Etude de la variation de caractères à valeur adaptative
3.3. Des résultats montrant une nette différenciation entre provenances
Les feuilles juvéniles présentent une morphologie très variable au sein de S.
austocaledonicum (tableau 3.1a), davantage pour la largeur de la feuille avec un coefficient de
variation de 56.50%. Le rapport allométrique est en conséquence très élevé et montre un coefficient de variation très fort (79.80 %).
Les feuilles juvéniles de Ouen Toro sont plus effilées que celles de l’île des Pins, elles mêmes plus effilées que celles de Maré (tableau 3.1b). Les valeurs moyennes de chaque population sont significativement différentes comme le soulignent l’analyse de variance et le test de
Tableau 3.2a : Caractéristiques morphologiques des graines mesurées après récolte en 2003 dans l’essai Kaddour
Variable N Moyenne Minimum Maximum coef. Variation
longr (cm) 22 0.93 0.73 1.04 9.17
lagr (cm) 22 0.78 0.57 0.91 13.79
rapgr 22 1.19 1.08 1.45 7.35
N : nombre total d’individus, le nombre de graines par individu varie de 3 à 20 Longr : longueur de la graine
Lagr : largeur de la graine
Rapgr : rapport longueur sur largeur
Tableau 3.2b : comparaison des moyennes des provenances présentes dans l’essai de Kaddour (échantillon de 2003) pour les caractères liés à la morphologie des graines mesurées en 2003
p : probabilité liée au test de Fisher de l’analyse de variance en modèle à effet fixe
(a, b, c, d) identifiant des groupes issus de la comparaison de moyennes par la méthode de Bonferroni
Ile N longr (cm) lagr (cm) rapgr
P<0.0001 P<0.0001 P<0.0001 Maré 8 0.99 a 0.88 a 1.14 b Ouen Toro 3 0.76 b 0.59 c 1.29 a
Ouvéa 7 0.94 a 0.80 a 1.17 b
Ile des Pins 4 0.89 a 0.68 b 1.31 a
N : nombre d’individus mesurés, le nombre de graines varie de 3 à 20 Longr : longueur de la graine
Lagr : largeur de la graine
Bonferonni (tableau 3.1b). Cette observation est illustrée par la figure 3.2a où les populations de Maré, de l’île des Pins, et de Ouen Toro se distinguent nettement. Les valeurs de Pindaï, Païta et Koumak dont nous ne disposons que des moyennes, semblent plus proches de celles de Ouen Toro.
L’analyse de la variabilité chez les feuilles adultes permet de confirmer l’observation selon laquelle ces dernières sont moins variables que les feuilles juvéniles. En effet, comme le montre la figure 3.2b présentant les variations de morphologie des feuilles adultes récoltées en 1994, les nuages de points sont davantage confondus que dans la figure 3.2a, en particulier la population de Ouen Toro se positionne dans le nuage des Iles Loyautés représenté par les îles de Maré et Lifou, alors qu’elle s’en distinguait nettement sur la base des feuilles juvéniles (figure 3.2a).
La variation de la taille des graines est moins marquée que celle des feuilles comme le soulignent les coefficients de variation (tableau 3.2a). Le rapport longueur/largeur est par ailleurs très faible par rapport à celui des feuilles indiquant une contrainte allométrique très marquée.
Les résultats de l’analyse de variance (tableau 3.2b) montrent une différence nette entre les îles Loyauté, l’île des Pins et Grande Terre. Les valeurs moyennes sont aussi significativement différentes mais la largeur discrimine plus fortement les populations que la longueur. Ces comparaisons tendent à souligner le regroupement des îles Loyauté par rapport aux populations de Grande Terre. La figure 3.3a montre en outre que les moyennes calculées à partir des graines récoltées in situ sont très cohérentes avec les moyennes estimées dans l’essai Kaddour où l’effet de l’origine n’est plus confondu avec les effets environnementaux.
L’Analyse en Composantes Principales (figure 3.4) intégrant les données mesurées dans l’essai et les données mesurées en milieu naturel (tableau 3.3) montre que 98% de la variation est expliquée par les 2 premiers facteurs. Le premier facteur (88% de la variation totale), principalement expliqué par la taille des graines et les feuilles, oppose les populations avec une grande longueur de feuilles aux populations avec une grande largeur de feuilles et de graines, et une grande longueur de graines. Cet axe permet de différencier les populations des îles Loyauté (Ouvéa, Maré) des populations de Grande Terre (Ouen Toro, Païta, Pindaï et Koumac), la population de l’île des Pins occupant une position intermédiaire. Cette classification est confirmée par l’Analyse Hiérarchique (figure 3.5) qui isole les îles d’Ouvéa et Maré des autres populations. Ainsi comme l’indiquaient les analyses précédentes, les populations de Grande Terre sont caractérisées par des feuilles juvéniles plus étroites et plus
Figure 3.2.a Taille des feuilles juvéniles issues des plantules élevées en pépinière en provenance de Maré, l’île des Pins, Ouen Toro, Koumak, Païta et Pindaï. Pour ces trois derniers, nous ne disposons que de la moyenne sur l’ensemble des individus mesurés.
1 3 5 7 9 11 13 15 25 40 55 70 85 longueur (mm) largueur (mm)
Ile des Pins Maré Ouen Toro Pindaï Koumak Païta
Figure 3.2.b Taille des feuilles adultes issues de récoltes effectuées en 1994 sur des individus en provenance de Maré, Lifou, l’île des Pins et Ouen Toro (arbres mères ayant fournis les graines pour la mise en place de l’essai Kaddour).
10 15 20 25 30 35 40 45 30 35 40 45 50 55 60 65 longueur (mm) largeur (mm) Ouen Toro Lifou Ile des Pins M aré
longues (linéaires à lancéolées) que celles des îles Loyauté à feuilles plus larges et plus courtes (ovales-elliptiques), et par de plus petites graines qu’aux Loyautés.
Les paramètres climatiques sont dans l’ensemble significativement corrélés aux variables mesurées (tableau 3.4). La pluviométrie est positivement corrélée avec la largeur des feuilles (r= 0.77, p<0.05), et négativement avec le rapport allométrique longueur / largeur des feuilles (r= -0.80, p<0.05), et est positivement corrélée avec la longueur (r= 0.83, p<0.05) et la largeur (r=0.78, p<0.05) des graines. Le nombre de mois secs n’est pas corrélé de façon significative avec les variables.
La variance entre populations (σ²p) est significativement différente de zéro au niveau 0.1% pour chaque trait (tableau 3.5). La composante « entre populations » est plus forte que celle « intra-population » et représente environ 80% de la variation totale exprimée sous forme d’héritabilité, excepté pour le ratio longueur/largeur des graines.
Le Qst calculé (tableau 3.5) est supérieur au Fst pour les populations étudiées dans ce chapitre (Fst= 0.37) pour l’ensemble des traits mesurés sur les feuilles (Qst compris entre 0.54 et 0.74), et pour la longueur et largeur des graines (Qst respectivement de 0.55 et 0.74). En revanche pour le ratio longueur / largeur des graines, le Qst (Qst= 0.27) est inférieur au Fst. Ces résultats semblent indiquer un effet de la sélection sur l’ensemble des caractères sauf le ratio longueur/largeur des graines.