Ph´ enom´ enologie des ´ ecoulements de globules rouges

ph´enom`enes pr´esent´es dans cette section. Ils sont li´es aux dimensions de la g´eom´etrie d’´ecoulement, `a la surface endoth´eliale et `a la structure du r´eseau micro-vasculaire.

Effet F˚ahræus

Une cons´equence de la nature particulaire et non continue du sang, est la for-mation d’une couche plasmatique d´epourvue de particule dans la r´egion proche de la paroi. Cet effet, observ´e in vitro dans des tubes (figures 2.6 et 2.7) comme in vivo (figure 2.8), n’est pas seulement une cons´equence de la surface endoth´eliale et son origine n’est pas clairement ´etablie. Les globules rouges ´etant de taille finie, leur centre de masse ne peut pas approcher la paroi au del`a d’une certaine dis-tance pouvant ˆetre estim´ee au minimum `a 1 µm, ce qui implique une tendance `a migrer vers le centre du tube. Cet effet peut ˆetre significativement augment´e dans une situation d’´ecoulement tr`es lent qui favorise l’agr´egation des h´ematies vers le centre du tube. Cette migration lat´erale des globules rouges a pour effet de r´eduire leur concentration dans la r´egion d’´ecoulement lent pr´es de la paroi, et d’augmen-ter leur vitesse moyenne de d´eplacement relativement `a la vitesse moyenne de la suspension. F˚ahræus (1929) a montr´e que cette disparit´e de vitesses implique un changement de la concentration volumique des globules dans le tube (h´ematocrite de tube H<sub>T</sub>) par rapport `a la concentration entrante (h´ematocrite syst´emique H_D). La vitesse moyenne des globules rouges ´etant plus grande que celle de la suspen-sion, les h´ematies traversent le tube plus rapidement ce qui induit une r´eduction de l’h´ematocrite de tube par rapport `a l’h´ematocrite syst´emique. Cet effet est connu sous le nom d’effet F˚ahræus.

Fig. 2.6 – ´Ecoulements de globules rouges humains dans des tubes de 7 µm. L’h´ematocrite syst´emique prend les valeurs 0.2, 0.34, 0.41, 0.52 et 0.65 de haut en bas (extrait de Hand-book of Physiology – Microcirculation (2002)).

Fig. 2.7 – ´Ecoulements de globules rouges humains dans des tubes de diff´erents diam`etres de 4, 7 et 17 µm de haut en bas (extrait de Handbook of Physiology – Microcirculation (2002)).

Fig. 2.8 – ´Ecoulements sanguins (de gauche `a droite) dans des micro-vaisseaux (de haut en bas : 7, 12 et 16 µm de diam`etre interne) dans le m´esent`ere du rat (extrait de Handbook of Physiology – Microcirculation (2002)).

Effet F˚ahræus-Lindqvist

De nombreuses ´etudes, parmi lesquelles celle de F˚ahræus & Lindqvist (1931), ont ´et´e men´ees pour ´evaluer la viscosit´e apparente du sang dans des tubes de petits diam`etres. Pries et al. (1992) ont rassembl´e ces r´esultats, repr´esent´es sur la figure

Fig. 2.9 – Compilation d’exp´erimentations in vitro permettant l’´evaluation de viscosit´e apparente du sang pour des diam`etres de tube de 3.3 `a 1978 µm et un h´ematocrite de 45 % (Pries et al., 1992). La viscosit´e relative apparente correspond au rapport entre la viscosit´e apparent du sang et celle du plasma.

2.9, pour en extraire une loi que nous ´evoquerons ult´erieurement. Un point com-mun de ces ´etudes a ´et´e l’observation de la diminution significative de la viscosit´e apparente du sang pour des diam`etres de tubes inf´erieurs `a 300 µm. Ce ph´enom`ene est d´enomm´e effet F˚ahræus-Lindqvist d’apr`es les auteurs qui l’ont d´ecouvert. Les donn´ees disponibles pour des diam`etres inf´erieurs `a 7 µm montrent que la viscosit´e apparente du sang atteint un minimum pour des diam`etre entre 5 et 7 µm (montrant par ailleurs que la pr´esence des globules rouges n’influe que tr`es faiblement sur la r´esistance `a l’´ecoulement pour les plus petites diam`etres) avant de croˆıtre tr`es rapi-dement lorsque le diam`etre diminue. Ce mˆeme comportement est ´egalement observ´e lorsque l’h´ematocrite prend des valeurs au del`a de la gamme physiologique typique. Bien que les m´ecanismes qui introduisent l’effet F˚ahræus-Lindqvist ne soient pas parfaitement ´etablis, ils sont li´es `a l’effet F˚ahræus et `a la couche plasmatique qui lubrifie l’´ecoulement.

La couche endoth´eliale

La surface int´erieure des vaisseaux est tapiss´ee d’une structure complexe qui repr´esente une importante surface d’´echange entre le sang et les tissus et qui semble ˆetre un facteur cl´e de nombreuses fonctions micro-vasculaires, telles que la r´egulation et la coagulation sanguine ainsi que la r´eponse inflammatoire. Comme la plupart les cellules, les cellules endoth´eliales sont recouvertes d’une couche de glycocalyx, form´ee de prot´eoglycanes et glycoprot´eines, pouvant ˆetre observ´ee par diverses techniques. Sa composition et ses fonctions sont complexes (Pries et al., 2000; Weinbaum et al., 2003; Reitsma et al., 2007). C’est un facteur d´eterminant de la perm´eabilit´e vas-culaire. Soumise aux forces de cisaillement de l’´ecoulement, la couche endoth´eliale transmet les informations m´ecaniques aux cellules endoth´eliales qui produisent du monoxyde d’azote (ou oxyde nitrique NO), un important m´ediateur permettant de r´eguler le tonus vasculaire. C’est ´egalement le centre de contrˆole de la composition sanguine.

Fig. 2.10 – Sch´ematisation de la couche endoth´eliale (extrait de (Handbook of Physiology – Microcirculation (2002)). La couche complexe form´ee de compos´es plasmatiques est en ´equilibre dynamique avec l’´ecoulement du plasma et stabilis´ee par des forces osmotiques (li´ees `a la faible fraction solide). La structure totale peut ˆetre affect´ee par des m´ecanismes touchant directement le glycocalyx, ou par des modification de la composition du plasma.

Une structure plus ´epaisse vient s’ajouter au glycocalyx, du fait d’interactions com-plexes avec les ´el´ements plasmatiques. La somme des couches de glycocalyx et des ´el´ements plasmatiques absorb´es forme la couche endoth´eliale de surface repr´esent´ee sur la figure 2.10. L’´epaisseur du glycocalyx (∼ 50 nm) est petite compar´ee `a celle de la couche endoth´eliale (500-1000 nm) dont l’´epaisseur varie avec le diam`etre du vais-seau. Cette structure fut initialement mise en ´evidence par des valeurs d’h´ematocrite

de tube observ´ees in vivo bien plus faibles que celles attendues par les ´etudes in vitro prenant en compte l’effet F˚ahræus (Pries et al., 1990, 1994, 1997). Elle repr´esente un facteur d´eterminant pour l’´evaluation de la r´esistance hydrodyna-mique des ´ecoulements vasculaires, et par cons´equent s’additionne aux deux effets pr´ec´edemment pr´esent´es, mais son ´etude est encore tr`es r´ecente. De plus, il semble que de nombreuses maladies vasculaires sont li´ees `a la d´et´erioration de cette struc-ture tr`es complexe.

R´ecemment des m´ethodes de µ-PIV (“micro-particle image velocimetry”) ont ´et´e uti-lis´ees pour ´evaluer les caract´eristiques rh´eologiques des ´ecoulements micro-vasculaires in vivo (Smith et al., 2003; Long et al., 2004; Damiano et al., 2004). Elles permettent notamment de mesurer l’´epaisseur de la couche endoth´eliale et repr´esentent une pos-sibilit´e int´eressante pour l’´evaluation pr´ecise de la viscosit´e apparente in vivo ainsi que des ph´enom`enes qui la contrˆole.

Effets li´es au r´eseau

Le premier ph´enom`ene relatif `a la structure du r´eseau est la s´eparation de phase. Ce ph´enom`ene correspond `a la r´epartition non uniforme de l’h´ematocrite `a une bi-furcation vasculaire. Nous le mentionnons simplement ici sans entrer dans les d´etails car il sera au centre du chapitre 4.

Le second, est l’effet F˚ahræus r´eseau, mis en ´evidence par Pries et al. (1986). Il fait r´ef´erence aux corr´elations entre vitesses et h´ematocrites qui influent sur la distri-bution d’h´ematocrite dans un ensemble de segments vasculaires, de mani`ere ana-logue `a l’effet F˚ahræus qui affecte l’h´ematocrite dans un seul segment. Autrement dit, cet effet d´ecrit la tendance des globules `a suivre les chemins d’´ecoulements les plus forts `a chaque bifurcation impliquant de fortes corr´elations entre vitesses et h´ematocrites. Ceci implique une diminution de l’h´ematocrite syst´emique moyen des segments, d’autant plus importante que le r´eseau est important.