VA _x áàÜxáá Å°vtÇ|Öâx
Dansleurenvironnementnaturel,lesorganismessontsoumisenpermanenceàdes
sollicitationsmécaniques.Ontrouvedessollicitationsmécaniquesinternes(croissanceet
différenciationcellulaire,pressiondeturgescence,poidspropredesorganes)ouexternes
(vent,toucher).Lacapacitédepouvoirpercevoiretrépondreàcessollicitationsestdonc
essentielleàlasurviedesplantesdansunenvironnementmécaniquefluctuant.
DA fÉÄÄ|v|àtà|ÉÇá |ÇàxÜÇxá
Lesstimulimécaniquesinternessusceptiblesd’êtreperçusparl’organismesontde
différentstypes.
Au niveau cellulaire, la pression de turgescence exerce une force homogène et
multidirectionnellesurlaparoicellulaire(Schopfer,2006).Lesforcesduesàlaturgescence
généréesauseindelaparoipectoͲcellulosiquepeuventêtredifférentesautourdelacellule
enfonctiondelaformeetdelastructurelocaledelaparoi.Ainsiunecelluleentouréed’une
paroistructuralementhomogèneatendanceàcroîtredemanièreisotrope(souslaforme
d’unesphère).Lespropriétésmécaniquesdelaparoisontprincipalementdéterminéespar
Figure1:Systèmeexpérimentalpourétudierl’élongationdecellulesde
tabac. Après digestion enzymatique de la paroi, des protoplastes
sphériquessontproduitsavecdesmicrotubulescorticauxdésorganisés
(visualisésgrâceàdesanticorpsantiͲtubuline)(a).Enlesreplaçantdansun
milieu induisant l’élongation, la paroi pectoͲcellulosique se reforme
spontanément,lescellulesréorganisentleursmicrotubulesets’allongent
dès7jours(b)(d’aprèsFisheretCyr2000).
Celluleallongée
avecparoipectoͲ
cellulosique néoformée b Protoplaste sans paroi a Microscopieà contrastede phase Révélationdes anticorpsantiͲ tubuline
Figure2:Réorientationdesmicrotubulesaucoursd’unstressmécaniqueauseinduméristèmeapical
d’Arabidopsisthaliana.Modélisationdeszonesdestressmécaniqueetdel’orientationdesmicrotubules
dans le méristème: l’orientation des microtubules concorde avec les orientations des contraintes
maximales(a).Modélisationdel’orientationdescontraintesprincipales(lignesrouges)auseindescellules
du méristèmeavantet aprèsablation de la cellulecentrale (gaucheet droiterespectivement) (b).
Orientationdesmicrotubulesavantetaprèscetteablation(gaucheetdroiterespectivement)visualisés
grâceàl’utilisationdeplantestransgéniquescomportantunefusionentreledomainedeliaisond’une
protéines’associantauxmicrotubulesetlaGFP(vert)(c,barred’échelle=10µm=)(d’aprèsHamantetal.,
2008).
a
b
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
8
résistantes(l’intensitédescontraintesdoitêtreélevéepourlesdéformeroulesrompre
respectivement).L’orientationdecesmicrofibrillesdecellulose,quipeutvarieraucoursdu
tempsetauseindelamêmecellule,génèreuneanisotropiedespropriétésmécaniquesde
laparoi,cequidéterminelocalementladirectiondelacroissancecellulaire.Typiquement,
danslescouchesrécemmentdéposéesdesparoisprimairesd’unecelluleenélongation,les
microfibrillesdecellulosesontorientéesperpendiculairementàl’axelongitudinaldela
cellule.Cetteorientationdesmicrofibrillesvadéterminerlesensdelacroissancecellulaire:
dans ce cas, selon l’axe longitudinal.Les propriétés mécaniques internes de la paroi
contribuentdoncàl’orientationdelacroissancecellulaire.Commentestcontrôléledépôt
localiséetorientédecesmicrofibrillesdecellulose?Lacelluloseestsynthétiséeàpartird’un
complexemultiprotéiquehexamèrique,appelécomplexecellulosesynthase(CSC).CeCSC
synthétise un faisceau de chaînes de ßͲ1,4Ͳglucane qui s’associent pour former les
microfibrillesdecellulose.Or,ilaétémontrérécemmentquelesmicrotubulescorticauxdu
cytosquelette contrôlent l’orientation des microfibrilles de cellulose en guidant les
mouvementsduCSC(Crowelletal.,2009).LaFigure1(FisherandCyr,2000)présente
l’orientationdesmicrotubulescorticauxdansunprotoplastedépourvudeparoi,sphérique
etsanscontrainte(Figure1a)ainsiquedansunecelluleavecsaparoi,encoursd’élongation
selonunaxelongitudinal:lesmicrotubulessontorientésperpendiculairementàcetaxe
(Figure1b).
Auseind’untissuorganisé,lescellulesinteragissentmécaniquementaveclescellules
avoisinantes.Cescontraintes,liéesàundifférentieldecroissanceentrelescellules,sont
appeléesautocontraintes(Mouliaetal.,2006),etpeuventêtretrèshétérogènesdansle
tempsetdansl’espace,ettrèsanisotropes(leurintensitévarieselonladirection).Des
étudesrécentessuggèrentquelamécanoperceptiondecessollicitationsinternesausein
d’untissujoueraitunrôleclépourlasynchronisationdelamorphogenèse.Ainsi,chez
Arabidopsisthaliana,ilaétédémontréquel’orientationdesmicrotubulescellulairesétait
parallèleàl’orientationdesautocontraintesmaximalesrencontréesauseinduméristème
(Figure2a,(Hamantetal.,2008).Enmodifiantcessignauxmécaniquesparablationde
cellulesinternesauméristème,lesauteursobserventuneréorientationdesmicrotubules
parallèlementàladirectiondessignaux(Figure2b).Cesrésultatssuggèrentquedessignaux
Figure3:Transcriptionectopiquedugèneventraltwistchezl’embryonde
drosophile en réponse à une déformation. La coupe longitudinale de
l’embryon montre l’expression ectopique du gène rapporteur lacZ sous
contrôledupromoteurdugèneTwistimpliquédansl’embryogenèseen
réponse à une déformation (constrained) appliquée au cours de la
cellularisation du blastoderme ou en absence de déformation
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
9
l’orientationdesmicrotubulesducytosquelette.Chezlesanimaux,dessignauxmécaniques
internesliésauxautocontraintesontaussiunimpactaucoursdel’embryogenèse.Chezla
drosophile(Drosophilamelanogaster),certainsgènesclésdudéveloppementembryonnaire
sont mécanosensibles (Figure 3) et une sollicitation mécanique externe entraîne une
expressionectopiquedugèneTwist(entreautres) Ͳindispensablepourledéveloppement
embryonnaireprécoceͲcequiamèneàuneventralisationcomplètedel’embryon(Farge,
2003).L’expressiondeTwistpeutégalementêtredéclenchéeenconditionsphysiologiques
(invivo)parlescompressionsgénéréesparl’expansiondestissusdelabandegerminale
(Supattoetal.,2005).
Enfin,àl’échelledel’organismeentier,lesplantessontsoumisesàlagravitéterrestre.
Ainsi,l’augmentationdupoidspropredelaplanteaucoursdesacroissance,engendredes
contraintesauseindestissusparl’effetdelagravitésurlamassedescomposants.Cette
perceptiondupoidspropreparticipeàl’allométriegénérale(Telewski,2006).Uneétudea
démontréquel’applicationd’unpoids(bouchond’unmicroͲtubede2,5gemballédansdu
papieraluminium)placéausommetd’unetigeinflorescentielled’Arabidopsisthalianade5
cm pendant 3 jours augmente l’activité cambiale et induit la production de xylème
secondaire(Koetal.,2004).Cesrésultatsindiquentquelesstimulimécaniquesinternes
engendrésparl’augmentationdupoidspropresontcontinuellementperçusparlatige
(Telewski,2006).Cettenotions’appliqueégalementaupoidsdesfruitsetàlaformedes
branches(Almérasetal.,2004).Toutefoiscetimpactdupoidspropresurl’allométrie
généraledelaplanteestnégligeablefaceàl’impactduvent:ilaétémontréquecedernier
expliquemieuxl’allométriegénéralequelepoidspropreluiͲmême(MouliaandFournierͲ
Djimbi,1997;Mouliaetal.,2006).
Lesplantesperçoiventégalementdesvariationsd’inclinaisondel’axedeleursorganes
parrapportàlaverticale,cecivialaperceptiondelagravitéterrestre.Cettegraviperception
passe par des signaux mécaniques internes. Elle repose, au niveau cellulaire, sur la
sédimentationdesamyloplastes(oustatolithes)etd’autresorganites(commelenoyau).
Cette sédimentation induit un signal mécanique interne au niveau de l’interface
cytosqueletteͲmembraneplasmiqueͲparoi(Telewski,2006;Perbal,2009).Sielleestinclinée,
laplanteestcapabledeseredresserenfonctiondusignalgravitationnelperçu.Auniveau
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
10
élongationcellulairedifférentielledescôtésopposésdel’organe.Auniveaudestigesen
croissancesecondaire,laréorientationdel’organeestdueàlamiseenplacedeboisde
réaction(boisdetensionsurlafacesupérieuredelacourburechezlesAngiospermesetbois
decompressionsurlafaceinférieurechezlesConiférophytes).
L’ensembledecesexpériencessoulignel’importancedessignauxmécaniquesinternes
auseind’unecellulemaiségalementauseind’untissuaucoursdudéveloppementetdela
morphogenèsedesplantes.