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Denombreuxfacteursenvironnementauxpeuventêtreperçuscommedessollicitations
mécaniquesexternesparlesplantes:l’impactdesgouttesdepluie,lepoidsdelaneige,le
vent,lepassaged’animaux,lescontactsaveclesinsectesoulesplantesvoisines,mais
égalementdesfacteursanthropiques(arrosageparaspersion,arcure,tuteurage…).Certains
signaux sontinduitspar letoucheralors qued’autres,commele vent,induisent des
déformations(flexionset/outorsions)desorganesexposés.L’effetdecessollicitationssurla
croissanceoulaphysiologiedesplantesestqualifiédethigmomorphogenèse(Jaffe,1973).
Lablessure(ouwounding)estégalementsouventconsidéréedanslalittératurecomme
unesollicitationmécanique.Cependantelleimpliqueunelésionetlamortdecertaines
cellules.Cetypedesollicitationlésanteneserapasdécritdanslasuitedecetravail.
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Certains organismes possèdent des «organes sensoriels» dits «tactiles» et sont
capablesderépondrerapidementàdessollicitationsmécaniquesexternes.C'estlecasdes
feuillesdelasensitive(Mimosapudica)oudeslobesfoliairespréhenseursdesplantes
carnivorestellesquelaDionée(Dionaeasp.).Cesréponsesrapidesn’impliquentpasde
modificationdecroissancemaissontdesnastiesduesàdesvariationsdeturgescence
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thigmomorphogénétiques regroupent toujours des modifications de croissance et de développementsuiteàunstressmécanique.D’unemanièregénérale,onobserveune diminution de la croissance longitudinale dela partie aérienne,une augmentationde l’enracinementet,chezcertainesespèces,unestimulationdelacroissanceradiale(Jaffeand Forbes,1993).D’autresmodificationspeuventêtreobservéescommeuneréductiondela tailledespétiolesoudelasurfacefoliaire,desmodificationsdelateneurenchlorophylleou enhormones,delarésistanceauxstressbiotiquesouabiotiques,dudélaidefloraison,dela sénescence,del’ouverturedesstomates(BiddingtonandDearman,1985;Chehabetal., 2009).L’ensembledecesmodificationsmorphologiquesconduitàlaproductiondeplantes plustrapues,mieuxenracinées,offrantmoinsdepriseauvent(TelewskiandJaffe,1986).
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Denombreusesétudessesontintéresséesàl’effetduvententantquesollicitation mécaniquenaturelle.Ainsi,dès1954,Jacobsobservaitunelégèreaugmentationdela croissanceenhauteurdepins(Pinusradiata)tuteurésparrapportàdesplantssoumisaux oscillationsduesauvent(Jacobs,1954).Delamêmefaçon,toujourschezlesConiférophytes, dejeunesplantsdemélèze(Larixlaricinia)laisséslibresauventprésententuneréductionde latailleparrapportàdesplantstuteurés(Larson,1965).Despins(Pinuscontorta)d’environ 24 m de haut, tuteurés pendant 6 ans, présentent également une augmentation de croissancede40%comparativementàlapériodedepréͲtuteurage.Paropposition,lesplants témoinsnontuteurésonttendanceàdiminuerleurcroissancede20%pendantcette période(Mengetal.,2006).
ChezlesAngiospermesherbacées,desplantsdemaïs(Zeamays)oudetournesol (Helianthusannuus)exposésauventproduisentdestigespluscourtesquedesplantsabrités (Whitehead,1962).Plusrécemment,en2004,MouliaetCombesontplacédesplantsde luzerne(Medicagosativa)enpleinchampaucentred’uncadremétalliquesupportantun grillagequilimiteleurcoursesousl’effetduvent.Enfonctiondelagammedevent,les plantsdeluzerneduresteduchampprésententuneréductionde0à65%deleurbiomasse
Figure4:Effetduventsurlacroissancedeplantsdeluzerne.Lesplants
deluzerneaucentredelaphotoontétéprotégésdel’effetmécaniquedu
vent par un grillage. Ils présentent une augmentation de biomasse
aériennepouvantallerjusqu’à65%(MouliaetCombes,2004).
Figure5:Protectiondesplantsdemerisiersavecuntubex(a)etsystèmedeflexioninstalléà l’intérieurdestubex(b)(Coutandetal.,2008).
Tige
Systèmede
flexion
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aérienneparrapportauxplantesprotégéesdeseffetsmécaniquesduventaucentredu
cadremétallique(déformationlimitée,Figure4)(MouliaandCombes,2004).
Chez les Angiospermes ligneuses, en 2008, Coutand et ses collaborateurs se sont
intéressés à l’impact des tubex (protection en plastique autour du tronc contre les
herbivores)surlacroissancedesplantes(Figure5a).Sicesabrisontuneinfluencesurle
microclimatetleséchangesgazeux,ilsontégalementpoureffetd’abriterlesplantesdes
sollicitationsmécaniquesduesauvent.Ilaainsiétémontréquelacroissanceannuellede
tigesdemerisier(Prunusavium)abritésétait2à3foisplusimportantequecelled’arbres
nonabrités.Deplus,dessollicitationsmécaniquesartificiellesappliquéesàl’intérieurdu
tubex(Figure5b)réduisentsignificativementl’élongationdestigesetcetimpactestvisible
dèsdeuxsemaines(Coutandetal.,2008).
Enlaboratoire,lesréponsesphysiologiquesàdessollicitationsmécaniques(toucher,
frottement,flexion,vibrations…)ontégalementétéétudiées.Dès1963,Salisburymontre
quedestouchersrépétésdefeuillesdejeunesplantsdeXanthiumsp.causentuneinhibition
de30%delacroissance(Salisbury,1963).Desétudesportantsurd’autresherbacéesont
montréquedesflexionsquotidiennesconduisentàunediminutiondelahauteurdelatige
de7%chezletournesolet9%chezlemaïs(GoodmanandEnnos,1996).Chezlatomate
(Lycopersiconesculentum),desmesurescontinuesàhauterésolutiondelacroissanceont
permisdecaractériserlacinétiquedelaréponse.Uneflexioncontrôléedelatigeentraîne
unarrêtdecroissanceprimairedès5minutes,puislacroissancereprendaprès65minutes
mais àunevitesseinférieureàcelledutémoin.Les tigesfléchiesetnonfléchiesne
retrouventunevitessed’allongementsimilairequ’auboutde2à16heures(Coutandand
Moulia,2000).Cecisuggèreuntransfertd’informationentrelazonefléchieetl’apexen
croissance.Déjàen1997,Depègeet sescollaborateurs (1997)avaientmontréquele
frottementd’unentreͲnœuddetomateayantterminésacroissanceprimaireentraîneune
diminutiondelacroissanceàdistance,c'estͲàͲdireauniveaudesentreͲnœudsencroissance
etnonstimulés:ilyadoncunetransmissiond’unsignalsecondairedelazonesollicitée
jusqu’àlazoneencroissanceetlaréponseestdonc(aumoinsenpartie)systémique.Jaffeet
sescollaborateurs(1980)avaientmisenévidencelemêmephénomènechezleharicot
Figure6:Effetdutouchersurdesplantsd’Arabidopsisthaliana.Les
plantsd’Arabidopsisthalianaàdroiteontététouchésdeuxfoisparjour.Ils
présententuneinhibitiondel’élongationdelahampefloraleetunretard
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l’élongationdesentreͲnœudsnonsollicités).Al’heureactuelle,lanaturedecesignal
transmis dans la plante n’a pasété identifiée et on ne connait pas les évènements
conduisantàl’inhibitiondelacroissancelongitudinale.Enfin,ceseffetsdessollicitations
mécaniquespeuventêtretrèsmarqués.C’estlecaschezArabidopsisthaliana:desplants
touchésdeuxfoisparjourprésententuneinhibitiontrèsfortedel’élongationdelahampe
florale(Figure6)(Braam,2005).
Toujoursenlaboratoire,desrésultatssimilairesontétéobservéschezlesligneux.Ainsi,
en1986,TelewskietJaffecomparentl’effetdeflexionsnaturellesduesauventenplein
champetdeflexionsimposéesmécaniquementenlaboratoiresurlesapindeFraser(Abies
fraseri).Danslesdeuxcas,uneinhibitiondel’élongationdelatigeestobservée(Telewski
andJaffe,1986).Desflexionsquotidiennesdelatigependant3semainesentraînentune
diminutiondelacroissanceenhauteurchezl’ormed’Amérique(Ulmusamericana)etcecide
manièreexponentielleaveclaflexionimposée(TelewskiandPruyn,1998),suggérantainsi
l’existence d’une corrélation entre la sollicitation mécanique perçue par la plante et
l’intensité de sa réponse. Chez le noyer (Juglans regia), l’application de flexions
bidirectionnellesquotidiennesdelatigependantunesemaineconduitégalementàune
diminutiondelacroissancelongitudinale(LeblancͲFournieretal.,2008).Uneétudevisantà
comparerdeuxhybridesdepeuplier(Populustrichocarpaxdeltoides)montretoutefoisque
laréponsepeutêtredifférenteenfonctiondugénotype.Eneffet,l’undeshybridesrépondà
lasollicitationmécaniqueendiminuantsacroissancelongitudinale(hybride11Ͳ11)alorsque
lesecondl’augmente(hybride47Ͳ174)(Pruynetal.,2000).
D’autres études se sont intéressées à l’effet de stress sismiques ou dynamiques
(agitation ou vibrations). Par exemple, des plants de soja (Glycine max) agités
périodiquementprésententdestigespluscourtesquedesplantsnonagités(Pappasand
Mitchell,1985).Delamêmefaçon,lavibrationproduituneréductiondelahauteurdelatige
chezlepêcher(Prunuspersica)(Ongusoetal.,2006).Cependantlaplupartdesétudes
semblentmontrerquel’effetdustresssismiquedépendbeaucoupdesonintensitéet/ou
desautresvariablesenvironnementalesetpeutconduireàdesrésultatsopposés(Akersand
Mitchell,1984;Mitchell,1992;UchidaandYamamoto,2002).
Figure7:Effetd’uneflexionquotidiennesurlacroissanceendiamètre chezlenoyer.Après7joursdetraitement,onobserveunbourrelet(a)
correspondantàuneaugmentationsignificativedudiamètre(b)auniveau
delazonefléchie(d’aprèsLeblancͲFournieretal.,2008).
a b C ro is sa n ce d u d ia m è tr e d e la ti g e e n cm Témoins Fléchis
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