Flagelles et essaimage

La mobilité des Proteus sp. s'effectue soit par le mécanisme classique de la nage soit par essaimage. La nage est observée après culture dans un milieu liquide. Les bactéries se présentent alors sous la forme de courts bacilles (de 1,0 à 3,0 µm) pourvus de 6 à 10 flagelles.

L'essaimage (ou "swarming") est une alternative à la nage observée lorsque les bactéries sont cultivées en milieu solide. Ensemencées au centre d'une boîte de milieu gélosé, les bactéries se multiplient pour donner une colonie. Lorsque le milieu s'épuise, on voit apparaître des formes longues, fortement mobiles, aptes à se déplacer à la surface du milieu afin de coloniser un endroit de la gélose riche en nutriments. Elles donnent alors naissance à des formes courtes et faiblement mobiles mais, l'appauvrissement progressif du milieu provoquera à nouveau l'apparition de formes longues qui repartiront vers des zones de milieu neuf. Ces cycles périodiques de migration, dus à la transcription d’une série de gènes (40 à 60 gènes seraient impliqués) se traduisent par la formation de halos de culture concentriques (figure 8) [117, 167, 168]. L'essaimage nécessite une véritable transformation des bactéries. Les cellules s'allongent (la longueur peut atteindre 80 µm), elles deviennent polyploïdes (par exemple, les formes de 40 µm de longueur contiennent environ 20 chromosomes), leur membrane externe devient plus fluide, le LPS possède des chaînes latérales plus longues, la synthèse d'uréase, de protéase et d'hémolysine extracellulaire augmente et elles sont pourvues d’une abondante ciliature (plusieurs centaines à plusieurs milliers de flagelles) [168].

40 L'essaimage est un phénomène collectif et coordonné car une cellule isolée est incapable d'essaimer à la surface d'une gélose. L'induction de l'essaimage est déclenchée par des facteurs inhibant la rotation des flagelles (telle que l'augmentation de viscosité du milieu) et par la présence de signaux extracellulaires. De ce point de vue, la glutamine semble jouer un rôle très important. En effet, dans un milieu minimum, la glutamine est le seul acide aminé capable d'initier la transformation en formes longues pourvues d'une abondante ciliature. Des mutants incapables de coder pour le système de transport de la glutamine ont un comportement analogue aux souches sauvages ce qui montre que l'induction par la glutamine est indépendante du système de transport de cet acide aminé. En fait, il semble que les flagelles se comportent comme des structures aptes à analyser les conditions du milieu ambiant et à transmettre des signaux à la cellule [167].

Figure 8. La nature cyclique de souche de P. mirabilis présentant le comportement

41 Les capacités à essaimer sont variables selon les espèces et les souches. L'essaimage est peu marqué pour P. penneri et il peut ne pas exister avec certaines souches de P. mirabilis ou de P. vulgaris qui forment alors soit un voile continu (envahissement continu sans périodicité) soit des colonies parfaitement circonscrites (absence totale d’envahissement) [117].

L’analyse génétique, couplée avec des données de pathologie et de colonisation, ne fournit pas une réponse définitive sur le rôle de l'essaimage au cours de l'infection [137, 169]. Allison et al. ont utilisé deux modèles d'infection différentes pour étudier les effets de l'essaimage au cours de l'infection. En utilisant un mutant mobile sans essaimage, par rapport à une souche mobile avec essaimage, ils ont montré au cours d'une infection systémique que les souches mutantes causent moins d'abcès rénal que les bactéries de type sauvage [169]. Ces données semblent indiquer que l'essaimage est important lors de l'infection. D'autre part, Zunino et al. ont démontré qu'un isolât clinique non flagellé avait le même pouvoir infectieux que les isolats cliniques flagellés dans les infections urinaires ascendante et hématogène [170]. Cela suggère que les flagelles et donc l'essaimage ne sont pas nécessaires pour l'infection.

2.3.6.Fimbriae

Les fimbriae sont des appendices de surface bactérienne utilisée pour l'adhésion. Le séquençage récent du génome de P. mirabilis a révélé qu’il ya 17 opérons fimbriaux différents, couvrant 5 classes différentes de fimbriae [171]. Seuls quelques-uns d'entre eux ont été impliqués dans la virulence. Les fimbriae sont normalement exprimé à l'inverse de flagelles, indiquant l'adhésion et la motilité et sont nécessaires à différents étapes de la vie et du cycle infectieux de. Il a été démontré que l’opéron MR/P (mannose-resistant Proteus-like fimbriae) code pour la protéine, MrpJ, qui peut réprimer l'expression des flagelles pendant l'expression des fimbriae [172-174].

Les fimbriae MR/P sont des fimbriae de 7 nm de diamètre et sont probablement les fimbriae de Proteus les mieux étudiés, ils sont responsables d'une hémagglutination non inhibée par le mannose. Les mutants mrpJ colonisent mal le tractus urinaire et provoquent des infections urinaires moins graves que les souches parentales. Les fimbriae MR/P sont fréquemment synthétisées par les souches de P. mirabilis mais rarement par les souches de P. penneri [175, 176].

42 Les fimbriae MR/K sont semblables aux fimbriae mannose-résistante des Klebsiella sp. d'où leur nom de mannose-resistant Klebsiella-like. Ce sont des fimbriae de 4 nm de diamètre, constituées principalement par une protéine de 19,5 kDa et responsables d'une hémagglutination (à condition d'utiliser des globules rouges tannés). Les fimbriae MR/K sont fréquemment présentes chez les souches de Proteus penneri mais on les trouve également chez Proteus mirabilis. Les souches aptes à synthétiser les fimbriae MR/K se caractérisent par une forte adhésion aux cathéters et elles sont souvent responsables d'infections consécutives à la pose de cathéters [177].

Les fimbriae PMF, pour Proteus mirabilis fimbriae, sont codées par le gène pmf. Les mutants pmf n'expriment plus une protéine de 18,9 kDa, ils sont aptes à coloniser les reins mais inaptes à coloniser efficacement la vessie [178].

Les protéines UCA (uroepithelial cell adhesin) sont en fait des fimbriae de 4 nm de diamètre qui permettent un attachement aux cellules épithéliales de l'appareil urinaire. La fraction responsable de l'adhésion est une protéine de 17,5 kDa dont la séquence N-terminale présente des homologies avec celle des fimbriae d’Escherichia coli et notamment avec K99. Les protéines UCA également dénommées NAF (nonagglutining fimbriae) n'ont été identifiées que chez Proteus mirabilis [179-181]

Les fimbriae appelées Proteus mirabilis P-like fimbriae ont été identifiées uniquement chez des souches de Proteus mirabilis. La protéine constitutive de ces fimbriae présente de fortes homologies avec les fimbriae Pap (pyelonephritis-associated fimbriae) présentes chez des souches uropathogènes d’Escherichia coli.