A forma tridimensional dos polissacáridos estruturais determinará a sua solubilidade em meio aquoso (MORRIS,1992;ELLIS et al., 1996). Quando a forma das moléculas dos polissacáridos permite a sua acumulação em conjuntos ordenados, como acontece com as microfibrilhas da celulose, estes são mecanicamente fortes e quase totalmente resistentes à hidratação e imbibição (ANNISON, 1993; BEDFORD, 1995). Quando as moléculas apresentam irregularidades na sua estrutura que não permitem a formação de um elevado número ligações químicas entre as moléculas adjacentes, então as moléculas dos solventes penetram entre as moléculas dos polissacáridos e solubilizam-nas. É assim que acontece com as arabinoxilanas ramificadas no centeio, triticale e trigo, com as (13; 14)-glucanas na cevada e na aveia e com as substâncias pécticas nas leguminosas (ANNISON,1993;BEDFORD, 1995). As já referidas interacções dos NSP com os constituintes não glucídicos da parede celular, como a lenhina ou a proteína, reduzem também a solubilidade destes polissacáridos.
Após a solubilização no aparelho digestivo, os NSP podem alterar a viscosidade da digesta, propriedade de grande importância no processo de digestão e absorção de nutrientes no intestino delgado (ID) dos animais monogástricos (MORRIS,1992;ELLIS et
al.,1996). As moléculas dos NSP solubilizadas, ―flutuam‖ no solvente (fase aquosa da
digesta) de modo desordenado. Se a concentração destes polímeros é inferior a uma nível
crítico (C*), os polímeros individuais podem mover-se pelo solvente com interferência mínima entre moléculas vizinhas e, consequentemente, a viscosidade não será grandemente afectada (ELLIS et al.,1996). Acima da concentração C*, as moléculas de NSP solubilizados formam uniões em alguns pontos, originando uma rede de polímeros onde coexistem regiões ordenadas (zonas de junção) e regiões desordenadas (sucessões de solubilização; MORRIS,1992; ANNISON, 1993; BEDFORD, 1995;ELLIS et al., 1996) originandouma solução viscosa. Depois de se dar a formação da rede de polímeros, as moléculas individuais só se podem mover ziguezagueando através desta rede (MORRIS, 1992; ELLIS et al., 1996). A extensão deste enredamento, e consequentemente a viscosidade, é determinada pela concentração dos polímeros (MORRIS,1992;BOROS et
al., 1993), aumentando exponencialmente com esta concentração (BENGTSSON et al., 1992; ELLIS et al., 1995). Deste modo, quando a ingestão pelo animal permite uma concentração em arabinoxilanas e/ou em -glucanas solúveis nas secções do aparelho digestivo, nomeadamente no ID, superior à concentração crítica, é de esperar que a viscosidade induzida seja dependente desta concentração.
O grau da alteração da viscosidade dos conteúdo do aparelho digestivo também depende do tamanho, da forma molecular e do volume dos polímeros solubilizados (MORRIS,1992;ELLIS et al.,1996). Em geral, a viscosidade aumenta com o aumento do peso molecular dos NSP solúveis (ROBERTS et al., 1989; BEDFORD et al., 1991; BEDFORD, 1995)e com o seu grau de ramificação (BENGTSSON et al., 1992). BEDFORD et
al. (1991) verificaram que a viscosidade dos conteúdos do aparelho digestivo de frangos
alimentados com centeio ou trigo estava significativamente correlacionada com a concentração dos hidratos de carbono com peso molecular superior a 500.000 Da, que, segundo CLASSEN e BEDFORD (1992), citados por CAMPBELL e BEDFORD (1992), representariam cerca de 10% das pentosanas.
Todavia, há diversos factores relacionados com o processo digestivo que interferem com a viscosidade originada pelos NSP da dieta no aparelho digestivo dos monogástricos.
Primeiro, sendo a digesta um fluido não Newtoniano (a viscosidade é variável com a pressão a que é submetido), é provável que a sua viscosidade sofra variações em resposta a modificações contínuas do peristaltismo e da pressão a que é submetida em diferentes regiões do aparelho digestivo a diferentes momentos (MORRIS,1992; ELLIS et
al., 1996).
Segundo, a concentração dum polímero particular na digesta durante o trânsito no aparelho digestivo variará consideravelmente, devido a variações do fluxo das secreções endógenas e da absorção de fluidos com o tempo, local e composição da dieta (VAN DER KLIS e VOORST, 1993; ELLIS et al.,1996).
Terceiro, alguns NSP solúveis podem ser propensos à despolimerização na parte superior do aparelho digestivo (estômago e intestino delgado), como JOHANSEN et al.
(1996) verificaram em porcos o que, provavelmente, também ocorrerá nas aves. A sensibilidade ao ácido das ligações hemiacetal do anel furanose da arabinose (FINCHER et
al., 1974, citados por BOROS et al., 1993), e a hidrólise das cadeias laterais de arabinose das arabinoxilanas em meio ácido (MOORE e HOSENEY, 1990), também podem estar na origem de aumentos menores da viscosidade em meio com pH baixo, como o estômago, do que os que seriam de esperar (BOROS et al., 1993).
Quarto, as alterações do pH e a presença de enzimas digestivas podem afectar a solubilidade e a viscosidade dos NSP no aparelho digestivo. Alguns polissacáridos que são solúveis em meio neutro, são insolúveis nas condições ácidas do estômago dos animais (ANNISON,1993;ENGLYST et al.,1996). De modo inverso, as arabinoxilanas dos cereais ligadas à proteína através do ácido felúrico em condições in vitro só são solubilizadas em condições alcalinas, mas no aparelho digestivo dos animais podem tornar-se solúveis se os componentes proteicos da matriz da parede celular forem digeridos(ANNISON,1993). A alteração do pH também pode alterar a viscosidade obtida com uma mesma concentração de polissacáridos solúveis (BOROS et al., 1993).
Quinto, as partículas de alimento não dissolvidas também contribuem para a viscosidade da digesta. A contribuição destas partículas para a viscosidade dependerá da sua forma e tamanho, que podem variar amplamente ao longo do aparelho digestivo (ELLIS et al.,1996).
Além destes factores relacionados com a ave, outros factores podem influenciar o grau de solubilização dos NSP dos cereais e a viscosidade induzida.
A solubilidade e a viscosidade dos NSP dos cereais são afectadas pela presença de enzimas hidrolíticas endógenas (JERACI eLEWIS, 1989; THEANDER et al., 1989; BOROS
et al., 1993; GROSJEAN et al., 1999a). BOROS et al. (1993) verificaram no centeio que na
primeira hora após a activação das enzima endógenas há um aumento da viscosidade, possivelmente por a solubilização das arabinoxilanas insolúveis ser superior à degradação das arabinoxilanas solúveis. No entanto, a longo prazo, as -glucanases e as xilanases endógenas da cevada e do centeio aumentarão a degradação das -glucanas e das xilanas de um modo mais intenso que a solubilização, pelo que a viscosidade diminuirá (JERACI eLEWIS, 1989; BOROS et al., 1993; CARRÉ et al., 1994; FUENTE et al., 1998). Por este motivo, a viscosidade induzida pelos NSP dos grãos de cevada com armazenamento longo é, em geral, inferior à dos grãos de colheita recente(FUENTE et al., 1998). No trigo não se verificaram efeitos importantes do período de armazenamento (1
mês ou 1 ano) na viscosidade (GROSJEAN et al., 1999b), possivelmente por este cereal ter um nível de enzimas endógenas inferior ao do centeio (MOORE e HOSENEY, 1990; RYBKA et al.,1994). A actividade das enzimas endógenas mostra diferenças importantes entre linhas de centeio e aumenta durante a maturação do grão(RYBKA et al.,1994). No entanto, mesmo quando as enzimas endógenas são escassas ou são inactivadas, pode dar-se uma redução da viscosidade com o tempo decorrido após a colheita (GROSJEAN et
al., 1999a), sendo esta diminuição atribuída por MOORE e HOSENEY (1990) à
deterioração das arabinoxilanas.
A sujeição do centeio ou do trigo a temperaturas elevadas, como ocorre no processo de granulação dos alimentos compostos, também pode afectar a solubilidade e a viscosidade induzida pelos NSP, em resultado do aumento da sua solubilização e da inactivação de enzimas endógenas (PAWLIK et al., 1990; MOORE e HOSENEY, 1990; BOROS et al., 1993). Segundo BOROS et al. (1993), o tratamento dos grãos de centeio com temperaturas crescentes entre 20ºC e 60ºC aumenta a solubilização da fibra e a viscosidade de extracto aquoso. Também CARRÉ et al. (1994) referem que quando a temperatura de granulação é superior a 90ºC, tende a aumentar a viscosidade, possivelmente devido à desactivação de enzimas endógenas. Este efeito será mais evidente se os grânulos forem de pequena dimensão, possivelmente por permitirem que o calor penetre mais rapidamente (CARRÉ et al., 1994). Com o tratamento do centeio a 121ºC por períodos superiores a 5 minutos, além da desactivação de enzimas endógenas dá-se a hidrólise térmica de alguns NSP solúveis, o que origina uma redução da viscosidade (BOROS et al., 1993).
A moagem muito fina das matérias primas provoca maiores e mais rápidos aumentos da viscosidade no estômago e, posteriormente, no ID (CARRÉ et al., 1994). Também GROSJEAN et al. (1999a) observaram uma dependência grande entre a viscosidade e o grau de moagem da amostra, sendo a viscosidade tanto maior quanto maior a moenda.
Dado que o grau de moagem da amostra, o tipo de solvente, a duração e a temperatura da extracção, influenciam o grau de solubilização dos NSP e a viscosidade da solução (JERACI e LEWIS, 1989; THEANDER et al., 1989; BOROS et al., 1993;
GROSJEAN et al., 1999a), para que a solubilidade e a viscosidade obtidas em estudos in
vitro sejam semelhantes à solubilidade e à viscosidade que ocorrem do aparelho
digestivo, é essencial que as condições de solubilização in vitro reflictam as condições fisiológicas. Todavia, sofrendo o pH variações ao longo do aparelho digestivo e dependendo as características físico-químicas dos conteúdos digestivos da espécie animal e do alimento, é difícil criar in vitro as condições de solubilização dos NSP que ocorrem no aparelho digestivo dos animais (GRAHAM et al., 1988;ELLIS et al.,1996).