Méthode d’analyse locale

Les outils de calcul pour une détection locale de mouvements dirigés n’étant pas disponibles dans la littérature existante, ils ont été développés au cours de cette thèse en s’inspirant des travaux effectués pour la détection de périodes transitoires de confinement à l’aide de l’indice de confinement [109, 142]. Cet indice repose sur l’estimation locale d’une fonction d’essai caractéristique d’une diffusion plus lente que la moyenne sur la trajectoire, à l’aide d’une moyenne glissante. Des périodes de diffusion ralentie peuvent ainsi être détectées avec certitude par cette méthode.

Principe de l’Indice de Corrélations en Vitesse

Il s’agit ici de produire une fonction qui révèle localement un mouvement dirigé. Un mouvement dirigé présente des corrélation temporelle dans sa vitesse, à l’inverse d’un mouvement brownien. Nous avons donc développé une méthode d’estimation locale des corrélations dans la vitesse : l’Indice de Corrélations en Vitesse (ICV) [17] afin de détecter les périodes de mouvement dirigé.

Mise en œuvre

Il faut obtenir une estimation des correlations dans la vitesse suffisam-ment locale pour détecter des événesuffisam-ments éventuellesuffisam-ment brefs, mais

ment suffisamment moyennée dans le temps afin de pouvoir extraire un signal mesurable malgré les fluctuations dues au bruit brownien. Pour concilier ces deux besoins antagonistes, nous avons suivi l’algorithme suivant. Pour une trajectoire {x(i)}_i=1...N, on définit une taille de fenêtre L < N . Il est alors possible de regrouper les points de la trajectoire en un ensemble de segments de longueur L. Le rassemblement en segments est en fait arbitraire : suivant le choix du premier point inclus dans le premier segment, le regroupement en segments est différent (Figure 2.19). Le choix de l’origine est, pour une taille de fenêtre L, compris entre 1 et L définissant L − 1 cadres de lecture et L ensembles de regroupements [{S_k(j)}]_k=1...L.

Fig. 2.19 – Principe de calcul de l’Indice de Corrélation des Vitesses. Le schéma présente par souci de simplicité le cas L=2

Pour chaque segment dans chaque cadre de lecture, la vitesse moyenne V_k(j) est calculée et attribuée à chaque point du segment. La corrélation moyennée au point i dans le cadre de lecture k est définie par :

C_k(i) = ^{Vk(j).Vk(j + 1)}

||V_k(j).||.||Vk(j + 1).|| ^(2.11) où le point i appartient au segment j dans le cadre de lecture k. On peut remarquer que les points i de la trajectoire où i < L ou i > N − L ne sont pas pris en compte dans tous les cadres de lecture. Par conséquent, dans

CHAPITRE 2 DYNAMIQUE DU RÉCEPTEUR DU GABA

l’étape suivante ces points ne sont pas considérés. L’indice de corrélation au point i, C(i), est défini par :

C(i) =< C_k(i) >_k (2.12)

où la notation < . . . >_k désigne la moyenne sur l’ensemble des cadres de lecture. C(i) est compris entre −1 et 1, un mouvement dirigé pur et mono-directionnel donnant la valeur 1 et un mouvement purement diffusif la va-leur 0 en moyenne. Le choix de L est important dans l’utilisation de cet algorithme : il régule le caractère local de l’indice de corrélations des vi-tesses. Un choix pertinent pour L est une durée pour laquelle le déplace-ment dû à la vitesse d’entraînedéplace-ment devient au moins comparable à celui dû au mouvement brownien. Une valeur minimale L_min est alors donnée par vL_minτ ' ^√4DL_minτ , soit L_min ' 4D/v2τ où τ est le temps entre deux points consécutifs de la trajectoire, D le coefficient de diffusion et v la vi-tesse d’entraînement. Avec des paramètres raisonnables (D = 0.25 µm².s⁻¹, v = 0.8 µm.s⁻¹ et τ = 75 ms), L_min est de l’ordre de 20 images. Dans toute notre analyse, présentée plus avant, nous avons utilisé L=30 images, soit 2.25 s. Cette valeur permet de réduire suffisamment le bruit et de pou-voir s’affranchir des fluctuations browniennes, tout en conservant le caractère local de l’indice.

Détection de mouvements dirigés

La détection de périodes de mouvement dirigé se fait alors en repérant les zones de fort indice de corrélation. Il est cependant essentiel de définir un seuil de certitude permettant de discriminer entre les pics de C(i) réellement dus à un mouvement dirigé et les artefacts dus aux fluctuations browniennes. Ce seuil a été déterminé en testant l’algorithme sur des trajectoires simulées numériquement. Celles-ci sont purement browniennes et ne présentent donc pas de pics "réels" dans leur indice de corrélation. Pour différentes hauteurs critiques H_c(= [0.95 0.9 0.85 0.8 0.75 0.7 0.65 0.6]) dans l’indice de corrélation, nous avons mesuré un temps critique T_c pendant lequel l’indice a une pro-babilité inférieure à 5% de rester continûment au-dessus de H_c suite à des fluctuations stochastiques (Figure 2.20).

Ainsi, une période continue plus longue que T_c où l’indice reste supérieur à H_ca une probabilité supérieure à 95% de correspondre réellement à une pé-riode de mouvement dirigé. Cette approche a été validée par simulations nu-mériques : cent trajectoires browniennes ont été générées (D = 0.25µm²s⁻¹) avec une unique période de mouvement dirigé (v = 0.8µm.s⁻¹) de durée donnée par une loi exponentielle de temps caractéristique T_r = 4.1 s et leur indice de corrélation a été calculé. Pour des valeurs de H_c décroissantes, on recherche les événements dus au mouvement dirigé à 95% de certitude (Fi-gure 2.20). Le temps durant lequel C(t) > H_c^min où H_c^min est la plus petite

Fig. 2.20 – Détermination du seuil de confiance dans l’Indice de Corrélation des Vitesses. Exemple de calcul de SCI sur une trajectoire simulée présentant une période de mouvement dirigé délimitée par les traits pointillés verticaux (A) et seuil de confiance (B). Un événement se produisant dans la zone grisée ne peut pas être du aux fluctuations browniennes avec 95% de certitude.

valeur de H_c donnant un événement significatif est alors mesuré et constitue notre estimation de la durée de la période de mouvement dirigé.

Avec les paramètres utilisés, 65% de ces événements sont détectés, ce qui permet de reconstruire la distribution des temps d’entraînement (Figure 2.21). La distribution mesurée reflète la forme de la distribution réelle : elle est ajustée correctement par une distribution exponentielle de temps caractéristique T_m = 4.5s. La surestimation du temps caractéristique reste faible, mais est logique compte tenu de la difficulté de détecter les événements les plus courts.

Validation synthétique

Une validation plus complète de cette méthode de détection par corré-lation des vitesses a été effectuée en explorant systématiquement ses para-mètres critiques : les valeurs relatives du coefficient de diffusion et de la vitesse et le temps caractéristique des périodes d’interaction. Il est clair que plus la vitesse d’entraînement dans les périodes de mouvement dirigé est éle-vée, plus la détection est aisée. Ceci a été vérifié sur une gamme de vitesse comprise entre 0.2 et 1.5 µm.s⁻¹. La détection passe ainsi de 35% à 75% entre les deux valeurs extrêmes de cet intervalle (Figure 2.22). Ce résultat permet de fixer les limites de la méthode de l’ICV, qui ne peut pas détecter de trop faibles vitesses par rapport au coefficient de diffusion.

CHAPITRE 2 DYNAMIQUE DU RÉCEPTEUR DU GABA

Fig. 2.21 – Comparaison des durées du mouvement dirigé réels (courbe verte) et mesurées à l’aide de l’ICV (histogramme et courbe rouge)

Fig. 2.22 – Taux de détection des événements de mouvement dirigé en fonc-tion de leur vitesse

de ceux-ci, les plus courts ne pouvant être extraits du bruit brownien. En faisant varier le temps caractéristique des durées des phases de mouvement dirigé entre 2.25 s et 7.5 s, une augmentation du taux de détection de 53% à 75% (Figure 2.23) est observée. Ceci est du à la plus grande abondance dans une distribution à plus faible temps caractéristique d’événements trop courts pour être détectés.

Cependant, les distributions des temps d’interaction mesurées à partir du calcul de l’ICV sont peu différentes des distributions réelles (Figure 2.23) avec une surestimation du temps caractéristique τ de la distribution exponentielle limité à 20% dans le pire des cas envisagé (τ =2.25s) et de l’ordre de 0,1% pour le plus favorable (τ =7.5 s).

Fig. 2.23 – Taux de détection des événements de mouvement dirigé en fonc-tion du temps caractéristique de la distribufonc-tion de leur durée (A) et taux d’identité dans la mesure de ce temps (B)

2.3.3 Résultats : interactions transitoires avec les