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2. Elaboration de modèles pour l’analyse des variabilités intra et inter-arbre de la densité du bois

2.4. R ESULTATS ET DISCUSSION

2.4.2. Analyse et modélisation des variabilités intra et inter-arbre à 1m30 sur 82 arbres de la densité à l’état sec à l’air à l’échelle du cerne

2.4.2.2. Décomposition de la variation totale

Afin d’identifier l’importance relative des différentes parties du modèle mixte, les variations totales de la densité à l’état sec à l’air sont décomposées dans le Tableau 2.16 selon i/ les variations expliquées par les effets fixes, ii/ les variations dues aux effets « arbre » aléatoires et iii/ les variations résiduelles. Avec deux variables explicatives qui sont l’âge depuis la moelle et la largeur de cerne, la partie du modèle commune à tous les arbres explique 48% des variations totales de la densité à l’état sec à l’air. L’âge depuis la moelle explique environ 2/3 et la largeur de cerne environ 1/3 des variations dues aux effets fixes. Les variations non expliquées par l’âge depuis la moelle et la largeur de cerne se divisent en deux parties : i/ les variations dues aux effets « arbre » et ii/ les variations résiduelles qui représentent respectivement 31% et 21% des variations totales de la densité. L’effet « arbre » traduit le fait que deux arbres ayant une croissance analogue, ont des densités différentes. De nombreux auteurs ont également mis en évidence chez le Chêne des différences de densité entre arbres, une fois les influences de l’âge et de la largeur de cerne prises en compte (Ackermann, 1995; Degron et Nepveu, 1996a; Bergès, 1998 ; Guilley et al., 1999a ; Le Moguédec, 2000b). Les différences individuelles de la densité du bois chez le Chêne ont bien sûr été étudiées avant les années 1990, mais les auteurs concernés ne comparaient pas la densité des arbres en s’affranchissant de la croissance des arbres. Selon le Tableau 2.16, les variations de la densité du bois sont donc dues, par degré d’importance, à la croissance traduite ici par l’âge depuis la moelle et la largeur de cerne puis à l’effet « arbre ». Bergès (1998) et Guilley et al. (1999a) obtiennent un classement analogue sur un échantillonnage différent avec une même approche statistique. Les variations dues à l’effet « arbre » représentent, selon ces auteurs, de 26 à 37% des variations totales de la densité.

Il est possible de décomposer plus en détail les variations dues aux effets « arbre » aléatoires (Tableau 2.16). Les variations de la densité lorsque l’on change d’arbre sans changer d’âge depuis la moelle et de largeur de cerne, (i.e. variations dues à l’effet « arbre » pur) représentent 27% des variations totales soit une variance de

2180(kg/m3)². Les variations de densité lorsque l’on change à la fois d’arbre et de position dans l’arbre,

Tableau 2.16).

Tableau 2.16. Décomposition de la variation totale dans le modèle mixte (2.19) de la densité à l’état sec à l’air.

i/ la décomposition de la variation totale a été obtenue par application de la formule (2.12) (Hervé, 1996) ; ii/ le modèle mixte de densité a été ajusté sur le duramen uniquement (n = 10427).

Table 2.16. Decomposition of the total variation according to air-dry wood density mixed model (2.19).

i/ the decomposition of the total variation has been performed according to formula (2.12) (Hervé, 1996); ii/ model (2.19) was adjusted only on heartwood rings (n=10427).

Source de variation Variations (kg/m3)² Pourcentage (%)

Variations expliquées par les effets fixes

3960 48

Variations dues aux effets « arbre » aléatoires

Variations dues à l’effet « arbre » pur 2180 27

Variations dues à l’interaction « arbre x AGE »

270 3

Variations dues à l’interaction « arbre x 1/LC »

90 1

Variations résiduelles 1720 21

Somme des contributions 8220 100

note : les variations dues à l’effet « arbre » pur correspondent aux variations de densité lorsque l’on change d’arbre sans changer d’âge et de largeur de cerne; les variations dues aux interactions « arbre x {AGE, 1/LC } » correspondent aux variations supplémentaires de densité lorsque l’on change à la fois d’arbre et de position dans l’arbre.

note: variations due to the random “ tree” effect correspond to density variations when changing tree at fixed age from

the pith and ring width; variations due to the interactions "tree x (AGE, 1/LC,)" correspond to additional basic density variations when changing both tree and position in the tree.

Il était tout à fait crucial d’opérer cette décomposition de la variation totale de la densité en une part expliquée par l’âge et la largeur de cerne et en une part due à l’effet « arbre ». En effet, l’un de nos objectifs principaux étant d’apporter des éléments explicatifs de l’effet « arbre » sur la densité du bois, nous ne pouvions entreprendre cet objectif sans avoir au préalable épuré l’effet de la croissance sur les variations de la densité du bois.

Une condition nécessaire à l’application de la formule de décomposition de la variation dans un modèle

linéaire mixte est l’indépendance entre les effets aléatoires (αi, βi, γi) et les variables associées aux effets

aléatoires (Hervé, 1999). Les corrélations entre les paramètres individuels ∃αi, β∃iet γ∃i du modèle (2.19) et

l’âge des arbres au moment de leur abattage et leur largeur de cerne moyenne à 1m30 pour les 82 arbres de l’échantillonnage sont reportées au Tableau 2.17. D’autres caractéristiques dendrométriques telles que la hauteur de la base du houppier, la hauteur totale des arbres et leur circonférence à 1m30 sont également

l’âge des arbres, est significative au seuil de 1/100 et égale à 0.33. Cette corrélation, à considérer cependant avec précaution puisqu’un paramètre estimé et non le vrai paramètre est à la base du calcul, peut indiquer deux réalités. D’une part, l’âge depuis la moelle peut ne pas être incorporé dans le modèle sous une forme correcte mais, dans ce cas, les valeurs résiduelles du modèle en fonction de l’âge depuis la moelle auraient dû

présenter une structure particulière29 qui n’est pas observée en Figure 2.17b. L’autre interprétation serait que

les vieux arbres n’ont pas les mêmes paramètres que les jeunes arbres. Ceci pourrait être soit provoqué par un effet « génération », les jeunes arbres ayant un génotype différent des vieux arbres, soit provoqué par des conditions climatiques ou environnementales qui évoluent au cours du temps. Nous ne formulons, à cette étape, aucune conclusion, mais nous considérons ces corrélations comme autant de pistes pour trouver une explication à l’effet « arbre ». Nous vérifierons, au chapitre 3, si d’autres variables telles que l’année de formation des cernes, qui est confondue avec l’âge des arbres au moment de cette formation, se révèlent pertinentes.

Tableau 2.17. Corrélations entre les paramètres α∃i, β∃iet γ∃i du modèle (2.19) et quelques caractéristiques dendrométriques des arbres.

i/ (2.19) : (Dij/100) = 7.150 -1.273 (AGE*ij/100) - 1.188 (1/ LCij)* + αi + βi x (AGE*ij/100) + γi (1/LCij)* + εij;; ii/ les corrélations

sont établies sur 82 arbres ; iii/ l’âge de l’arbre correspond au nombre de cernes qu’il présentait à 1m30 au moment de son abattage.

Table 2.17. Correlations between some dendrometric characters of the trees and the parameters α∃i, β∃iand

γi of model (2.19).

i/ (2.19) : (Dij/100) = 7.150 -1.273 (AGE*ij/100) - 1.188 (1/ LCij)* + αi + βi x (AGE*ij/100) + γi (1/LCij)* + εij; ; ii/ the correlations

were established on 82 trees; iii/ age corresponds to the number of rings that the tree had at breast height at the time of its harvest.

αi β

i γ∃i

Hauteur de la base du houppier -0.01 NS 0.04 NS 0.18 NS

Hauteur totale -0.05 NS 0.07 NS 0.17 NS

Age 0.04 NS 0.33** 0.05NS

Circonférence -0.31** 0.08 NS -0.00 NS

Hauteur totale / Diamètre 0.16 NS -0.02 NS 0.12 NS

Largeur de cerne moyenne -0.26* -0.24* -0.01 NS

Le Tableau 2.17 met également en évidence une corrélation négative entre ∃αi et la circonférence des arbres,

laissant présager que la relation {densité – croissance radiale} n’est pas strictement la même selon la

29

Les valeurs résiduelles présentent quand même une structure particulière en deux endroits : i/ vers les âges faibles, correspondant très probablement aux cernes du bois juvénile et ii/ vers les âges élevés (remontée tendancielle des valeurs

L’auteur formulait l’hypothèse que cette différence de comportement était due à l’effet propre du houppier (la surface du houppier variant selon les classes de diamètre des arbres) sur la densité des parois. Nous aborderons, sous un angle différent, cette problématique au chapitre 3 en testant si les arbres de futaie et ceux de taillis-sous-futaie, de morphologies différentes en particulier au niveau de la surface du houppier, sont assujettis à la même relation {densité du bois – croissance radiale}.

2.4.2.3. Conclusions sur l’analyse et la modélisation des variabilités intra- et