Construction d’un modèle mixte intégrant les effets « placette »

Le paragraphe précédent nous a appris qu’il existait une variabilité importante à l’intérieur de la combinaison « région x station x structure de peuplement ». Dans notre échantillonnage, ces sites homogènes en termes de climat, de station et de sylviculture peuvent être représentés par plusieurs placettes, chaque placette étant elle-même représentée par deux ou un seul arbre(s). Nous ne pouvons donc pas encore conclure quant à l’origine de la variabilité observée à l’intérieur de la combinaison « région x station x structure de peuplement » puisque la variabilité observée peut être due soit à la variabilité entre placettes, soit à la variabilité entre arbres d’une même placette. Dans ce paragraphe, nous testons si la variabilité individuelle s’observe en intra-placette ou en inter-placette. L’effet « placette » est donc intégré dans le modèle (3.3) suivant :

(3.3) D(p)ij = a + b x AGE*(p)ij + c x (1/LC(p)ij)*

+ α’p + β’p x AGE*(p)ij + γ’p x (1/LC(p)ij)* + α(p)i + β(p)i x AGE*(p)ij + γ(p)i x (1/LC(p)ij)* + ε(p)ij,

avec p correspondant à la placette n°p. Les variances dues aux effets « placette » (i.e. Var(α’p), Var(β’p) et

Var(γ’p)) et les variances dues aux effets « arbre dans placette » (i.e. Var(α(p)i ), Var(β(p)i ) et Var(γ(p)i )) sont

regroupées dans une matrice G’ diagonale (6 x 6). Comme précédemment, les variations résiduelles sont supposées suivre un processus autorégressif d’ordre 1. Les 14 placettes ne contenant qu’un seul arbre sont éliminées de l’analyse afin d’éviter un déséquilibre en nombre d’arbres par placette. Il reste donc 34 placettes contenant 2 arbres, soit 68 arbres au total (se reporter au paragraphe 2.3.1.1. « Echantillonnage des arbres »). L’ajustement du modèle (3.3) nécessitant des temps de calcul extrêmement longs, nous n’avons pas eu le loisir de simplifier ce modèle selon une analyse « descendante » basée sur le critère d’Akaike. Nous nous sommes donc limitée à interpréter le modèle (3.3) complet sans ajuster des sous-modèles qui ne comprenaient pas les variances déclarées les moins significatives par le modèle (3.3).

Tableau 3.6. Estimation et précision d’estimation des variances des effets « placette » et « arbre dans placette » du modèle mixte (3.3).

Table 3.6. Estimation and precision of the estimation of variances of "plot" effect and "tree in plot" effect in

mixed model (3.3).

n = 10427.

Paramètres Estimation Erreur type Test Z Probabilité

Variances des Var(α’p) 0.030 0.035 0.85 0.3957

effets Var(β’p) 0.063 0.035 1.78 0.0744

« placette » Var(γ’p) 0.015 0.024 0.64 0.5240

Variances des Var(α(p)i) 0.167 0.042 4.00 < 0.0001

effets Var(β(p)i ) 0.092 0.031 2.99 0.0027

« arbre dans placette » Var(γ(p)i ) 0.076 0.029 2.63 0.0086

ρ 0.532 0.010 54.01 < 0.0001

Var(ε(r)ij) 0.168 0.004 46.24 < 0.0001

D’après le Tableau 3.6, les variations entre placettes ne sont pas significatives (les variances des effets

« placette », Var(α’p) , Var(β’p) et Var(γ’p), ne sont pas significativement différentes de zéro avec des

probabilités associées au test Z toutes supérieures à 0.05). En revanche, la variabilité entre arbres à l’intérieur des placettes reste très significative. La variabilité individuelle de la densité du bois à croissance radiale fixée s’observe donc en intra-placette. En d’autres termes, deux arbres ayant eu une croissance radiale analogue et provenant d’une même placette sont aussi dissemblables que deux arbres provenant de placettes différentes. Ces résultats rejoignent ceux de Bergès (1998), démontrant que l’effet « placette » représente de 0 à 1% de la variabilité totale de la densité du bois du Chêne sessile lorsque les conditions stationnelles sont prises en compte.

Dans ce chapitre et le précédent, nous avons construit plusieurs modèles mixtes (i.e. modèles (2.19), (3.2) et (3.3)). Dans chacun des modèles, la variabilité individuelle à croissance fixée a été prise en compte sous la forme d’un effet « arbre » aléatoire mais la signification de cette variabilité individuelle changeait selon le modèle considéré. La variabilité individuelle des modèles (2.19), (3.2) et (3.3) représentait la variation entre arbres appartenant respectivement i/ à des sites hétérogènes, ii/ à des sites homogènes en termes de climat, de fertilité du sol et de structure de peuplement et iii/ à une même placette. La variabilité individuelle des modèles (2.19), (3.2) et (3.3) incluait donc respectivement i/ la variabilité due aux effets « région », « station », « sylviculture », « placette » en plus de la variabilité due aux effets génotypiques (et / ou microsite), ii/ les variabilités dues aux effets « placette » et aux effets génotypiques (et / ou microsite) et iii/ les effets génotypiques (et / ou microsite). La Figure 3.1 résume les différentes étapes de modélisation en reportant la variation due à l’effet « arbre » estimée dans le cas des trois modèles testés.

0 500 1000 1500 2000 2500 3000 Variat io n d u e au x ef fe ts "arb re" (kg/m 3 ) ²

Modèle (2.19) Modèle (3.2) Modèle (3.3)

Variation entre arbres poussant sur des sites

hétérogènes (estimée sur 82 arbres) Variation entre arbres poussant sur un site homogène (en terme de climat,

de fertilité et de sylviculture) (estimée sur 82 arbres) Variation entre arbres appartenant à une même placette (estimée sur 68 arbres)

Figure 3.1. Variation due aux effets « arbre » (en kg/m3)² selon les trois modèles mixtes testés.

i/ la variation due aux effets « arbre » du modèle (2.19), estimée sur 82 arbres, inclut les variations dues aux effets « région », « station », « sylviculture », « placette » et aux effets génotypiques (et / ou microsite) ; ii/ la variation due aux effets « arbre » du modèle (3.2), estimée sur 82 arbres, inclut les variations dues aux effets « placette » et aux effets génotypiques (et / ou microsite) ; iii/ la variation due aux effets « arbre » du modèle (3.3), estimée sur 68 arbres, inclut uniquement la variation due aux effets génotypiques (et / ou microsite) ;

Figure 3.1. Variation due to the “tree” effects (kg/m3)² according to the three tested mixed models.

i/ the variation due to the “tree” effect in model (2.19) which is estimated on 82 trees includes the variations due to the effects of "region", "site quality", silviculture", "plot" and "genotype" (and/or "microsite"); ii/ the variation due to the “tree” effect in model (3.2) which is estimated on 82 trees includes the variations due to the effects of "plot" and "genotype" (and/or "microsite"); iii/ the variation due to the “tree” effect in model (3.3) which is estimated on 68 trees out of the 82 oaks only includes the variation due to the effects of "genotype" (and/or "microsite").

La Figure 3.1 indique que la variabilité individuelle à croissance radiale fixée reste très importante à l’intérieur d’une placette donnée homogène en termes de climat, de station et de sylviculture (i.e. variation individuelle du modèle (3.3)). Celle-ci, incluant les effets génotypiques et / ou microsite est cependant plus faible que la variabilité individuelle du modèle (3.2) qui inclut les effets « placette » en plus des effets

génotypiques et / ou microsite (1910 (kg/m3)² contre 2530 (kg/m3)²). Cette diminution peut être due i/ à

l’échantillonnage d’arbres légèrement différent qui a servi à l’ajustement du modèle (3.3) (68 arbres contre 82 arbres) et / ou ii/ au possible apparentement des arbres appartenant à une même placette (ce qui est probable eu égard au mode de reproduction du Chêne et à la faible taille de nos placettes). En effet, si les deux arbres appartenant à une même placette sont apparentés, une partie de la variabilité génétique individuelle est incluse dans la variabilité inter-placette.

De l’interprétation des différents modèles, nous concluons que les effets « région », « station »,

« sylviculture » et leurs interactions, ainsi que les effets « placette » ne peuvent expliquer qu’une faible partie de l’effet « arbre ». Il ne reste donc plus que les effets génétiques et l’effet du microsite qui puissent expliquer l’effet « arbre ». Les très nombreux travaux attestant d’un contrôle génétique individuel sur les propriétés du bois de la plupart des essences (Nepveu, 1986) et sur le Chêne en particulier (Nepveu, 1993)

essences, les travaux de Chantre et Gouma (1993) sur l’Epicéa commun et de Rozenberg et al. (1999) sur le Douglas qui ont mis en évidence une variabilité génétique importante entre clones pour la densité du bois, une fois les différences de croissance radiale prises en compte, accréditent également l’hypothèse d’un contrôle génétique de l’effet « arbre ». Nous pensons que les éventuelles différences d’environnement local des arbres (i.e. microsite) ne peuvent expliquer une grande partie de l’effet « arbre » sachant que les conditions stationnelles bien identifiées et très contrastées à l’échelle de plusieurs départements français ne contribuent pas à expliquer l’effet « arbre » (se reporter à la Figure 3.1).

La conséquence pratique à en tirer est la suivante : quel que soit le site de provenance, il est possible d’établir un modèle de densité du bois ayant une portée générale à condition d’échantillonner un nombre suffisamment important d’arbres présentant une large palette de croissances radiales.

3.4.2 Recherche d’une tendance à long terme sur le modèle mixte de densité du