4.3 Couplage avec un modèle énergétique
4.3.2 Modèle de diffusion d’énergie
Pour modéliser la morphogenèse animale, nous introduisons la gestion de l’énergie et de l’échange entre les cellules. Dès lors, l’action d’une cellule (quiescence, mitose et mort) est soumise à certaines conditions (voire figure 4.8).
Figure4.8 – Relation entre le niveau d’énergie disponible pour la cellule et l’action correspondante à réaliser.
Pour définir Init, l’état initial du tissu, nous mettons la même quantité d’énergie pour chaque cellule. Chaque cellule a accès à une quantité équiva-lente à Ema. Nous avons défini ainsi Init car dans les cellules biologiques, en
le même pour toutes. On note En(x), l’énergie disponible pour la cellule x au début d’un cycle donné n. Avant toute dynamique morphologique locale (modification de l’état du tissu par application de son processus génétique Gx), la cellule x compare son niveau d’énergie E(x) aux seuils définis. Sui-vant la correspondance, une action est choisie et appliquée. La dynamique du système hybride F est donnée par la variation de En(x) et par la dynamique morphologique de Kn.
Mitose
La valeur maximale que peut prendre E(x) est Ema. Lorsque le niveau d’énergie disponible de la cellule autorise une mitose (Eme< E(x) ≤ Ema), la cellule applique alors Gx.
G = Gx et Kn(x) := ϕ(n, Kn, x; G)
En plus de cette dynamique morphologique, nous avons aussi une variation de E(x). Pour l’utilisation de l’énergie à la reproduction, [Kooijman, 2008] a proposé la règle-k dans sa théorie du bilan dynamique d’énergie dans les systèmes biologiques. Cette règle suppose qu’une proportion fixe k ∈ ]0, 1[ de l’énergie emmagasinée à partir des réserves est dépensée en maintenance so-matique et en croissance tandis que ce qui reste 1−k est utilisé pour entrete-nir la maturité et pour la reproduction. Soit α et β ∈ ]0, 1[, la consommation d’énergie lors de la mitose est telle que décrite dans la figure 4.9 :
— αk pour la maintenance somatique — β(1 − k) pour l’entretien de la maturité — (1−α)k
1+δ(1−α)k pour la croissance de la cellule. Le paramètre δ est le facteur de consommation d’énergie propre à chaque type cellulaire lors de la croissance. Il est défini de sorte que le taux de consommation pour les différents processus génétiques décroissent dans le sens de leur appa-rition dans la suite ordonnée des processus génétiques du tissu. Cela revient à considérer que les cellules de premier type sont celles qui consomment le plus d’énergie et celles de dernier type en consomment le moins lors de leur croissance. Pour obtenir une consommation iden-tique entre les cellules de différents processus généiden-tiques, il faut mettre le paramètre δ à 0. Ainsi, δ est à définir (ou pas) pour chaque proces-sus génétique.
— Selon [Kooijman, 2008], à la formation des oeufs, la densité de la réserve d’énergie à la naissance est égale à celle de la mère. Ainsi, ce qui reste de la réserve E, (1−β)(1−k)+2δ(1−β)1+δ(1−β)(1−k)2(1−k)2, est équitablement partagée entre la cellule x et sa fille après mitose.
Au moment de la division de la cellule x, chacune de ses voisines y est dans un état proliférant. A cet effet, nous considérons qu’elles ont déjà utilisé une
Figure 4.9 – L’utilisation de la réserve d’énergie à la mitose. Schéma issu de l’ouvrage [Kooijman, 2008] et adapté à notre modèle.
portion k′ de leur réserve disponible au début du cycle pour la maintenance somatique et une autre portion β′(1 − k′) pour entretenir leur maturité. Les modalités de libération et de consommation d’énergie chez une cellule dépendent des opérations à satisfaire (maintenance somatique, entretien de la maturité, etc.) dans l’état courant où elle se trouve (en mitose, proliférant ou quiescent). Ainsi, pour chaque voisine y, (1 − β′)(1 − k′) de son énergie est cessible et x peut récupérer une quantité inversement proportionnel au nombre total de voisines de y. Par exemple, si y a Vy voisines, alors x peut disposer de (1−β′V)(1−k′)
y E(y) (voir figure 4.10). Ce qui revient à dire que plus x est soumise à des contraintes spatiales (grand nombre de voisines), plus de l’énergie lui est disponible.
Nous décrivons ci-après le taux de variation de E(x) d’un cycle à un autre. Nous rappelons que cette variation de l’énergie est un processus en temps continu entre deux cycles de division cellulaire. Cependant, nous pro-cédons à la discrétisation de l’espace et du temps par la détermination des règles de libération et de consommation d’énergie (bilan énergétique) aux instants locaux de traitement des cellules.
˙ En(x) = (1−β)(1−k)+2δ(1−β)2[1+δ(1−β)(1−k)]2(1−k)2E˙n(i)(x) +PVx j=1 (1−β′)(1−k′) Vyj E˙ n(i)(yj)
Figure 4.10 – Quantité d’énergie cessible par la cellule proliférante x1 à chacune de ses voisines x2, x3 et x4.
˙
En(i)(x) est le taux de variation de En(x) au travers du cycle n. Ces variations, se produisant en temps continu précédent le traitement de x au temps local discret nx, comprend des pertes dues à des transferts de x vers ses voisines. Si Vxd est le nombre de voisines de x qui se sont divisées avant nx et Vx le nombre total de voisines :
˙
En(i)(x) = En(x) − (1 − β′)(1 − k′)Vxd
VxEn(x) ˙
En(i)(yj) est le taux de variation de l’énergie pour une voisine donnée yj de x au cours du cycle n. Ces variations sont occasionnées par les comportements cellulaires de yj : 1. Mitose ˙En(i)(yj) = En(yj) −hαk + (1 − k)β + 1+δ(1−α)k(1−α)k iEn(yj) − (1 − β′ )(1 − k′ )Vyj d Vyj En(yj) +PVyj l=1 (1−β′)(1−k′) Vl z En(zl)
Les termes représentent respectivement : l’énergie disponible pour yj
au début du cycle n, les pertes lors de la mitose, les transferts aux voisines qui se sont divisées et les gains durant la mitose (comme facteur de réaction de notre équation).
2. Quiescence ˙En(i)(yj) = En(yj)−k′′
En(yj)−(1−β′
)(1−k′
)Vyj d
Vyj En(yj) Les termes représentent respectivement : l’énergie disponible pour yj
au début du cycle n, les pertes pendant la quiescence et les transferts aux voisines qui se sont divisées.
Quiescence
- Si Emi < E(x) ≤ Eme, la cellule x devient quiescente. Nous suppo-sons que dans cet état, les cellules doivent assurer juste une maintenance somatique et leur croissance. En effet, lorsque les conditions ne sont pas fa-vorables, l’allocation à la reproduction peut être bloquée [Kooijman, 2008]. Par conséquent, l’utilisation de E(x) en état de quiescence est :
— α′k′′ pour la maintenance somatique — (1 − α′
Ce qui voudrait dire que durant le cycle où x reste quiescente, elle consomme k′′ de son énergie disponible pour satisfaire à ces deux opérations et il lui reste 1 − k′′. Sa dynamique morphologique locale est alors donnée par :
G = {5, ...} ⇒ Kn(x) := Kn
˙
En(x) = (1 − k′′
) ˙En(i)(x)
Apoptose
- Si En(x) est si bas pour atteindre Emiou descendre en deçà, la cellule x meurt et son énergie est libérée.
G = {6, ...} ⇒ Kn(x) := Kn\ {x}
E(x) = 0
Nous avons mis en évidence la co-évolution des deux dynamiques (discrète et continue) avec des transitions cellulaires sur Kndépendant de l’énergie locale disponible. Nous procédons aussi à des compensations des pertes d’énergie globale dans le système. Pour respecter la co-évolution au niveau global, la quantité d’énergie de compensation injectée dans le système au début de chaque cycle n est proportionnelle au cardinal de φ(n − 1, Kn−1) := ϕ(Kn−1(x1, . . . , xp
Kn−1); G). En effet, [Kooijman, 2008] affirme que la ré-serve d’énergie et la structure croissent en harmonie et que le coût de main-tenance somatique est une fonction du volume de la structure. Ainsi, si le card φ(n−1, Kn−1) = N , la quantité d’énergie de compensation pour chaque cellule xi est : Ema− 1/N N X i=1 En(xi)
Lorsque le niveau d’énergie de sécurité est franchie, la croissance du tissu n’est pas poursuivie. Cet état du tissu n’appartiendrait pas à l’ensemble des contraintes K, défini en fonction de l’énergie globale et du nombre de cellules. Par exemple, Eg > N2Emi. Ce qui veut dire que si l’énergie globale est distribuée équitablement entre les cellules, au moins 50% de celles-ci seraient vivantes.