant immobiles à la surface de l’eau, de respirer et de scruter la surface.

Enfin, une autre de leurs caractéristiques est l’existence d’un palais secondaire qui constitue le plafond de la cavité buccale et qui repousse les choanes (narines internes) à l’extrémité postérieure de la cavité buccale, tout près du pharynx. Il s’agit, là encore, d’une adaptation à la vie amphibie, leur permettant de s’alimenter sous l’eau sans risque de passage d’eau dans l’arbre respiratoire. Ce dispositif est complété par des valvules contractiles fermant hermétiquement les narines externes lors des plongées. (10, 17)

Ophidiens :

Malgré quelques variations, l’organisation du crâne est relativement commune à la majorité des serpents.

Leur caractère principal est la grande mobilité des mâchoires par rapport au reste du crâne. C’est la notion de cinétisme crânien. Le crâne en lui-même est très rigide car il doit être capable de résister aux forces exercées pendant l’ingestion des proies. Chez la plupart des serpents, la mâchoire supérieure n’est reliée au reste du crâne que par des liens lâches et est capable de s’allonger de manière à dépasser en longueur la base du crâne. L’os carré est quant à lui capable de pivoter jusqu’à prendre une orientation verticale, donnant à la cavité buccale une très large ouverture. Cette dernière est encore accentuée par la mobilité de la région nasale et l’aspect souple et non soudé des deux mandibules. Ainsi ce sont les caractéristiques de la mandibule, la mobilité de l’os carré et les relations entre la mâchoire supérieure et le crâne qui expliquent la capacité qu’à un serpent à avaler des proies de taille supérieure à son propre diamètre. La Figure 7 illustre ces données. Les Scolécophidiens, serpents fouisseurs, sont l’exception avec leur mâchoire supérieure soudée au reste du crâne et les mandibules soudées par une symphyse. Ils se contentent du coup de petites proies. (6,10)