pas de traiter correctement le cas de mol´ecules absorb´ees sur les deux feuillets : il faudrait alors deux champs de concentration avec un couplage oppos´e. Pour une bicouche plane, les deux feuillets sont initialement ´equivalents et c’est l’absorption de mol´ecules qui brise la sym´etrie. Aussi, le comportement du syst`eme ne doit pas d´ependre du signe de Λ.
La dimension de Λ est celle d’une ´energie multipli´ee par une longueur. L’´echelle d’´ener- gie des d´eformations est κ, le module ´elastique de la bicouche. Il est possible de d´efinir une longueur typique pour les d´eformations de la bicouche comme le rayon de courbure optimal R0 de la bicouche avec les mol´ecules absorb´ees. Plus R0 est petit, plus le couplage est fort.
Ceci sugg`ere que Λ est proportionnel `a 1/R0. Un raisonnement dimensionnel permet de
construire Λ comme κR2/R0.
Il existe d’autres expressions possibles que celle introduite par S. Leibler pour le couplage entre la concentration en mol´ecules et la courbure, prenant en compte des termes d’ordres sup´erieurs. Ainsi, des ´etudes ont port´e sur le couplage avec la courbure de Gauss [66]. L’expression en toute g´en´eralit´e de l’´energie de couplage doit ˆetre obtenue par une approche de th´eorie des champs, qui permet de passer de l’´echelle microscopique `
a l’´echelle d’observation. Cette approche est la mˆeme que celle utilis´ee pour la description des fluctuations par une tension de surface. Si il existe de nombreuses descriptions micro- scopiques de l’interaction entre mol´ecules avec la bicouche [67–73], le passage `a l’´echelle d’observation n’a ´et´e trait´e que dans le cas d’une mol´ecule unique [74].
II.6
Hydrodynamique
Les parties pr´ec´edentes de ce chapitre ont ´et´e consacr´ees `a la description des d´efor- mations hors du plan de la bicouche, qui sont celles qui ont ´et´e le mieux explor´ees. Dans cette section, nous nous int´eressons `a la bicouche en tant que fluide, ce qui concerne les d´eformations dans le plan. Nous ferons l’hypoth`ese que la bicouche se comporte comme un fluide visqueux newtonien. Ceci semble justifi´e car il n’y a pas d’interaction structurante entre les lipides n´ecessitant des temps de relaxation comparables aux temps exp´erimentaux (de l’ordre de la seconde).
Dans le cas d’une bicouche plane, les lipides sont confin´es dans deux feuillets et ne peuvent pas avoir de mouvement vertical. L’´ecoulement des lipides peut donc ˆetre d´ecrit par un fluide bidimensionnel. Les films de Langmuir `a l’interface entre l’eau et l’air forment un syst`eme ´equivalent : les mol´ecules peuvent ˆetre dans un ´etat liquide et sont confin´ees dans un plan. Dans une bicouche, les deux feuillets ont le mˆeme mouvement, sauf si la bicouche est cisaill´ee de mani`ere dissym´etrique ; ce ne sera pas le cas dans la suite, aussi nous d´ecrirons la bicouche comme un seul fluide homog`ene et il n’est pas n´ecessaire de tenir
compte de la pr´esence de deux feuillets. Prendre en compte une dissym´etrie est possible en modifiant l´eg`erement le mod`ele.
La viscosit´e du film liquide peut ˆetre ´evalu´ee en mesurant la friction sur une bille absorb´ee `a la surface [75], en ´etudiant la diffusion de mol´ecules dans la bicouche [8] ou en mesurant la force d’extraction d’un tube de membrane [76]. Les viscosit´es typiques obtenues sont de l’ordre de 0, 1N.s/m2. Notons que la mesure de la vitesse de fermeture d’un pore permet aussi d’´evaluer la viscosit´e de la bicouche [77] mais conduit `a des valeurs de l’ordre de 1000N.s/m2. Dans les exp´eriences que nous consid´erons dans la suite, la vitesse d’´ecoulement des lipides est de l’ordre de quelques microm`etres par minute. Nous pouvons donc n´egliger les effets inertiels et d´ecrire les ´ecoulements par les ´equations de Stokes.
A l’´echelle mol´eculaire, la bicouche est incompressible. A l’´echelle d’observation, les fluctuations non visibles rendent la bicouche compressible, mˆeme si elle est tendue. Toute- fois, les ´energies n´ecessaires pour provoquer un ´ecoulement sont tr`es petites devant l’´energie de courbure et donc largement insuffisantes pour entraˆıner un changement de l’aire de la v´esicule (voir la section II.2). Pour une v´esicule tendue, les fluctuations non observables n’affectent pas la valeur effective de la viscosit´e [78]. Dans le cas d’une succion de la bi- couche, que nous traitons au chapitre V, la masse n’est plus conserv´ee, ce qui introduit un terme similaire `a une compressibilit´e. Aussi, nous avons ´ecrit les ´equations de Stokes pour un fluide bidimensionnel dans le cas de fluides compressibles (voir annexe C). Dans l’hypoth`ese de Stokes, l’´equation pour un fluide bidimensionnel compressible est identique `
a celle d’un fluide incompressible : ~
∇P = µ∆~v, (II.7)
o`u µ est la viscosit´e de la membrane. Ce r´esultat est sp´ecifique des fluides de Stokes bidimensionnels.
La description de la bicouche comme un fluide bidimensionnel demande de prendre en compte l’eau environnante : les conditions de raccord entre les deux fluides sont la continuit´e des vitesses et la continuit´e des contraintes de cisaillement [79]. La difficult´e r´eside dans la d´etermination du cisaillement en raison de l’aspect bidimensionnel du fluide : il faut rajouter un terme de traction dans l’´equation de Stokes, comme introduit par Saffman [80].
Nous obtenons alors l’´equation d´ecrivant une bicouche de viscosit´e µ : ~
∇P = µ∆~v −2µw H δ
∂~vw
∂z |z→0, (II.8)
avec P la pression dans la bicouche, ~v la vitesse d’´ecoulement des lipides et ~vw la vitesse d’´ecoulement de l’eau. µw est la viscosit´e de l’eau, H l’´epaisseur de la bicouche et δ une
II.7. Membrane `a deux domaines 41