Le muscle lisse

II.1.3.1. Description

Les muscles lisses constituent des couches denses tapissant la paroi de nombreux organes et des vaisseaux sanguins. Ces couches sont constituées des fibres musculaires lisses, qui sont des cellules mononuclées fusiformes dont le noyau occupe une position centrale (Fig. 1) (Kao CY. et Carsten ME., 1997) (Kenhub, 2017). Les

Les cellules du muscle lisse ne présentent pas de stries transversales dans leur organisation, qui dépend de l’organe / tissu où elles se trouvent. Elles sont soit isolées dans le tissu conjonctif, soit regroupées sous forme de tunique musculaire (tube digestif, vaisseaux sanguins), ou regroupées

en muscles (muscle érecteur du poil) (Berridge BR. et coll., 2013) (Van Vleet JF. et coll., 2002). En général, les fibres des tuniques musculaires lisses se regroupent en faisceaux pour former

deux couches superposées : une couche d'orientation circonférentielle et une autre d'orientation longitudinale par rapport à l’axe de l’organe (Van Vleet JF. et coll., 2002) (Kenhub, 2017).

II.1.3.2. Contraction et innervation

Les muscles lisses sont sous le contrôle du système neurovégétatif autonome. Ils peuvent se contracter d’une façon rythmique avec des contractions et relaxations rapides, ou d’une façon tonique (graduée) avec une contraction lente et soutenue. Ainsi, il existe deux types de muscles lisses : le tissu musculaire lisse unitaire et le tissu musculaire lisse multi-unitaire. Le muscle lisse unitaire est constitué de cellules musculaires fonctionnellement reliées entre elles par des jonctions communicantes permettant de propager le signal électrique d’une cellule à l’autre, fonctionnant comme une seule et même unité appelé syncytium. En revanche, le muscle lisse multi-unitaire est constitué de cellules musculaires distinctes, séparées les unes des autres par de glycoprotéines et de collagène. Chaque cellule est innervée par une seule extrémité nerveuse, et peut se contracter indépendamment des autres cellules.

Un exemple des muscles lisses unitaires, les muscles viscéraux, qui sont constitués de cellules qui se contractent (en général) d’une façon rythmique en harmonie les unes avec les autres (Fig. 5). On constate un couplage électrique entre ces cellules musculaires lisses, grâce à la présence de jonctions communicantes (gap junctions). Par définition, le couplage électrique est un phénomène par lequel un signal est transmis électriquement entre deux cellules par l'intermédiaire d'une jonction communicante (Klabunde RE., 2013) (Itoh T. et coll., 1981) (Taggart MJ., 2001) (Du W. et coll., 2006).

Les muscles de l’iris de l’œil, sont un exemple des muscles lisses multi-unitaires (Fig. 5), dont les cellules se contractent d’une façon graduée en réponse à une stimulation nerveuse. Contrairement aux muscles viscéraux, ces muscles sont capables de produire des mouvements fins car ils sont constitués des fibres musculaires indépendantes les unes des autres, et particulièrement riches en terminaisons nerveuses, dont chacune est à l'origine d'une unité motrice comportant un certain nombre de fibres musculaires. Dans ces muscles, les jonctions communicantes sont rares par rapport à celles des muscles lisses unitaires, et les dépolarisations sont spontanées et synchrones (Moreland RS., 1991) (Pollock JD. et Makaryus AN., 2017) (Du W. et coll., 2006).

Figure 5 : Image montrant l'organisation et l’innervation des cellules musculaires lisses (Wang H. et coll., 2015).

II.1.3.3. Ultrastructure et fonctions

Les muscles lisses sont présents dans plusieurs organes du corps humain, ce qui leur permet de jouer un rôle primordial dans divers processus physiologiques. Nous trouvons les muscles lisses dans la trachée, l’intestin, les sphincters, la vessie, les bronches, l’estomac, le larynx, l’utérus et les vaisseaux sanguins. Ces organes sont généralement des organes creux viscéraux ou vasculaires ayant la capacité de se contracter pour s’adapter à leur contenu (par exemple le sang, l’urine, etc.,..) et le propulser plus en avant. Dans ces organes, le muscle lisse joue un rôle essentiel dans : la pression artérielle, le péristaltisme, l’expulsion du nouveau-né au cours de l’accouchement, la parturition, la miction (Fattoum A., 1997) (Webb RC., 2003). Les cellules musculaires lisses (CML) sont peu différenciées, fusiformes avec des extrémités pointues et parfois bifides. Elles sont orientées d’une manière parallèle les unes aux autres avec des tailles

de la paroi utérine sont 30 fois plus longues que celles des capillaires sanguins, mais toujours plus courtes que les cellules musculaires striées qui peuvent atteindre jusqu'à plusieurs centimètres de long. Les CML sont associées entre elles grâce à un tissu conjonctif constitué essentiellement de collagène et d’élastine (Webb RC., 2003) (Brozovich FV. et coll., 2016).

II.1.3.4 Les protéines contractiles

Entre les jonctions communicantes, le sarcolemme des CML est divisé en deux domaines distincts : le premier correspond à des plaques d’adhérence et le deuxième est appelé le domaine cavéolaire. Les plaques adhérentes (ou corps denses) sont des structures dynamiques responsables de la motilité cellulaire, d’où leur similarité avec les stries Z du sarcomère du muscle squelettique (Fattoum A., 1997) (Walsh MP., 1989). Ces plaques sont impliquées dans l’accrochage des filaments d’actine de chaque CML aux molécules de la matrice extracellulaire de la cellule adjacente. C’est à leur niveau que l’on trouve plusieurs protéines telles que la desmine : qui assure la stabilité structurale des CML lors de la contraction musculaire, l’α-actinine : une protéine de réticulation dont la fonction est lier deux myofilament d’actine entre eux, et les intégrines dont la fonction essentielle est l’attachement des CML à la matrice extracellulaire (Walsh MP., 1989) (Fattoum A., 1997).

Le deuxième domaine est le domaine cavéolaire qui, comme son nom l’indique, est riche en invaginations vésiculaires (ou cavéoles) et correspond aux zones localisées entre les plaques adhérentes (North AJ. et coll., 1994).

Plusieurs protéines sont trouvées dans ce domaine : des protéines constitutives dont la principale est la cavéoline, qui forme un enveloppe permanent de la membrane plasmique, et qui n’est libérée que lorsque cette dernière est détruite (Mabuchi K. et coll., 1996). Autres protéines fonctionnelles comme les récepteurs membranaires (e.g. les récepteurs à l’acétylcholine) et les canaux ioniques (les canaux calcium et les canaux potassium) sont également trouvées au niveau de ce domaine (Walsh MP.,1989) (Small JV. et coll., 1992).

Nous allons présenter, dans la suite de cette introduction bibliographique, le système vasculaire, ses constituants, leurs structures, leurs fonctions, pour finir par la présentation du mécanisme du couplage excitation-contraction, ainsi que les différents modes de fonctionnement des protéines contractiles qui nous permet de distinguer la contraction des muscles lisses vasculaires de celle des muscles squelettiques.