Le noeud sinusal est un ensemble de cellules auto-excitables et synchronisées, qui se situe dans la paroi supérieure de l’oreillette droite. Les impulsions électriques générées par le tissu nodal sont conduites à grande vitesse vers les cellules du myocarde. Le rythme qui nait dans le noeud sinusal suit un "chemin" bien défini. Il active tout d’abord le myocarde auriculaire, atteint le noeud auriculoventriculaire et le trond du faisceau de His. L’activité électrique se propage ensuite dans les branches gauche et droite du faisceau de His, dans les cellules de Purkinje puis dans les cellules du myocarde.
A l’échelle cellulaire, le fonctionnement du coeur, i.e. l’activité électrique, résulte de processus chimiques basés essentiellement sur l’action des ions calcium. Les échanges io-niques spontanés résultent en la propagation d’une onde électrique de dépolarisation à la surface du coeur, qui va alors engendrer la contraction des cellules myocardiques.
L’activité électrique du coeur peut être enregistrée en plaçant des électrodes sur la surface du corps. Les différentes phases du cycle cardiaque peuvent alors être repérées par rapport à un signal électrique enregistré, via une technique appelée electrocardio-gramme (ECG). L’ECG classique consiste à mesurer des potentiels électriques entre dif-férents points standardisés à la surface du corps. L’enregistrement de l’ECG est un des premiers examens conduits après avoir détecté des signes cliniques chez un patient, car c’est une mesure reproductible qui permet notamment de mettre en évidence des troubles du rythme cardiaque (ou arythmies).
Le signal ECG fait apparaître plusieurs déflexions appelées ondes. Ce chapitre étant à but introductif, nous ne nous attarderons pas sur une description complète de l’ECG. Les portions principales d’un signal ECG sont (figure2.6, droite) :
– L’onde P correspond à la dépolarisation des oreillettes.
– Le complexe QRS, composé des trois ondes Q, R et S, correspond à la dépolari-sation (et la contraction) des ventricules. L’onde Q est la première onde négative du complexe, suivie de l’onde R, la première composante positive du complexe, et enfin l’onde S la deuxième composante négative. Tout le myocarde est activé durant l’intervalle de temps correspondant à la durée du complexe QRS.
– L’onde T correspond à la repolarisation des ventricules.
Un rythme cardiaque normal est ditsinusal. Sur l’ECG, il se caractérise par un rythme régulier avec un espace R-R constant et un intervalle PR constant, la présence d’une onde P avant chaque complexe QRS et d’un complexe QRS après chaque onde P, et enfin d’ondes P de morphologies normales.
2.3 Fibres du coeur
2.3.1 Myocytes
Le muscle cardiaque est composé de fibres appelées myocytes. Les myocytes cardiaques, aussi appelés cardiomyocytes, sont un type particulier de muscle strié, et représentent environ 70% du volume du muscle cardiaque. Ceux-ci sont constitués de faisceaux de
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CHAPITRE 2. LE COEUR, SES PATHOLOGIES, SES ENJEUX
Fig. 2.6: Représentation typique d’un ECG sur un cycle cardiaque.
cellules contractiles, de forme très allongée correspondant à des cylindres de longueur comprise entre 80 et 100 µm et de diamètre compris entre 10 et 20 µm. Les myocytes sont eux-mêmes composés de myofibrilles, formées de filaments, ou sarcomères, dont la longueur varie de 2.2 à 3.6µm.
Le sarcomère est l’unité contractile du myocyte. Schématiquement, il est limité de chaque côté par un disque Z (ou ligne Z) et est composé de filaments d’actine et de myosine enchevêtrés les uns dans les autres. Les filaments d’actine sont des filaments minces, d’un diamètre de 5 à 8 nanomètres, d’une longueur d’environ 1µm et sont liés directement aux disques Z. Les filaments de myosine sont des filaments épais, d’un diamètre d’environ 15 nanomètres, d’une longueur d’environ 1.6µm et qui sont maintenus au centre du sarcomère par une protéine, la titine, elle-même liée aux disques Z. La figure 2.7donne une représentation schématique d’un sarcomère.
L’interaction entre ces filaments épais et fins détermine la quantité de force générée durant la contraction du muscle. Les cardiomyocytes créent donc la fonction cardiaque en propageant l’activité électrique et en se contractant. À une échelle plus macroscopique, cette fonction est aussi issue de l’arrangement spatial de ces cardiomyocytes. Ainsi, l’or-ganisation des cellules cardiaques individuelles à travers le coeur joue un rôle déterminant dans la déformation du coeur. Des études histologiques ont montré que les myocytes sont alignés de manière axiale, définissant ce que l’on appelle des fibres. Ces directions des fibres forment un réseau tridimensionnel (3D) qui permet au coeur de se déformer de manière complexe au cours du cycle cardiaque. L’architecture fibreuse des ventricules détermine aussi la conduction électrique du coeur.
2.3. FIBRES DU COEUR
Fig. 2.7: Représentation schématique d’un sarcomère, contenant les filaments épais de myosine et les filaments fin d’actine (adapté de [Silverthorn (2004)]).
Fig. 2.8: Illustration de l’obtention des angles d’élévation (Helix Angle) et transverses (Transverse Angle). Source : [Lombaertet al. (2012)].
2.3.2 Architecture fibreuse du coeur
L’orientation des fibres cardiaques est généralement quantifiée par les angles d’élévation et transverses. L’angle d’élévation est couramment défini comme l’angle entre la direction de la fibre et le plan petit-axe. Dans nos travaux, l’angle d’élévation est défini comme l’angle défini par la projection de la fibre sur le plan circonférentiel local (appelé "Helix angle" en anglais, voir l’angle θ sur la figure 2.8). L’angle transverse β correspond à la projection de la fibre sur le plan petit-axe. C’est la définition que nous avons utilisée dans nos travaux portant sur l’estimation de la déformation des fibres (voir chapitre9).
Streeter et Hanna [Streeter and Hanna (1973)] ont mené des recherches poussées sur l’orientation et la distribution des fibres cardiaques dans les parois ventriculaires, en me-surant l’orientation des fibres à travers la paroi du VG de 18 coeurs de chiens. Ils ont
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CHAPITRE 2. LE COEUR, SES PATHOLOGIES, SES ENJEUX
observé une rotation significative des fibres à travers la paroi, avec une amplitude et une variation de l’angle d’élévation des fibres plus importantes près de l’apex, comparées à la base. La variation transmurale était plus importante près de la paroi antérieure qu’elle ne l’était près de la paroi inférieure. Ils ont aussi mesuré les changements dans l’orientation des fibres au cours du cycle cardiaque (diastole comparée à systole) et ont observé que l’angle d’élévation des fibres augmentait légèrement durant la systole, aussi bien à l’apex qu’à la base. De manière simplifiée, on peut considérer que l’angle d’élévation des fibres varie linéairement de -60◦ dans l’épicarde à +60◦ dans l’endocarde (la direction des fibres s’aligne avec la direction base-apex à l’épicarde et à l’endocarde), avec une couche centrale dans la paroi où les fibres sont orientées de manière circonférentielle.
LeGrice et al. [LeGriceet al.(1995)b] ont effectué des mesures morphométriques pré-cises de l’architecture du muscle cardiaque. Leurs observations ont montré que les myocytes sont arrangés en couches laminaires de trois à cinq cellules d’épaisseur, séparées par une couche de collagène extracelullaire. Les cardiomyocytes sont fortement couplés au sein d’une même couche laminaire, mais très peu avec ceux des couches adjacentes. LeGrice et al. ont proposé un système de coordonnées locales qui peut être défini en tout point de la paroi ventriculaire. Les axes de ce système de coordonnées sont l’axe des fibres, l’axe des couches (contenant plusieurs fibres) et l’axe normal aux couches, orthogonal à la di-rection des fibres et des couches laminaires (figure 2.9). Cette structure fait du myocarde ventriculaire un tissue orthotropique plutôt qu’anisotrope.
Il faut noter que d’autres propositions existent concernant l’arrangement des myocytes.
Ainsi, malgré les nombreux efforts et les récents progrès en imagerie, l’architecture du coeur reste controversée. En plus du modèle en feuillet proposé par LeGrice et al., on peut par exemple citer le modèle en bande décrit dans [Torrent-Guasp et al. (2001)]. Gilbert et al. ont comparé plusieurs modèles proposés pour l’architecture du coeur et ont proposé une description globale de la structure cardiaque intégrant les architectures de fibres, de couches laminaires et de bande [Gilbertet al.(2007)]. Cette description apporte une base pour expliquer l’électromécanique du coeur et pour simuler la physiologie du coeur.
Dans le modèle proposé par LeGrice et al., la propagation électrique et la contraction mécanique se font principalement suivant l’axe des fibres, tandis qu’elles sont contraintes dans la direction normale aux couches laminaires. De plus, la variation dans l’organisation spatiale des fibres et l’orientation des couches laminaires dans le myocarde joueraient un rôle prépondérant dans la fonction cardiaque [Rijckenet al. (1999)], [Costa et al. (2001)], [Arts et al. (2001)], [Smaill et al. (2004)]. L’orientation des fibres serait optimisée pour une homogénéité maximale de la déformation des fibres durant l’éjection [Rijcken et al.
(1999)]. Les couches laminaires permettaient aussi d’expliquer l’épaississement de la paroi durant la systole via un glissement de ces couches laminaires [LeGrice et al. (1995)a] et un réarrangement des myocytes [Anderson et al. (2005)], [Andersonet al. (2008)]. Enfin, la présence de collagène dans le plan situé entre les couches laminaires faciliterait ces mouvements de cisaillement [Popeet al. (2008)].
A ce jour, différentes techniques de microscopie ont été utilisées afin d’observer et de