Laplupartdesétudesmenéessurlacroissanceradialeetsurl’effetdesollicitations
mécaniques rapportent une augmentation du diamètre des tiges suite à un stress
mécanique.
Ainsi,sionreprendlesétudescitéesdanslapremièrepartie,Jacobs(1954)notequeles
pins(Pinusradiata)laisséslibresauventmontrentunecroissanceendiamètreaccruepar
rapportauxplantstuteurés(Jacobs,1954).Delamêmefaçon,desplantstuteurésdepins
(Pinuscontorta)présententunecroissanceradialediminuée(Mengetal.,2006).Ilenestde
mêmeavecdesplantsdemerisiersplacésentubex(etdoncàl’abriduvent)etcette
croissance radiale est significativement augmentée lorsque les plants sont fléchis à
l’intérieurdutubexoulaisséslibreauvent(Coutandetal.,2008).
Enlaboratoire,TelewskietJaffe(1986)rapportentégalementuneaugmentationdela
croissanceradialeͲetceciendirectiondelacontraintemécaniqueimposée–chezlesapin
(TelewskiandJaffe,1986).Chezl’ormed’Amérique,lesplantstémoinsontundiamètreplus
petitquelesplantssoumisaustressmécanique(flexionquotidiennependant3semaines)
(TelewskiandPruyn,1998).Desplantsdenoyersubissantuneflexionbidirectionnelle
quotidiennependantunesemainemontrentuneexpansionradialetroisfoisplusimportante
quelestémoins,expansiontellementimportantequel’onpeutobserverunépaississement
àlabasedelazonefléchie(Figure7a)(LeblancͲFournieretal.,2008).Chezlepeuplier,une
flexionquotidienneappliquéependantdeuxmois,entraîneuneaugmentationsignificative
dudiamètredelatigechezlesdeuxhybridesdePopulustrichocarpaxdeltoidescomparés
(Pruynetal.,2000).Enmesurantencontinulacroissanceendiamètrechezunhybride
Populustremulaxalba,Coutandetsescollaborateurs(2009)ontmontréqu’uneflexion
uniqueentraîneunarrêtdecroissancede4h,puisuneaugmentationdelacroissance
cambialependant11jourssuivantuneflexiondelatigedepeuplier,avecunecroissance
maximale au 3ème jour environ. Cette augmentation de diamètre serait due à une
augmentationdel’activitécambiale(Martin,2009).
Cependant,certainsrésultatsviennentnuancercestendancesgénérales.Biddingtonet
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
15
(Brassicaoleracea),lalaitue(Lactucasativa)etlecéleri(Apiumgraveolens).Ilsontalors
montréquesichezlalaitueonobservebienuneaugmentationdudiamètredel’hypocotyle
enréponseaubrossage,lechouͲfleurprésenteluiunediminutiondediamètre(Biddington
andDearman,1985).Parcontre,en1996,GoodmanetEnnosn’ontobservéaucuneffetdu
stressmécanique(flexionsquotidiennes)surlediamètredestigesdemaïs(unorganesans
cambium)oudetournesol.
FA `Éw|y|vtà|ÉÇ wâ áçáà¢Åx Ütv|Çt|Üx
Lesystèmeracinairepeutluiaussiêtreimpactéparlesstressmécaniques.Cesréponses
sontvariéesselonl’espèceetlesconditionsdel’étude.Ainsi,onobserveuneréductiondela
longueurdesracines,deleurnombreetdeleurmassesèchechezlalaitue,lecélerietle
chouͲfleursuiteaubrossage(BiddingtonandDearman,1985),alorsqu’unstressmécanique
ne semble pas affecter le système racinaire de certaines espèces comme Cucurbita
melopepo,letournesol,lepois(Pisumsativum)oulatomate(Biddington,1986;Gartner,
1994).
Beaucoupd’étudesrapportentuneaugmentationduvolumeracinaire,quiaugmenterait
l’ancragedelaplantedanslesol.GoodmanetEnnos(1996)ontainsidémontréquedes
plantsdemaïsetdetournesolprésententdesracinesplusrigidesetplusgrossessuiteàune
flexiondelatige.Letournesolmontreuneaugmentationsignificativedelamassesèchede
laracineprincipaleetdesracineslatérales,maispasdesfinesracines,alorsquelemaïs
présenteuneaugmentationimportantedelamassesèchedesracineslatéralesetdesfines
racines,refletdestratégiesd’enracinementdifférentes(GoodmanandEnnos,1996).Ilaété
observéquel’initiationderacineslatérales,etdonclaramificationdelaracineprincipale
conduisantàl’augmentationduvolumeracinaire,peutêtreinduitemécaniquementparune
simpleflexiondelaracinechezArabidopsisthaliana(Ditengouetal.,2008;Monshausenand
Gilroy,2009).
Chezlesligneux,uneétudemenéesurlemélèze(Larixdecidua)etl’épicéadeSitka
(Piceasitchensis)montreuneaugmentationdunombrederacineschezdesarbressoumisau
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
16
duvent,cequipourraitfavoriserd’autantpluslarésistanceàceluiͲci(Stokesetal.,1995).En
2008,Coutandetsescollaborateurs(2008)ontmontré,surlemerisier,quedesplants
protégésdeseffetsduventpardestubex,ontunefractionracinairesignificativement
réduiteparrapportàdesplantsprotégésduventmaisstimulésmécaniquement.Une
stimulation mécanique réalisée à l’intérieur d’un tubex augmente significativement
l’allocationdebiomasseendirectiondesracines,maisne permettoutdemêmepas
d’atteindrelerapportracine/tigedesarbreslaisséslibresauvent.En2009,uneétude
comparativesurlechêne(Quercusrobur)etlerobinier(Robiniapseudoacacia)montrelà
encoreuneaugmentationdusystèmeracinaireenréponseàunestimulationmécaniquede
lapartieaérienne.Eneffet,leschênesayantsubiuneflexionunidirectionnelleinvestissent
plusdansleursracinesdepremierordreetdanslesracinesprofondesdesecondordreetles
robiniers allouent relativement plus à la biomasse des racines fines et des racines
horizontalesdesurface(Reubensetal.,2009).
GA TâàÜxá ÅÉw|y|vtà|ÉÇá xà Ä|Å|àxá
D’autres modifications impliquant des processus physiologiques importants pour la
plantepeuventêtreobservéesenréponseàunstressmécanique.OnretrouveparmicellesͲ
ciuneréductiondelatailledespétiolesoudelasurfacefoliaire,desmodificationsdela
teneurenchlorophylleouenhormones,delarésistanceàd’autresstressbiotiquesou
abiotiques,dudélaidefloraison,delasénescence,del’ouverturedesstomates(Biddington,
1986;Chehabetal.,2009).Desplantsd’Arabidopsisthalianastressésmécaniquement
présententparexempleunretarddefloraison(Figure6;(Braam,2005)).Chezcertaines
espèces,lesmodificationsthigmomorphogénétiquesconduisentàunerigidificationdes
tissus,cequiréduitlescontraintesliéesauvent.D’autresespècesproduisentdestissusplus
flexibles:ceciestunestratégied’évitementdeseffetsmécaniquesduvent(Chehabetal.,
2009).
De plus,les effets de sollicitations mécaniques étudiésse limitent souvent à une
composante.Parexemplel’effetduventestsouventétudiévial’applicationd’uneflexion
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
17
l’effetduventneselimitepasàcetteseuleflexion.Ilfautparexempletenircomptede
l’effetdupassagedel’airquimodifielemicroclimatetpeutinfluencerlafermeturedes
stomates.SmithetEnnos(2003)onttentédedissocierleseffetsdel’airetdelaflexionen
soumettantdesplantsdetournesolàlaflexionounon(tuteurs)etaupassaged’uncourant
d’airounon(SmithandEnnos,2003).Ilsontainsimisenévidencequelaflexionetleflux
d’airontdeseffetsopposéssurplusieursaspectsdudéveloppement.Ainsilepassagedel’air
augmentelahauteuretlaconductivitédelatigeetdiminuesarigiditéalorsquelaflexion
réduitlahauteuretlaconductivitéetaugmentelarigidité.Ilfautajouteràcelaquelevent
nepeutpasêtresimplementassociéàuneflexionuniqueetunidirectionnellemaisplutôtà
dessériesdeflexionsmultidirectionnelles.Uneétudeaainsicomparél’effetdeflexions
unidirectionnellesetdeflexionsdedirectionsvariableschezlerobinieretlechêne(Reubens
etal.,2009).Ilenressortqueleseffetsdeflexionsunidirectionnellessontplusmarquésque
ceuxdeflexionsdedirectionsvariables.
Chezlepeuplier,laréponsedecroissanceàdessollicitationsmécaniquesrépétées
(flexions)estdifférentedecelleàunesollicitationunique.Ainsi,lacroissanceendiamètre
delatigeestinférieureaprèstroisflexionsquotidiennesàcelleobservéeaprèsuneflexion
unique,suggérantuneacclimatationdesplantesauxsollicitationsmécaniquessuccessives
(Martinetal.,2010).Cependantdanscesdeuxétudes,lesfréquencesdeflexionappliquées
(29flexionspendant1htoutesles24hou1flexionpar24h)nesontpascomparablesaux
fréquencesobservéesdanslanatureaucoursd’épisodesventeuxquisontdel’ordrede1à5
Hertzsoit60à300flexionsparminute(Rodriguezetal.,2008).
Deplus,ilfautnoterqu’enconditionnaturelle,latorsiondelatiges’ajouteàlaflexion
mais,ànotreconnaissance,aucuneétuden’aétudiécephénomènedetorsion.
Enconclusion,laréponseaustressmécaniquepeutvarier,voireêtreopposéeen
fonction:
Ͳdutypedestressappliquéetdesonintensitéainsiquedesesmodalitésderépétition
éventuelle(histoiremécaniquedelaplante),
Ͳdel’espèce:parexemplelechêneetlerobinierprésententcertainesréponsescommunes
maisdiffèrentpourbeaucoupd’autres(Reubensetal.,2009), Ͳdugénotype(Pruynetal.,2000),
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
18
Ͳdustadededéveloppementoudel’âgedestissus:lestissuslesplusjeunesoulesstades
de développement les plus précoces semblent plus sensibles au stress mécanique
(Biddington,1986;Fluchetal.,2008).
XA cxÜvxÑà|ÉÇ xà àÜtÇáwâvà|ÉÇ wâ á|zÇtÄ Å°vtÇ|Öâx
DA _t ÑxÜvxÑà|ÉÇ wâ á|zÇtÄ Å°vtÇ|Öâx
Silaréponsedesplantesauxsollicitationsmécaniquespeutêtretrèsvariableenfonction
deleurnature,danslaplupartdescasl’expérimentateurnecontrôlepasprécisémentla
sollicitationappliquée.Eneffetflexion/frottement/brossagesontdifficilementquantifiables
etleurintensitépeutdoncvarierenfonctiondel’expérimentateuretdelaformeoudela
tailledelaplante.Cecipeutamenerdesréponsesvariablesetdesétudesdifficilement
comparablesoureproductibles.Déjàen1980,Jaffeetsescollaborateurs(1980)avaient
tentédemettreaupointuneméthodeleurpermettantdecontrôlerprécisémentlaforcede
flexionappliquéeàdestigesdeharicot(Phaseolusvulgaris).Ilsconcluaientainsipourla
premièrefoisàunerelationentrela«quantité»dustimulusappliquéetlaréponsedela
plante.Ilparaîtdoncimportantdepouvoirquantifieretcontrôlerprécisémentlasollicitation
appliquée. Toutefois, leurapproche ne permettaitpas d’analyser la distribution de la
sollicitationauseindelaplante.Orcettedistribution(etdonclestimuluseffectivement
appliquéauxdifférentescellulesdelaplante)dépendnonseulementdelaforceexterne
appliquée,maisdelatailleetdelaformedelaplante(diamètredelatigeparexemple)et
desonanatomie(répartitiondestissusrigidesd’unepart,descellulescompétentespourla
mécanoperceptiond’autrepart).Pourprendreencomptecela,ilfautêtrecapablededéfinir
lavariablephysiquemécanoperçueparlaplante.
Figure8:Décompositiondesvariables
mécaniquesmodifiéesaucoursd’une
flexion.L’effetmécaniqueduventpeut
êtrecomparéàuneflexiondueàune
force F(a). Auniveaud’une tranche
d’épaisseurinfinitésimaledutronc,le
moment de flexion engendre des
déformations longitudinales (ɸLL=ȴL/L)
et des contraintes normales (flèches
rougesetbleues)surlasectiondela
poutre(b). a
F
ȴL L ȴL Zoneen compression 'L<0 Zoneen tension 'L>0 Ligneneutre ȴL ȴL bfçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
19
a. Lavariablephysiquemécanoperçue
Aucoursd’uneexpositionauvent,latigeestsollicitéeprincipalementenflexion.C’est
donclaflexionplanequiestutiliséeenlaboratoirepourmimerl’effetmécaniqueduvent.A
l’échelledelaplante,onpeut,enpremièreapproximation,assimilerlatigeàunepoutre
encastréeàuneextrémitéetsoumiseàuneforceponctuelleFàl’autre(Figure8a).Sionse
placemaintenant à uneéchelle plus fineetque l’on considèrequecettepoutreest
constituéed’unempilementdetranchesd’épaisseurinfinitésimale,lemomentdeflexion(le
produitdelaforceparlebrasdelevier)induitparlaforceappliquéeàchaquetranche
entraînedesmodificationsdesvariablesmécaniqueslocales.Ondistinguedeuxtypesde
variables:
Ͳlesdéformationslongitudinales:lemomentdeflexionentraîneunerotationdela
section par rapport à l’axe de la tige, et ainsi des déformations dans la direction
longitudinaledelatige.Ladéformation,notéeHestunnombreadimensionnelquidéfinit
l’allongementrelatif'Ld’unélémentdelongueurL:HLL='L
/L.Lazonesituéeducôtéinterne
delacourburevoitsalongueurdiminuer('L<0)alorsquelazoneopposées’allonge('L>0)
(Figure8b).
Ͳlescontraintes:àcesdéformationslongitudinalessontassociéesdesforcessurfaciques,les
contraintes,notéesV.Danslecadredelamécaniquedespetitesperturbations,cellesͲcisont
proportionnellesauxdéformationsetsontd’autantplusimportantesquelematériauest
rigide:VLL=ELHLL.LecoefficientEestappelémoduled’Young(oumoduled’élasticité)et
rendcomptedelarigiditéintrinsèquedumatériau.Plusunmatériauestrigide,plusles
contraintesassociéespourledéformersontimportantes.Danslazoneoùɸestnégatif,on
ditquelematériauestencompression,alorsqu’ilestentensionlorsqueɸestpositif(Figure
8b).
Coutand et Moulia (2000) ont émis l’hypothèse que chaque cellule percevait sa
déformationlocaleHLLet,plusprécisément,quesaperceptionétaitproportionnelleàsa
déformationetàsonvolume.Pourlesréponsesàlonguedistancedelazonesollicitée
(croissanceprimaire),lesignalsecondairetransportéversleszonesdecroissancesemble
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
20
al.,onpress).C’estainsil’intégraledesdéformationslongitudinalessurl’ensembledela
zone fléchie Ͳ appelée somme des déformations longitudinales ou plus précisément
«sommedesperceptionsdesdéformationslongitudinales»(Mouliaetal.,onpress)Ͳsubie
parlatigequiexpliquelemieuxladuréedelaréponsedecroissanceprimairechezlatomate
(CoutandandMoulia,2000).Cesrésultatsontpermisledéveloppementdupremiermodèle
mécanobiologiquequantitatifdeperceptionauniveaudelaplante,appeléle«SumͲof– StrainͲSensingmodel»(S3modeloumodèleS3m).Cemodèledeperceptionaégalementété
testé sur les réponses thigmomorphogénétiques de la croissance secondaire chez le
peuplier.Onobserve,auseind’unezonefléchie,unecorrélationpositiveentrelasomme
desdéformationslongitudinalessurlasectiondelatigeetlaréponseencroissanceradiale:
pluslasommedesdéformationsestimportante,plusl’augmentationdecroissanceradiale
estimportante(Coutandetal.,2009).LemodèleS3maainsipuêtreétenduauxdeux
réponsesthigmomorphogénétiquesdestiges:croissancelongitudinaleetcroissanceradiale
(Mouliaetal.,onpress).Enfinl’hypothèsedeperceptionlocaledumodèleS3m(=perception
proportionnelleàladéformationsubieparchaquecellule)apuêtreévaluéeparl’analyse
quantitativedel’expressiondugènemécanosensiblePtaZFP2utilisécommemarqueurdela
mécanoperception(gènederéponseprécoceàlaflexion,induit5minutesaprèslaflexion,
etdontlasurͲexpressionestlocaliséedansleszonesdéformées,cf.§FLesprotéinesàdeux
doigtsdezincdetypeC2H2,5PtaZFP2).Dansuneétudecombinantflexioncontrôlée,
analysebiomécaniquedeladistributiondesdéformationsauseindelatigefléchie,modèle
S3metanalyseqPCRdel’expressiondePtaZFP2,ilaétémontréquel’expressionrelative
(Qr)dugènemarqueurvariaitlinéairementavecladéformationmoyennedel’échantillonde
tigeanalysé(sasommedesdéformationsparunitédevolume),conformémentaumodèle
S3m(Coutandetal.,2009;Mouliaetal.,onpress).Ditautrement,lacascadedetransduction
allantjusqu’àlasurͲexpressiondePtaZFP2répondquantitativementproportionnellementà
ladéformationetauvolumedelacelluleconsidérée.
LemodèleS3mpermetainsidecombinerleseffetsdelasollicitationexterneappliquée
etdelastructurebiomécaniquedelatige(ladistributionmécaniquedesdéformationsest
hétérogènedanslatigeenfonctiondesataille)àceuxdelastructureperceptive(nombreet
Figure9:ConnectionstransmembranairesentrelamatriceextraͲcellulaire(ECM)etlecytosquelette
chezlesanimaux.Lesintégrines(ɲ5/ɴ1,ɲ6/ɴ1)sontcomposéesderécepteurspourlesprotéinesECM
commeicilafibronectine(rose)etleslaminines(vert).Leurdomaineextracellulaireselieàdessites
spécifiquesdesprotéinesECM(souventdesmotifsRGD).Leurdomainecytoplasmiqueselieàdes
protéinesducytosquelettesousͲmembranairecommeicilataline*(jaune)oul’ɲͲactinine(violet)et
viacellesͲciàd’autresprotéinescommelavinculine**(marron)ouauxmicrofilamentsd’actine(gris)
(d’aprèsHynes,1999).
*Taline:protéinecytoplasmiquequisertd’intermédiairedeliaisonentrelesintégrinesetlesfilaments
d’actine.
**Vinculine:protéined’attachementdesfilamentsintermédiairesàlaceintured’adhérence.Comme
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
21
mécaniquesappliquésàdifférenteséchellesetniveauxd’organisation:(i)déformation localeauniveaucellulaireinplantaet(ii)sommedesdéformationscontrôlantlaréponse thigmomorphogénétiquedeszonesdecroissance(perceptionsystémique)(Mouliaetal.,on press).
Resteicitoutefois(aumoins)unequestion:commentlacelluleestͲellecapablede percevoirunevariablemécaniquecommeladéformationetdelatransformerenunsignal chimiqueouélectriqueinterne?Cesdernièresannées,uncertainnombred’étudess’est intéresséàlacompréhensiondelaperceptiondusignalmécaniqueparlacelluleetdesa transduction.
b. Lecontinuumcytosquelette–membraneplasmique–paroi:CPMCW
Chezlesanimaux,laperceptionetlatransductiondusignalmécaniqueimpliquentun couplagephysiqueentrelecytosqueletteetlamembranecellulairegrâceàdesprotéines appelées intégrines. Ces dernières font le lien entre des protéines de la matrice extracellulairecontenantunmotifRGD(ArgͲGlyͲAsp)etl’actineducytosquelettedansle cytoplasme(Hynes,1999;HynesandZhao,2000;Baluskaetal.,2003)(Figure9).Ainsiune déformationdumilieuextérieursetraduitparunedéformationducytosqueletteperçueà l’intérieurdelacellule:lesstimuliexternessonttransformésenstimuliinternes.
Chezlesplantes,lesétudesactuellessuggèrentl’existenced’uncontinuumCPMCW (pour CytosqueletonͲPlasma MembraneͲCell Wall): des protéines assureraient un lien physiqueentrelamatriceoulaparoicellulaire,lamembraneplasmiqueetlecytosquelette (Jaffeetal.,2002).Parmicesprotéines,lesfibresd’Hechtianassurentlaliaisonentrelaparoi cellulaireetlamembraneplasmiqueetsont facilementmises enévidence lors dela plasmolysedelacellule.Cependantlanatureexactedecesprotéinesfaitencoredébat.De lamêmefaçonquechezlesanimaux,cesprotéinesqualifiéesd’«integrinͲlike»parJaffe, reconnaissentunmotifRGDchezlesprotéinesextracellulaires.Ainsi,uneétuderéaliséesur culturecellulaired’if(Taxuscuspidata)montrequedespeptidessynthétiquescontenantla séquenceRGDajoutésaumilieudeculturesontcapablesd’inhiberlaréponseàunstress mécaniquedetypecisaillement(Gaoetal.,2007).L’interventiondepeptideRGDdansla
Figure11:Fonctionnementgénéraldela
transduction du stress mécanique. Un
canal de transduction est relié, via des
protéines extracellulaires et
cytoplasmiques,aucytosqueletteetàune
structure extracellulaire à laquelle une
forceestappliquée.Lecanalrépondalorsà
la tension appliquée au système, qui
augmente par des déplacements nets
entre les structures intraͲ et extraͲ
cellulaires (d’après Gillepsie et Walker,
2001).
Figure 10 : Représentation schématique des différentes protéines de liaison potentielles entre le
cytosquelette,lamembraneplasmiqueetlaparoidescellulesvégétales.Ceschémareprésentelajonction
entredeuxcellulesderacineavecunplasmodesmetraverséparunélémentderéticulumendoplasmique.
Lesprotéinesdeliaisonputativesentrelecytosqueletteet laparoicomprennent:desWAKs(Wall
AssociatedKinases,1),desAGPs(ArabinoGalactanProteins,2),descalloseͲsynthases(3),desmyosinesde
classeVIIIspécifiquesdesplantes(4),deskinasesrécepteursͲlike(5),desformines(6),descelluloseͲ
synthases(7)etdesphospholipasesD(8).Cesélémentsdeliaisonpotentielssontsupposésinteragir
directement, ou via d’autres molécules, soit avecdesfilaments d’actine(traitsverts), soit avec des
microtubules(traitsnoirs).Lespectines(rondsrouges)situéesdanslaparoipeuventinteragirdirectement
avecdesWAKs,d’autreskinasesrécepteursͲlikeetdesAGPs.DesmyosinesdeclasseVIII(rondsnoirs)
s’accumulentdanslesplasmodesmesetserviraientd’adaptateursentrelesfilamentsd’actineetlescalloseͲ
synthases(d’aprèsBaluskaetal.,2003).
fçÇà{¢áx u|uÄ|ÉzÜtÑ{|Öâx
22
réponse au stress mécanique a également été montrée chez le chrysanthème (Dendranthemamorifolium)(Zhouetal.,2006).Toutefois,bienquedesanticorpsdirigés contredesintégrinessemblentreconnaîtredesprotéineschezArabidopsisthalianaet l’algued’eaudouceCharasp.etquelesplantessemblentutiliserdesprotéinescontenantle motifRGDpourcetteinteractionparoiͲmembraneplasmique,aucuneintégrineouprotéine detypeintégrinen’aencoreétéclairementidentifiéechezlesplantesàcejour.Deplus,nile génome d’Arabidopsis thaliana ni celui du riz (Oryza sativa) ne contiennent de réels homologuesauxintégrines(Baluskaetal.,2003;MonshausenandGilroy,2009).
Baluska et ses collaborateurs (2003) remettent donc en cause l’existence de ces protéines«integrinͲlike».Ilsémettentl’hypothèsequel’organisationdifférentedessites d’adhésionchezlesplantespourraitêtreexpliquéeparlanatureuniquedelaparoicellulaire des plantes.De ce fait, d’autres molécules doiventêtreimpliquées dans l’interaction dynamiqueentrelecytosqueletteetlaparoicellulaire.Lesauteursavancentainsiunmodèle aveclescandidatsprobablespourcetteliaison:lesWAKs(wallͲassociatedkinases),lesAGPs (arabinogalactanproteins),lespectines,lescelluloseͲsynthases,lesformines,lesmyosines declasseVIIIspécifiquesauxplantes,lesphospholipasesDetlescalloseͲsynthases(Baluska
etal.,2003)(Figure10).
c. Lescanauxmécanosensibles