Méthode d’analyse de la variabilité

• Comparaison de moyennes

Pour les données individuelles (graines récoltées en 2003 dans l’essai de Kaddour, en 2004 à Pindaï et en 2005 à Païta et feuilles juvéniles mesurées dans l’essai), nous avons calculé la moyenne de chaque caractère au niveau de chaque population sans tenir compte du déséquilibre dû au nombre de graines différent pour chaque arbre, celui-ci étant peu prononcé.

Pour les feuilles juvéniles mesurées en 1994 sur les jeunes plants avant la mise en place de l’essai Kaddour et les graines mesurées en 2003 sur les arbres de 4 provenances de l’essai Kaddour, nous avons effectué une comparaison de moyennes par un test de Bonferonni, après une analyse de variance à un facteur (effet île) par la procédure ANOVA de SAS (1990) selon le modèle à effet fixe suivant :

Yij = µ + Pi + Rij

Yij : mesure sur l’individu j issu de l’île i,

Pi : effet de la population i, considéré comme effet fixe (i variant de 1 à 3 pour les feuilles et de 1 à 4 pour les graines)

Rij : l’effet résiduel

• ACP

Afin de distinguer les relations entre variables analysées et de voir éventuellement si ces variables permettaient de discriminer les populations, nous avons réalisé une Analyse en Composantes Principales sur l’ensemble des données (moyennes par population) sur les graines récoltées en milieu naturel et les feuilles juvéniles.

Les variables analysées étaient les traits quantitatifs précédemment cités (longueur et largeur des feuilles juvéniles et des graines, ainsi que le rapport allométrique longueur/largeur), auxquelles nous avons ajouté des variables supplémentaires à savoir les caractéristiques de sol, la moyenne annuelle de pluie, et le nombre de mois secs afin d’illustrer les relations entre caractéristiques des populations définies par les traits biologiques et par les conditions

abiotiques. Rappelons que les mesures des caractéristiques climatiques et édaphiques ne sont pas extrêmement précises, ayant été obtenues par des atlas et cartes géologiques pour le sol, par des moyennes météorologiques entre 1971 et 2000 pour la pluviométrie et le nombre de mois secs. Les analyses ont été conduites en utilisant le logiciel XLstat (Addinsoft, 2005).

• Coefficient de corrélation

Afin de connaître plus précisément les relations entre les variables allométriques et les variables abiotiques, nous avons calculé le coefficient de corrélation de Pearson entre elles. Ceci n’a été possible qu’avec les variables abiotiques « pluviométrie » et « nombre de mois secs ». Pour la variable « type de sol », de type qualitatif, nous avons jugé non pertinent de mener une ANOVA car seules Ouvéa et Maré présentent le même type de sol et ont des caractéristiques de feuilles similaires (cf. résultats), les autres populations présentent des types de sols différents les unes des autres.

• CAH

Une classification ascendante hiérarchique (CAH) a été construite afin de visualiser la disposition relative des îles selon les critères quantitatifs précités, en utilisant là encore XLstat. Cette méthode consiste à agréger progressivement les individus selon leur ressemblance, mesurée à l'aide d'un indice de similarité ou de dissimilarité. Ici la dissimilarité utilisée est la distance euclidienne et l'agrégation est faite selon la méthode de Ward (1963). L'algorithme commence par rassembler les couples d'individus les plus ressemblants, puis à agréger progressivement les autres individus ou groupes d'individus en fonction de leur ressemblance, jusqu'à ce que la totalité des individus ne forme plus qu'un seul groupe. La CAH produit un arbre binaire de classification (dendrogramme), dont la racine correspond à la classe regroupant l'ensemble des individus.

• Détermination des composants de la variance

Les données collectées sur l’essai de Kaddour ont permis d’estimer les composants de la variance (variation entre îles, entre populations à l’intérieur des îles, et une variation d’erreur) avec la procédure VARCOMP et la méthode REML de SAS (1990) en utilisant le modèle aléatoire suivant :

Y_ij = µ + P_i + R_ij Yij : mesure sur l’individu j issu de la population i,

Tableau 3.1a : Caractéristiques morphologiques des feuilles juvéniles mesurées sur les jeunes plants avant l’installation de l’essai Kaddour en 1994

Variable N Moyenne Minimum Maximum coef. Variation

Lonf (cm) 101 5.25 2.97 9.03 28.74

Larf (cm) 101 0.63 0.16 1.47 56.50

Rapf 101 13.13 3.00 44.50 79.80

N : nombre total d’individus le nombre de feuilles par individu varie de 5 à 25 Lonf : longueur de la feuille

Laf : largeur de la feuille

Rapf : rapport longueur sur largeur

Tableau 3.1b : comparaison des moyennes des provenances présentes dans l’essai de Kaddour (échantillon de 1994) pour les caractères liés à la morphologie des feuilles juvéniles (mesurées sur jeunes plants en 1994).

p : probabilité liée au test de Fisher de l’analyse de variance en modèle à effet fixe

(a, b, c, d) identifiant des groupes pour la comparaison de moyennes par la méthode de Bonferroni

Ile N lonf (cm) larf (cm) rapf

P<0.0001 P<0.0001 P<0.0001 Maré 28 4.23 c 1.10 a 3.87 c Ouen Toro 28 7.18 a 0.38 c 27.07 a Ile des Pins 45 4.91 b 0.53 b 10.21 b

N : nombre d’individus mesurés, le nombre de feuilles par individu varie de 5 à 25 Lonf : longueur de la feuille

Laf : largeur de la feuille

Pi : effet de la population i, considéré comme effet aléatoire de variance σ²p et d’espérance nulle

Rij : effet résiduel de variance σ²wp et d’espérance nulle

L’héritabilité (H²) des traits a été établie en utilisant la méthode classique (Falconer and McKay 1996) en la calculant sur la base de la moyenne des populations :

H² = σ²p / (σ²p + σ²wp)

Où σ²_p est la variance entre populations et σ²_wp la variance à l’intérieur des populations. Nous avons aussi calculé le Q_st (Spitze, 1953) qui est un indice de différenciation analogue au F_st de Wright (1951) :

Q_st = σ²_p / (σ²_p + 2 σ²_wp)

Chez les espèces diploïdes et dans le cas d’un trait ayant une variation génétique purement additive et à l’équilibre de liaison (nous ferons ces dernières hypothèses dans le cas du Santal), le Qst devrait prendre la même valeur que le Fst s’il était estimé à partir de fréquences alléliques aux loci des traits quantitatifs (Lynch et Spitze, 1994 ; Latta , 1998). Ainsi, si un trait quantitatif est neutre sélectivement, c’est-à-dire que sa variation observée est seulement attribuable à la dérive, on s’attend à ce que le Q_st pour le trait observé soit très voisin du F_st. Inversement, si la variation d’un caractère reflète une adaptation à un environnement variable selon les populations, le Qst devrait être supérieur au Fst. La comparaison Qst/Fst permet donc de tester l’existence d’une sélection diversifiante pour un caractère quantitatif (Merila, 2001). Afin d’effectuer cette comparaison, nous avons calculé le Fst correspondant aux populations étudiées pour les traits potentiellement liés à l’adaptation en utilisant la même méthode que dans le chapitre précédent et en utilisant GENEPOP (Raymond et Rousset, 1995).