Le  phylum  des  Proteobacteria

Figure  3  :  Contribution  des  groupes  bactériens  majeurs  à  la  composition  de  la  communauté  bactérienne  pélagique  globale.   Moyenne   des   fréquences   des   séquences   appartenant   à   chacun   des   10   groupes   bactériens   les   plus   abondants   dans   le   domaine  pélagique.  Les  barres  d’erreur  représentent  les  valeurs  des  écart-­‐types.  Les  écosystèmes  anoxiques,  ainsi  que  les   cheminées  hydrothermales  ne  sont  pas  pris  en  compte  pour  la  composition  de  la  communauté  bactérienne  moyenne,  en   raison   de   la   plus   petite   taille   des   échantillons.   Les   niveaux   taxonomiques   présentés   dans   la   figure   ne   sont   pas   nécessairement  de  même  niveau,  mais  reflètent  les  niveaux  les  plus  couramment  employés  pour  étudier  l’écologie  et  la   diversité  des  bactéries  marines.  Représentation  originale  de  Zinger  et  al.  (2011)  

1.2.1.1. Le  phylum  des  Proteobacteria  

1.2.1.1.1. La  classe  des  Alphaproteobacteria  

Les   Alphaproteobacteria   correspondent   au   groupe   bactérien   dominant   dans   les   environnements   marins   côtiers,   que   ce   soit   lors   des   approches   culturales   classiques   (sur   milieu  relativement  riche)  ou  lors  des  analyses  quantitatives  qui  s’affranchissent  de  la  culture   (Gonzalez  &  Moran,  1997;  Zinger  et  al.,  2011).  

- L’apparition  des  méthodes  d’étude  de  la  diversité  bactérienne  qui  s’affranchissent  de   la   culture   a   permis   de   mettre   en   évidence   un   cluster   bactérien   ubiquiste   dans   les   océans  :  les  SAR11⁵  (Giovannoni  &  Stingl,  2005;  Giovannoni,  1990;  Mullins  et  al.,  1995;   Rappé   et   al.,   1997).   On   estime   qu’il   y   a   près   de   2,4.10²⁸   bactéries   appartenant   aux                                                                                                                  

5  Différents  groupes  bactériens  ont  pour  identité  les  trois  lettres  «  SAR  »  suivies  d’un  numéro   (par  exemple  :  SAR11,  SAR116,  SAR86  ou  SAR324)  et  correspondent  à  des  bactéries  incultivées   ou  difficiles  à  cultiver.  La  dénomination  «  SAR  »  faisant  référence  à  la  mer  des  Sargasses,  lieu   où  ils  ont  été  détectés  pour  la  première  fois.  

Alphaproteobacteria- Gammaproteobacteria- Flavobacteriia- Cyanobacteria- Ac5nobacteria- Betaproteobacteria- Deltaproteobacteria- Verrucomicrobiae- Opitutae-

Planctomycetacia-Fréquence)des)Tag)(%))

0" 20" 40" 60" 80" 100"

SAR11  dans  les  océans,  ce  qui  en  ferait  le  groupe  microbien  le  plus  abondant  de  toute   la   planète   (Morris   et   al.,   2002).   C’est   un   groupe   très   diversifié   avec   différents   sous-­‐ clades,  localisés  à  des  profondeurs  et  des  habitats  différents.  Ce  n’est  qu’en  2002,  que   la  première  bactérie  appartenant  à  ce  clade  majeur  a  pu  être  cultivée  (Rappé  et  al.,   2002).   Depuis,   plusieurs   autres   souches   cultivées   sont   venues   grossir   les   rangs   des   SAR11  (Connon  &  Giovannoni,  2002;  Simu  &  Hagström,  2004;  Song  et  al.,  2009).  Son   représentant  cultivé  le  plus  étudié  est  Pelagibacter  ubique  et  il  possède  l’un  des  plus   petits   génomes   pour   un   micro-­‐organisme   vivant   sous   forme   libre.   Il   conserve   néanmoins  des  gènes  impliqués  dans  les  mécanismes  cellulaires  fondamentaux,  ce  qui   expliquerait  son  succès  évolutif  dans  les  océans  (Giovannoni  et  al.,  2005).  

- Parmi   les   Alphaproteobacteria,   la   famille   des   Rhodobacteraceae   est   la   plus   représentée  avec  une  centaine  de  genres  reconnus  actuellement  et  qui  sont  répartis   en   5   groupes   phylogénétiques  ou   clades   (les   Rhodobacter,   Paracoccus,   Rhodovulum,  

Amaricoccus,   et   Roseobacter).   Cette   famille   comprend   des   bactéries   aquatiques   qui  

sont   fréquemment   rencontrées   dans   les   environnements   marins.   Elle   comprend   principalement  des  bactéries  aérobies  photo-­‐  et  chimiohétérotrophes,  mais  aussi  des   bactéries   pourpres   non   sulfureuses   qui   réalisent   la   photosynthèse   dans   des   environnements   anaérobies.   Elles   sont   très   impliquées   dans   les   cycles   biogéochimiques   du   carbone   et   de   souffre,   mais   aussi   dans   la   symbiose   avec   des   micro-­‐  et  macroorganismes  aquatiques  (Pujalte  et  al.,  2014).  

Les   membres   du   clade   des   Roseobacter   sont   retrouvés   dans   des   environnements   marins   assez   variés   (incluant   le   plancton,   le   sédiment,   la   banquise,   la   surface   des   animaux,   etc.)   et   constituent   environ   20%   des   communautés   bactériennes   des   eaux   côtières,   environ   15%   des   communautés   bactériennes   de   la   couche   de   mélange   océanique   et   moins   de   1%   à   des   profondeurs   inférieures   à   quelques   centaines   de   mètres  (Buchan  et  al.,  2005).  Certains  des  membres  du  clade  Roseobacter  possèdent   de  la  bactériochlorophylle  a  et  sont  des  phototrophes  anoxygéniques  aérobies  ou  AAP   (pour  «  aerobic  anoxygenic  phototrophs  »).  Des  études  ont  montré  que  ce  groupe  était   particulièrement  important  dans  la  transformation  de  composés  tels  que  le  DMSP⁶  qui                                                                                                                  

6  DMSP   signifie   diméthylsulfoniopropionate,   et   correspond   à   un   composé   produit   principalement  par  le  phytoplancton  et  les  macroalgues  dans  l’océan.  Il  a  plusieurs  fonctions,   dont  celles  de  composé  osmolyte,  antioxydant,  cryoprotectant,  etc.  (Choi  et  al.,  2015).  

génère   la   production   de   DMS7  (Buchan   et   al.,   2005;   Gonzalez   &   Bashan,   2000),   caractéristique  qui  sera  plus  développée  dans  la  partie  0  de  ce  chapitre.  Les  génomes   de  plusieurs  membres  des  Rhodobacteraceae  ont  été  séquencés.  Le  premier  fut  celui   de   Silicibacter   pomeroyi,   qui   a   des   capacités   intéressantes   comme   l’utilisation   de   composés  inorganiques  (monoxyde  de  carbone  et  des  composés  soufrés  réduits),  mais   aussi   des   gènes   favorisant   les   associations   avec   le   plancton   et   les   particules   en   suspension,  tels  que  des  gènes  pour  l’absorption  de  la  matière  organique  dérivée  du   phytoplancton  (Moran  et  al.,  2004).  

- Comme   pour   le   cluster   des   SAR11,   les   membres   apparentés   au   cluster   SAR116   des  

Alphaproteobacteria   sont   communément   rencontrés   dans   les   banques   de   clones,   en  

particulier   dans   la   zone   euphotique,   mais   dans   des   proportions   moindres   que   les   SAR11  (Acinas  et  al.,  1999;  Giovannoni  &  Stingl,  2005;  Mullins  et  al.,  1995;  Rappé  et  al.,   1997).  Très  peu  d’informations  existent  sur  ce  cluster  incultivé  jusqu’en  2010  (Oh  et  

al.,   2010b).   Les   analyses   culturales   et   génomiques   ont   permis   de   déterminer   qu’il  

s’agissait   de   bactéries   présentant   un   métabolisme   généraliste,   lui   conférant   un   rôle   important  dans  le  recyclage  des  nutriments  dans  l’océan,  comme  par  exemple  dans  les   cycles   biogéochimiques   du   soufre,   via   la   production   de   DMS   provenant   de   la   dégradation  du  DMSP  (Choi  et  al.,  2015;  Grote  et  al.,  2011;  Oh  et  al.,  2010b).  

1.2.1.1.2. Les  Gammaproteobacteria  

Il   existe   une   assez   grande   diversité   de   Gammaproteobacteria   marines   caractérisées   avec   notamment   des   espèces   appartenant   aux   genres   Vibrio,   Alteromonas,  

Pseudoalteromonas,   Marinomonas,   Shewanella,   Glaciecola,   Oceanospirillum,   Colwellia,   etc.  

(Giovannoni   &   Rappé,   2000).   Ce   sont   des   organismes   ayant   des   potentiels   de   croissance   rapide,  et  qui  ont  un  style  de  vie  adapté  aux  régimes  nutritifs  fluctuants  (alternant  entre  zone   eutrophes   et   oligotrophes),   tels   que   sur   des   surfaces   organiques   ou   dans   les   intestins   des   poissons.  Cependant,  il  existe  aussi  des  Gammaproteobacteria  oligotrophes  incapables  de  se   développer   sur   milieu   riche,   tels   que   le   groupe   des   OMG   (pour   Oligotrophic   Marine   Gammaproteobacteria)   qui   renferme   des   bactéries   de   très   petite   taille   (Cho   &   Giovannoni,                                                                                                                  

7  DMS  signifie  sulfure  de  diméthyle,  et  correspond  à  gaz  ayant  un  impact  sur  l’atmosphère  et   la  régulation  du  climat.  

2004).   Et   certains   clades   des   Gammaproteobacteria   ne   comportent   pas   encore   de   représentant  cultivé,  comme  par  exemple  le  clade  SAR86.  Cependant,  des  analyses  récentes   de   génomique   environnementale   ont   permis   de   formuler   certaines   hypothèses   sur   ses   caractéristiques   métaboliques,   qui   permettront   peut-­‐être   de   le   cultiver   en   laboratoire   (Dupont  et  al.,  2012;  Rusch  et  al.,  2013).  

Le  membre  des  Gammaproteobacteria  le  plus  connu  et  étudié  est  probablement  Vibrio   spp.,  un  bacille  incurvé  flagellé  à  croissance  rapide.  Il  peut  être  isolé  de  l’eau  de  mer  ou  du   sédiment,   et   est   connu   pour   son   impact   en   aquaculture   et   pour   ses   associations   avec   des   organismes  eucaryotes.  Même  si  de  nombreuses  espèces  de  Vibrio  ne  sont  pas  pathogènes,   certaines  peuvent  être  pathogènes  des  poissons  (V.  anguilarum)  ou  causer  des  maladies  chez   l’homme  comme  le  cholera  (V.  cholerae).  D’autres  espèces,  comme  V.  fischeri,  vivent  de  façon   symbiotique   dans   les   organes   lumineux   des   poissons-­‐phares   (ou   «  flashlight   fish  »)   ou   des   calamars,  où  ils  émettent  un  signal  bioluminescent.