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3. Recherche de l’origine de l’effet « arbre » sur la densité du bois

3.2. R EVUE BIBLIOGRAPHIQUE

3.2.1. Effets des origines géographique, sylvicole et stationnelle des arbres sur la relation entre la densité du bois et la croissance radiale

3.2.1.1. Effets des origines géographique et stationnelle des arbres sur la

relation entre la densité du bois et la croissance radiale

Depuis une dizaine d’années, quelques travaux se sont attachés à étudier conjointement l’influence de la croissance des arbres et des conditions stationnelles et géographiques sur la densité du bois. Mazet et al. (1990) a ainsi montré, pour Picea abies et Abies alba, que l’altitude paraissait avoir un certain poids dans l’explication de la variabilité de l’infradensité, une fois l’influence de la largeur de cerne prise en compte alors que cet effet de l’altitude ne se détectait pas pour Pinus sylvestris. Mazet et al. ont également observé, à largeur de cerne fixée, un effet des régions échantillonnées sur la densité du bois de Picea abies et Abies alba. Ces auteurs remarquaient cependant qu’il était difficile d’interpréter cet effet « région » puisque chaque région se distinguait par la nature du substrat mais également par l’altitude. Le Moguédec (2000b) a mis en évidence un effet « région » qui représentait pour la densité du bois de Chêne sessile environ 5% de la variabilité totale après que les influences de l’âge depuis la moelle et de la largeur de cerne aient été prises en compte. Précisons qu’il s’agissait dans ce dernier cas du même échantillonnage que le nôtre mais que les effets « région » n’avaient pas été croisés avec les effets stationnels et sylvicoles et surtout qu’un déséquilibre important existait entre régions (deux niveaux de hauteur par arbre pour trois régions et un seul niveau pour deux régions).

résultats sont confirmés par Ackermann (1995) qui a montré que la station avait une influence directe sur la densité du bois de Quercus robur c’est-à-dire une influence qui ne passait pas par la croissance. Les conclusions de cette étude n’étaient cependant basées que sur trois stations correspondant respectivement à des conditions écologiques i/ optimales, ii/ défavorables par le niveau hydrique et iii/ défavorables par les conditions trophique et hydrique pour le Chêne pédonculé. En outre, seuls les cernes appartenant à une classe d’âge depuis la moelle et de largeur commune à tous les arbres avaient été sélectionnés. Ce tri a permis à Ackermann de comparer la densité de cernes de même âge moyen et de même largeur moyenne mais il présentait l’inconvénient de considérer des années à faible croissance dans les bonnes stations et des années à croissance relativement forte dans les stations les plus mauvaises. Bergès et al. (2000), pour Quercus petraea, nuancent les résultats d’Ackermann en démontrant, à l’aide d’un modèle mixte de densité où l’âge depuis la moelle et la texture sont les variables explicatives, que l’effet de l’altitude et l’effet des variables hydriques (dont la réserve utile) et trophiques (dont le type d’humus et la teneur en cations dans le sol) sont significatifs mais que ces facteurs stationnels n’expliquent qu’une part très faible de la variabilité totale (de 1.5 à 3%) de la densité du bois. Pour Picea abies, Abies alba et Pinus sylvestris, Mazet et al. (1990) ont observé, quant à eux, que l’effet sur la densité du bois de la classe de fertilité disparaissait lorsque les comparaisons étaient effectuées à largeur de cerne égale. Ces conclusions rejoignent celles de Nepveu et al. (1993) qui ont étudié l’effet de traitements de fertilisation sur la densité du bois de l’Epicéa (Picea abies Karst.). Des lots d’épicéas ayant le même génotype moyen avaient subi trois traitements de fertilisation différents dont un traitement de contrôle sans apport d’engrais. Cette expérimentation a mis en évidence l’absence d’effet direct des fertilisants sur la densité du bois, l’effet de la fertilisation ne se répercutant que sur la croissance des arbres et, via cette croissance, sur la densité.

Même si les conditions stationnelles ne sont pas identifiées, d’autres études apportent également des informations concernant l’influence de la station sur la relation entre la densité du bois et la croissance. Par exemple, au moyen d’un modèle mixte d’infradensité pour Picea abies dans lequel l’âge depuis la moelle, la largeur de cerne et l’unité de croissance étaient les variables explicatives, Hervé (1999) a détecté un effet « placette » significatif mais remarque que celui-ci est relativement faible devant l’effet « arbre ». Pour Quercus robur, Ackermann (1995) évalue également que l’effet « arbre dans placette » est très significatif et qu’il explique la plus grande part de la variabilité de la densité du bois lorsque l’âge depuis la moelle et la largeur des cernes sont fixés, l’effet « placette » étant relativement faible par rapport à l’effet « arbre ». Ces résultats sont confirmés pour Pinus sylvestris par Mutz et al. (à paraître) qui ont quantifié les contributions des effets « placette » et « arbre dans placette». Selon Mutz et al., l’effet « placette » et « arbre dans placette » représentent respectivement 7% et 33% de la variance totale de la densité du bois.

3.2.1.2. Effet du traitement sylvicole sur la relation entre la densité du bois et

la croissance radiale

Mazet et al. (1990) signalent que les effets du statut social sur la densité du bois de Picea abies, Abies alba et Pinus sylvestris disparaissent lorsque les comparaisons sont effectuées à largeur de cerne égale. Cette étude était basée sur l’analyse d’arbres de diamètre relativement faible correspondant à des arbres d’éclaircie (524

épicéas, 547 sapins et 288 pins) ainsi que sur des arbres de fort diamètre correspondant à des arbres de peuplement définitif (420 épicéas, 508 sapins et 320 pins). Plus récemment, Pape (1999) a étudié l’influence des éclaircies et l’influence du statut social sur la densité du bois à largeur de cerne fixée de Picea abies. Cinq régimes d’éclaircie qui différaient par leur intensité ont été répétés dans sept essais et, à l’intérieur de chaque combinaison « régime d’éclaircie x essai », dix arbres ont été sélectionnés de manière à constituer trois classes de diamètre. Ce dispositif comprenait au total 320 arbres (l’un des cinq régimes d’éclaircie n’étant représenté que dans 4 essais). Le modèle mixte élaboré par Pape, dans lequel l’âge depuis la moelle et la largeur de cerne ont été intégrés, n’a mis en évidence aucune différence d’infradensité entre les régimes d’éclaircie. Les résultats de Pape (1999) confirment ceux de Johansson (1993) qui indiquent que la densité initiale du peuplement n’affecte pas directement la densité du bois de Picea abies. En revanche, Pape a mis en évidence une différence significative d’infradensité entre les arbres de différentes classes de diamètre qui ne s’explique pas complètement par l’effet de la largeur de cerne. Dans son cas, cette différence

d’infradensité n’était cependant que de 11 kg/m3.

3.2.2. Effets des facteurs génétiques sur la relation entre la densité du bois et la