Chapitre 1 Revue des travaux antérieurs
1.4 Effets des changements climatiques sur la valeur nutritive des cultures présentes sur les
En plus de l’effet des changements climatiques sur le rendement, il se peut que ces derniers aient des effets directs sur la valeur nutritive des plantes, via les mécanismes de défense ou d’adaptation, ou encore par des effets indirects suite aux changements de rendements. De cette façon, les mêmes facteurs étudiés pour l’impact des changements climatiques sur le rendement seront analysés pour la valeur nutritive.
1.4.1 Dioxyde de carbone
La diminution de la teneur en azote des feuilles (figure 1.6), induite par l’élévation de la teneur en CO2 atmosphérique, est associée à la diminution du potentiel photosynthétique,
probablement via des changements dans les enzymes photosynthétiques riches en azote, comme la rubisco (Lee et al., 2001), ou encore à cause de l’effet de dilution causé par la croissance rapide des plantes. Ainsi, la teneur en CO2 de l’air est positivement corrélée avec
le ratio C :N des tissus. Roumet et al. (2000) notent une diminution de la concentration en azote des feuilles de 19 % par unité de matière sèche chez les graminées et aucun changement significatif chez les légumineuses lors d’une augmentation de 350 à 700 ppm de CO2
atmosphérique. On aperçoit aussi une augmentation exponentielle de la concentration en composés phénoliques avec une augmentation de la teneur en CO2 (Gill et al., 2002; figure
Figure 1.6. Teneur en N par unité de surface des feuilles (Nsurface, g N·m-2) de 13 espèces de
prairies cultivées et mesuré sous des conditions de CO2 ambiantes (barres vides; 368
µmol·mol-1) ou élevées (barres hachurées; 560 µmol·mol-1) et sous des concentrations d'N du sol faibles (sans fertilisation ajoutée) ou élevées (ajout de 4 g N·m-2·année-1). (a) 1998 (11 espèces) et (b) 1999 (12 espèces). Les moyennes de moindre carré (± É.-T.) des interactions espèces × CO2 × N de l’ANOVA sont représentées. Les espèces sont arrangées par groupe
fonctionnel. Chaque année a été analysée séparément (tirée de Lee et al., 2001)
De plus, suite à l’augmentation de la teneur en CO2 de l’air, on note une augmentation de
24 % en moyenne des glucides non structuraux totaux (GNS) totaux chez les 13 espèces de graminées lorsque la concentration en CO2 atmosphérique passait de 368 à 560 µmol·mol-1
analysées dans l’étude de Lee et al. (2001), ce qui est en lien avec ce qui a été mentionné dans les sections précédentes. Par contre, tout comme pour la concentration en azote des
feuilles, les changements dans les teneurs en GNS des légumineuses sont non significatifs. En effet, chez ces dernières, le processus de fixation du N2 représente un puit additionnel ce
qui permet d’éviter le déséquilibre (Roumet et al., 2000). Dans leur méta-analyse, Robinson et al. (2012) notent, quant à eux, une augmentation des tannins de 30 %, du ratio C :N de 27 %, des glucides totaux de 23 %, de l’amidon de 50 %, des sucres solubles de 8 % et des GNS de 39 %, mais une diminution de la concentration en azote de 16 % et des glucides structuraux de 13 % suite à une élévation de la concentration de CO2 atmosphérique. Les
auteurs ont aussi fait la différence entre l’effet du CO2 sur la composition chimique des
plantes des espèces fixatrices d’azote et celles non fixatrices ainsi qu’avec ou sans fertilisation en azote. Les résultats sont présentés au tableau 1.1.
Tableau 1.1. Différence (%) de l’effet du CO2 sur la composition chimique des plantes entre
les espèces fixatrices d’azote et celles non fixatrices ainsi qu’avec ou sans fertilisation en azote (adapté de Robinson et al., 2012)
Effet de l’augmentation de la teneur en CO2 ambiante (368 µmol·mol-1) à élevée (560
µmol·mol-1) chez plusieurs espèces regroupées dans 170 études (herbacées, graminées, arbustes, arbres)
Espèces fixatrices de N. Espèces non fixatrices de N.
N total - 10 -17
Glucides totaux + 30 +20
Protéines -16 -8
Composés phénoliques totaux +35 +16
Composés flavonoïdes totaux +60 +13
Effet de passer des concentrations d'N du sol faibles (sans fertilisation ajoutée) à élevées (ajout de 4 g N·m-2·année-1). Avec fertilisation (systèmes agriculturals) Sans fertilisation (systèmes naturels) N total -13 -17 Protéines solubles -11 -19 Acides aminées -10 -25 Ratio C :N +16 +20
Métabolites secondaires à base
1.4.2 Température
L’augmentation de la température pourrait avoir un effet positif sur la disponibilité des nutriments puisqu’elle crée une augmentation du taux de minéralisation, ce qui augmenterait la disponibilité de l’azote du sol et qui entraînerait une augmentation de la productivité (Parton et al., 1995; figure 1.7). Par contre, Parton et al. (1995) mentionnent qu’il y a une augmentation de la perte d’azote si la plante n’est pas en synchronisme avec la disponibilité en azote.
Figure 1.7. Effet de l’augmentation de la teneur en CO2 seulement, des changements
climatiques seuls, et d’une combinaison des changements climatiques et de l’augmentation en CO2 sur (a) la production, (b) le carbone du sol, (c) la minéralisation du N, et (d) le facteur
de décomposition abiotique dans 7 écorégions. Les résultats sont pour les 25 premières années après la transition vers un nouveau climat (tirée de Parton et al., 1995). Parmi ces choix, le climat canadien ressemble plutôt à un climat tempéré humide.
D’un côté plus négatif, les conditions qui accélèrent la maturité des plantes, telle une augmentation de la température, auront des effets négatifs sur la teneur en protéines brutes
de la plante (tableau 1.2), probablement expliquée par une maturation accélérée et à une diminution du ratio feuilles : stomates (Buxton, 1996).
Tableau 1.2. Concentrations moyennes en protéine brute dans les composantes de biomasse de graminées en réponse au réchauffement et aux précipitations réduites avec ou sans coupe pendant la saison de croissance. Les données proviennent de trois sites de prairies tempérées du nord dans l’ouest du Canada (tiré de White et al., 2014)
Protéine brute (g·kg-1 MS)
Traitement Niveau Sans coupe Avec
coupe Précipitation ambiante 87 a 110a réduite 81b 98b Réchauffement non 86 a 106a oui 82a 102b
Coupe faible intensité 99
a
haute intensité 109b
a,bDans une même colonne et un même traitement, les moyennes suivies de la même lettre ne
diffèrent pas significativement à P > 0,05.
1.4.3 Précipitations
Tout comme sous une augmentation de la température, la teneur en protéines brutes de la plante peut diminuer sous une diminution sévère des précipitations, potentiellement à cause d’une translocation des nutriments de la partie aérienne vers les racines (Buxton, 1996) ou encore à cause de la sénescence forcée amenée par le manque d’eau. Au contraire, une augmentation des précipitations augmenterait la biomasse, ce qui diluerait l’azote (figure 1.8) et diminuerait aussi, par conséquent, la concentration en protéine brute (Milchunas et al., 1995). Toutefois, dû à l’augmentation simultanée de la biomasse, le rendement en protéines net augmente (figure 1.9). Cependant, dans des écosystèmes semi-arides, la diminution de la concentration en azote peut être compensée par une augmentation simultanée de l’assimilation de l’azote (Fanselow et al., 2011). Toutefois, il est encore inconnu à savoir si ce mécanisme est expliqué par une amélioration du système racinaire ou une amélioration du transport de l’azote dans le sol par une plus grande quantité d’eau dans les pores du sol.
Figure 1.8. Concentration en azote de fourrages non pâturés à long terme (U) et non défoliés, faiblement pâturés (L) ou intensivement pâturés (H), ces deux derniers recevant des défoliations annuelles, et ce, sans (témoin) ou avec une supplémentation en eau (addition). Les intervalles de confiance marqués « 3 » permettent d’évaluer la significativité des différences entre les traitements de pâturage pour un même traitement d’arrosage et les intervalles de confiance marqués « 2 » pour les différences entre les traitements d’arrosage pour un même traitement de pâturage (tirée de Milchunas et al., 1995).
Figure 1.9. Effet de supplémentation en eau (W) et en azote (N) et leur interaction (Moyennes des moindres carrés de l’effet d’interaction entre W et N ± É.-T.) sur (A) la concentration en protéine brute (CP) des espèces et (B) le rendement en protéine brute 33 jours après la repousse. Les barres d’erreur avec la même lettre ne sont pas significativement différentes (P>0,05) (tirée de Fanselow et al., 2011).
1.4.4 Interactions
Tout comme pour le rendement, on peut s’attendre à ce que les paramètres des changements climatiques entrent en interaction pour venir modifier la valeur nutritive des cultures. Il est connu, par exemple, qu’une augmentation de la température combinée à une diminution des précipitations pourrait avoir des effets négatifs sur la teneur en protéine brute de la plante (White et al., 2014) et que chez les graminées de grande qualité, l’augmentation de la teneur en CO2 couplé à l’élévation de la température semblerait n’avoir que des impacts mineurs
sur la digestibilité et la composition de la fibre (Porter et Semenov, 2005). Les nombreuses interactions entre différents paramètres et leurs effets sont présentés au tableau 1.3.
Tableau 1.3. Synthèse de méta-analyse présentant les hypothèses a priori concernant les réponses des plantes à une teneur élevée de CO2 atmosphérique et à l’interaction entre
le CO2 et d’autres facteurs (tiré de Robinson et al., 2012)a
Réponse de la plante CO2 CO2 × N. CO2 × H2O CO2 × T CO2 × lumière
Concentration en carbone
Référencesb ↓ attendue à haut niveau de
CO21 Pas d'hypothèse Pas d'hypothèse Pas d'hypothèse Pas d'hypothèse
Auteursc Non supportées Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes Concentration en azote
Références ↓ attendues à haut niveau de CO22
↓ supérieures à faible N. Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Auteurs Confirmées *** Confirmées * Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction
Concentration en amidon
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO23 ↑ supérieures à faible N Pas d'hypothèses ↑ inférieures à haute T Pas d'hypothèses Auteurs Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes
Concentration en CHO solubles
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO23 Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses ↑ supérieures à haute T
Auteurs Confirmées ** Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Concentration en GNS
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO23 ↑ supérieures à faible N. Pas d'hypothèses ↑ inférieures à haute T Pas d'hypothèses Auteurs Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes Données insuffisantes Données insuffisantes
Concentration en acides aminés
Références ↓ attendue à haut niveau de
CO2 ↑ supérieure à faible N. Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Auteurs Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes
Concentration en protéines
Références ↓ attendue à haut niveau de
CO2 ↓ supérieure à faible N. Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Auteurs Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes
Réponse de la plante CO2 CO2 × N. CO2 × H2O CO2 × T CO2 × lumière Solidité des feuilles
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO2 Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses
Auteurs Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes Biomasse
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO24-7 ↑ supérieures à haut N. ↑ inférieure à faible H2O ↑ supérieure à haute T
↑ supérieures à haute lumière ou sans différence
Auteurs Confirmées *** Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction
Ratio C :N
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO2 ↑ supérieure à faible N. Pas d'hypothèses Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Auteurs Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction Données insuffisantes Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses
Eau
Références ↑ attendue e EUE à haut
niveau de CO2 Pas d'hypothèses
↑ inférieures de EUE à faible
H2O Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction
Auteurs ↓ contenu en eau; EUE non
évaluée Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Ratio racine :pousse
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO2 ↑ supérieure à haut N. ↑ supérieure à faible H2O Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Auteurs Non supportées Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Métabolites secondaires basés sur
N
Références ↓ attendue à haut niveau de
CO2 ↓ supérieure à faible N. Pas d'hypothèses Données insuffisantes Données insuffisantes Auteurs Confirmées *** Pas d'évidence d'interaction Pas d'évidence d'interaction Pas d'hypothèses Pas d'hypothèses Métabolites secondaires basés sur
C
Références ↑ attendue à haut niveau de
CO23 Pas d'hypothèse Pas d'hypothèse
Glucosides totaux ↑ sous T
Réponse de la plante CO2 CO2 × N. CO2 × H2O CO2 × T CO2 × lumière
Auteurs Phénoliques ↑; Terpènes ↓
Pas d'évidence d'interaction pour composés phénoliques ou terpènes totaux, mais sous
CO2 élevé, les taux d'émission de terpènes ↑ sous
N élevé et ↓ sous faible N
Pas d'évidence d'interaction pour composés phénoliques ou terpènes totaux, mais sous
CO2 élevé, les taux d'émission de terpènes ↓ plus
si contenu en eau élevé
↑ inférieure à haute T Pas d'hypothèses
a Les textes en bleu dénotent où l’évidence conforme apparemment l’hypothèse (* P<0,05; **P<0,01; ***P<0,001); les textes en rouge dénotent où l’évidence contredit apparemment l’hypothèse; et les textes
en vert dénotent de nouvelles hypothèses émergentes de cette analyse.
b Résultats attendus à priori basés sur les travaux expérimentaux de la littérature c Ce que les auteurs de la méta-analyse ont trouvé
1Augmentation [C] plus grande pour plantes C
3 que C4. Les auteurs ont trouvé : confirmées* pour glucides totaux et amidon, mais pas d’évidence d’interaction pour GNS ou CHO solubles 2Diminution [N] plus grande pour plantes C
3 que C4. Les auteurs ont trouvé : confirmées*
3Amidon, CHO soluble et GNS augmentent plus pour les plantes qui croissent lentement que les plantes qui croissent rapidement. Les auteurs ont trouvé : aucune évidence pour une interaction pour CHO soluble,
CHO totaux ou GNS. Ils ont trouvé une interaction pour l’amidon, mais dans la direction opposée.
4Augmentation biomasse plus importance pour les plantes qui croissent lentement que les plantes qui croissent rapidement. Les auteurs ont trouvé : pas d’évidence d’interaction 5Augmentation biomasse plus importante pour les plantes fixatrices d’azote. Les auteurs ont trouvé : pas d’évidence d’interaction
6Augmentation biomasse plus importante pour les plantes herbacées que pour les planes ligneuses. Les auteurs ont trouvé : interactions significatives, mais dans la direction opposée
7Augmentation biomasse plus importante pour les angiospermes que les gymnospermes. Les auteurs ont trouvé : interactions significatives, mais dans la direction opposée T, température; EUE, efficacité